云南紅花的研究進展

胡學(xué)禮，胡尊紅，楊 謹，王沛琦，郭麗芬，劉旭云，李建增

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所，昆明650205）

0 引言

紅花集藥用、食用、染料、油料和飼料于一身，是一種食藥兩用的植物資源[1-4]。紅花在長期的栽培中形成了豐富的生態(tài)類型。中國紅花栽培歷史悠久，主要集中在新疆，其次為四川、云南、河南、河北、山東、浙江、江蘇等省。國內(nèi)紅花種植面積約6.6萬hm2，主要是藥用，部分油藥兼用[2,5-6]。云南的紅花種植面積常年在1.4萬hm2，主要分布在云南怒江、瀾滄江、元江、紅河、金沙江及其支流的河谷地帶，海拔1000～1600 m的地區(qū)及同類型生態(tài)區(qū)域種植。尤以瀾滄江流域的漾濞、巍山、南澗、昌寧、紅花上游的彌渡、南華及金沙江流域的賓川等地種植歷史悠久[7]。近年來，由于種植紅花能夠獲得較好的經(jīng)濟效益，顯示出良好的推廣應(yīng)用前景，種植區(qū)域擴展到永勝、鶴慶、永德、云縣、耿馬、瀘水等地。

云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所是云南省唯一開展紅花科研工作的研究單位。自1978年啟動紅花科研工作以來，搜集了國內(nèi)外大量的紅花種質(zhì)資源，開展了紅花種質(zhì)資源的更新繁殖、評價與利用，對紅花種質(zhì)資源的植物學(xué)特性、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀、抗逆性及利用價值等進行了系統(tǒng)地鑒定和評價，建立了紅花育種技術(shù)體系、栽培技術(shù)和良種繁育技術(shù)體系，創(chuàng)新出一批具有無刺、高油、高色素、抗病、耐旱等性狀的優(yōu)異種質(zhì)類型。在紅花種質(zhì)資源的鑒定評價、育種、栽培技術(shù)和植物保護等方面取得了突破性的研究進展。培育了高色素、花油兩用紅花新品種（系）6個，獲得省科技進步二等獎1項、三等獎3項，出版專著6部，獲得云南省地方標準2項；實現(xiàn)了紅花研究與生產(chǎn)應(yīng)用的緊密結(jié)合，取得顯著的經(jīng)濟和社會效益，為紅花產(chǎn)業(yè)的持續(xù)、健康與快速發(fā)展提供了強有力的支撐。

1 云南紅花種質(zhì)資源的收集保存現(xiàn)狀

1.1 云南紅花種質(zhì)資源概況

云南紅花種質(zhì)資源豐富，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所紅花課題組從大面積種植的農(nóng)家品種及52個國家收集到紅花資源4700份，除毛葉紅花屬綿毛紅花(Chelonopsis tanatus)，其余的資源都屬栽培紅花(C.tinctorius)。根據(jù)栽培紅花成熟期的早晚，可分為早熟類型、中熟類型、晚熟類型；依用途可分為油用型、花用型、油花兼用型；依刺型可分為無刺類型、中刺類型、多刺類型；依在不同光、溫條件下的生長情況，分為光敏感型、溫敏感型、光溫敏感型和光溫遲鈍型[7]。

1.2 云南紅花種質(zhì)資源的入庫更新保存情況

目前已有42個種質(zhì)數(shù)據(jù)庫加入互聯(lián)網(wǎng)，通過網(wǎng)絡(luò)搜索[8]及書目文獻[9-13]查閱調(diào)查統(tǒng)計重點地區(qū)和重點國家紅花種質(zhì)資源的保存情況發(fā)現(xiàn)，紅花種質(zhì)主要分布在印度、美國、中國和俄羅斯，美國、印度、歐盟、中國等13個國家和地區(qū)共保存紅花15000余份[14]。為了將紅花種質(zhì)資源更好地保存下來，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所紅花課題組進行紅花種質(zhì)資源收集、引進，對陳舊種質(zhì)更新入庫，對種質(zhì)進行物候期、特征特性、抗逆性等詳細觀察記載，成熟時進行經(jīng)濟性狀考種及綜合評價，保持各種質(zhì)的遺傳特性、種子有較高的發(fā)芽率及活力，保證種子的質(zhì)量、數(shù)量，分別寄回國家中期和長期種質(zhì)資源庫進行保存，為今后紅花育種及研究利用提供優(yōu)質(zhì)豐富的種質(zhì)材料。2002—2016年，云南紅花種質(zhì)資源入國家紅花種質(zhì)資源庫更新保存2737份，其中入國家中期庫2037份，國家長期庫700份（表1）。入庫時對各紅花種質(zhì)進行農(nóng)藝性狀評價、田間抗性鑒定和編目等；選擇優(yōu)異種質(zhì)加以利用，完成優(yōu)異種質(zhì)資源的利用情況報告。入庫時紅花種質(zhì)需種子量100 g/份，發(fā)芽率90%以上，并進行農(nóng)藝性狀評價、田間抗性鑒定、編目及總結(jié)等；選擇優(yōu)異種質(zhì)加以利用，完成優(yōu)異種質(zhì)資源的利用情況報告。

表1 2002－2016年紅花種質(zhì)資源更新入庫情況 份

2 紅花種質(zhì)資源的描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準

在前期20多年工作的基礎(chǔ)上，參照聯(lián)合國糧農(nóng)組織制定的紅花描述項目標準，由國家自然科技資源共享平臺項目資助，在征求多位紅花專家的意見后，根據(jù)紅花生長特性等實際情況，對紅花的一些特征特性等進行修改，2007年出版《紅花種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》，規(guī)范標準是國家自然科技資源共享平臺建設(shè)的基礎(chǔ)，是紅花種質(zhì)資源研究的迫切需要。

制定統(tǒng)一的紅花種質(zhì)資源描述規(guī)范標準，有利于整合全國紅花種質(zhì)資源，規(guī)范紅花種質(zhì)資源的收集、整理和保存等基礎(chǔ)性工作，創(chuàng)造良好的資源和信息共享環(huán)境和條件；有利于保護和利用紅花種質(zhì)資源，充分挖掘其潛在的經(jīng)濟、社會和生態(tài)價值，促進全國紅花種質(zhì)資源研究的有序和高效發(fā)展[15]。

3 云南紅花種質(zhì)資源的鑒定評價現(xiàn)狀

種質(zhì)資源是育種物質(zhì)基礎(chǔ)和利用基因資源的前提。紅花種質(zhì)資源豐富，表現(xiàn)在形態(tài)多樣性和分子遺傳多樣性2個方面[16]。國內(nèi)外學(xué)者劉仁建等[17]、官玲亮等[18]和鄧傳良等[19]利用生化標記進行紅花種質(zhì)資源評價，張戈等[20]、張磊等[21]、趙歡等[22]、Yazdi-Samadi等[23]、岳慶妮等[24]、江磊等[25]和 Derakhshan 等[26]利用分子標記進行紅花種質(zhì)資源評價。為開展紅花種質(zhì)資源鑒定評價及育種工作，促進紅花生產(chǎn)的發(fā)展，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所紅花課題組對收集到的52個國家4700份紅花種質(zhì)資源，從形態(tài)特征、生理特性、產(chǎn)量構(gòu)成、品質(zhì)性狀、生育期、適應(yīng)性、抗病性及利用價值等方面進行了全面系統(tǒng)地觀察、鑒定和評價[27]，篩選出優(yōu)異紅花種質(zhì)資源。觀察記載標準采用《紅花種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[15]。此外還對部分核心紅花種質(zhì)資源的形態(tài)性狀進行鑒定評價和標記記載，主要數(shù)量性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析，主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析，抗旱性鑒定與評價研究，形態(tài)性狀遺傳多樣性分析。

3.1 紅花種質(zhì)資源的形態(tài)標記及主要數(shù)量性狀分析

郭麗芬等[28]為合理高效地利用紅花種質(zhì)資源，對云南本地紅花36份種質(zhì)資源的12項形態(tài)性狀進行鑒定評價和標記記載，研究其遺傳親緣關(guān)系。結(jié)果表明，資源材料間形態(tài)性狀差異明顯，明確了紅花種質(zhì)資源的不同類型，可根據(jù)育種目標選擇性狀互補的親本配制組合，為選育紅花新品種提供參考依據(jù)。郭麗芬等[29]以26份紅花種質(zhì)資源為材料，對紅花的主要數(shù)量性狀進行了分析，結(jié)果表明，對單株產(chǎn)量影響最大的是分枝總數(shù)，其后依次是單株有效果球數(shù)＞莖粗＞果球著粒數(shù)＞頂花球直徑＞株高＞生育期＞千粒重；根據(jù)紅花主要農(nóng)藝性狀間的關(guān)系，對產(chǎn)量影響最大的分枝總數(shù)與莖粗、株高、單株有效果球數(shù)和果球著粒數(shù)關(guān)系最為密切；對產(chǎn)量影響較大的單株有效果球數(shù)與分枝總數(shù)、莖粗、果球著粒數(shù)關(guān)系密切。楊玉霞等[30]認為單株粒數(shù)對紅花產(chǎn)量影響最大，其次百粒重。

3.2 紅花種質(zhì)資源形態(tài)性狀及主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析

郭麗芬等[31]為促進紅花品種改良及種質(zhì)資源的高效利用，從3000多份資源中篩選出的68份優(yōu)異種質(zhì)為材料，對19個形態(tài)性狀進行調(diào)查分析，研究其遺傳多樣性。結(jié)果表明，國內(nèi)外不同地理來源紅花資源群體間的遺傳多樣性豐富，數(shù)量性狀上存在較大變異，資源材料間形態(tài)性狀差異明顯，各主成分包含的信息具有一定的相關(guān)性，表明主成分分析結(jié)果與參試資源和性狀指標的選擇均有關(guān)系。多樣性指數(shù)越高遺傳多樣性越豐富，而豐富的多樣性為作物育種和遺傳改良奠定了基礎(chǔ)。郭麗芬等[32]對篩選出的66份云南紅花優(yōu)異種質(zhì)資源16個形態(tài)性狀進行聚類分析與主成分分析，結(jié)果表明，云南紅花種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，地方種質(zhì)資源的變異較大。多樣性指數(shù)最高的是果球著粒數(shù)，其次是株高、最末分枝高度和千粒重；性狀變異系數(shù)最大的是分枝總數(shù)，其次分別是單株有效果球數(shù)和第一分枝高度，最小的為頂果球直徑。

3.3 紅花種質(zhì)資源抗性鑒定與評價研究

郭麗芬等[33]從已收集保存48個國家的3000多份紅花種質(zhì)資源中篩選15份抗旱材料進行研究，以抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)作為主要評價指標，評價其抗旱適應(yīng)性、穩(wěn)產(chǎn)性和豐產(chǎn)性。結(jié)果表明，在干旱處理條件下，不同類型種質(zhì)的抗旱性有差異，不同性狀受干旱影響程度也不同，并從中選出3個適合在旱地種植的種質(zhì)材料，分別為BXY0255、BXY0122和BXY0450。印度學(xué)者[34]研究紅花枯萎病抗性的遺傳，揭示了在紅花枯萎病抗性中抑制基因的表達調(diào)控。已有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)2個野生紅花品種C.flavescens和C.lanatus含有抗昆蟲基因[35]。紅花抗蚜蟲基因是加性和非加性共同控制的，其中非加性基因作用較大[36]。李威等[37]也鑒定出3個抗鹽品種，綜合比較，耐鹽性表現(xiàn)最強的紅花品種是‘裕民無刺’，其次是‘新紅四號’和‘吉紅1號’，且提出種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗長度與鹽濃度呈極顯著負相關(guān)。

3.4 紅花種質(zhì)資源的色素色價分析

藥食兼用的紅花絲中，富含25%～30%的黃色素和1%左右的紅色素，是紅花活血化瘀、通經(jīng)養(yǎng)血消炎止痛的主要成分，同時紅花的色價較高，可強身保健，提取高安全性的天然色素。在重返自然世界潮流的推動下，在國家大力開發(fā)天然食用色素的政策指導(dǎo)下，近年來在開發(fā)天然色素上，尤其是紅花紅、黃色素，取得了可喜的成果，贏得了國內(nèi)外的注目和肯定。

對2001年種植的334份種質(zhì)資源中的320份的紅色素色價進行了分析，分析結(jié)果顯示色價差異較大，在2.6～13.5之間，其中紅色素色價≥10的有8份，10>紅色素色價≥8有71份；8>紅色素色價≥5的有155份，紅色素色價<5的有86份。320份種質(zhì)資源色價5～8的比例最大，為48.43%，其次是色價<5的(26.88%)，比例最小的是色價≥10的(2.5%)。2002年種植90份種質(zhì)資源，對紅色素色價進行了分析，色價范圍在4～13.6之間，紅色素色價≥10的有25份，10>紅色素色價≥8的有39份，8>紅色素色價≥5的有24份，紅色素色價<5的有2份。

4 云南優(yōu)異紅花種質(zhì)資源的現(xiàn)狀

4.1 紅花優(yōu)異種質(zhì)資源的研究及利用

劉旭云等[38]收集52個國家和中國26個省的2330份紅花種質(zhì)資源，從形態(tài)特征、產(chǎn)量構(gòu)成、生理特性及自然環(huán)境條件下的抗病性等方面對它們進行了全面系統(tǒng)地鑒定和評價，篩選出52份適宜云南省種植的優(yōu)異種質(zhì)資源。

4.2 云南紅花現(xiàn)有的優(yōu)異種質(zhì)資源

云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所紅花課題組通過多年對來自世界52個國家的4700份紅花種質(zhì)資源收集、整理和研究，選出一批分別具有不同優(yōu)良性狀的優(yōu)良種質(zhì)和優(yōu)良株系。這些種質(zhì)豐富了中國的紅花基因庫，對中國紅花科研和生產(chǎn)產(chǎn)生深遠的影響（表2）。

表2 云南優(yōu)異紅花種質(zhì)資源

4.3 高紅色素含量的種質(zhì)資源

通過紅花種質(zhì)資源的種植、篩選，對各種質(zhì)花瓣中的紅色素色價進行分析，篩選出41份紅色素色價≥10的種質(zhì)資源[39]（表3），選育出高紅花色素新品種（系）‘PI304508’，此新品種（系）紅色素色價達到18.04。選出紅色素色價分別為13.64和10.13的花油兩用紅花新品種‘云紅二號’和‘云紅三號’。

表3 紅色素色價≥10的紅花種質(zhì)資源

5 云南紅花育種現(xiàn)狀

目前，國內(nèi)紅花育種主要是通過引種及常規(guī)選育，在雜交育種方面雖然進行了深入地研究，但是沒有較大突破。從1978年以來，中國已培育出如‘花油二號’、‘花油三號’、‘新紅花1號’、‘新紅花4號’、‘ZW972’、‘ZW973’、‘川紅l號’[40]、‘新紅花7號’[41]和云紅花系列品種等很多適合國內(nèi)種植的紅花新品種（系）。國外紅花專家學(xué)者通過雜交育種取得了較大的進展，選育出一些雜交品種，得到較廣泛地應(yīng)用。

5.1 紅花常規(guī)育種技術(shù)研究

在收集、整理、研究紅花種質(zhì)的基礎(chǔ)上，以豐富的紅花種質(zhì)資源、技術(shù)、研究手段，進行植物學(xué)特征特性觀察記載，抗性鑒定，考種，收獲，篩選出優(yōu)異紅花種質(zhì)資源，在室內(nèi)品質(zhì)分析的基礎(chǔ)上，依據(jù)試驗?zāi)康?，選育出無刺，花紅色或桔紅色，紅花紅色素和黃色素含量高，花產(chǎn)量和種子產(chǎn)量高于長期種植的本地品種10%以上，生育期適中，株高適宜，抗逆性好，適應(yīng)云南省種植區(qū)域自然條件的高色素、花油兩用新品種（系）6個[42-45]。

5.2 紅花雜交授粉技術(shù)研究

在紅花育種中，目前應(yīng)用最多且較有成效的仍是用人工雜交的方法培育新的優(yōu)良品種。由于紅花的小花是雌雄同花，每朵小花只結(jié)1粒種子，紅花的授精過程對溫度的反應(yīng)極為敏感，只有在最適宜的溫度范圍內(nèi)，授精過程才能順利進行。因此，紅花的人工雜交效率和雜交結(jié)實率均較低。如何提高紅花雜交結(jié)實率，減輕雜交工作量，縮短雜交工作時間，是目前紅花雜交育種中亟待解決的問題[46]。

6 云南紅花栽培技術(shù)研究

通過選用適宜的紅花品種，以良種配套的栽培技術(shù)結(jié)合，才能充分發(fā)揮良種的增產(chǎn)潛力，提高紅花的產(chǎn)量和品質(zhì)，取得較大的效益。通過品種選擇、播種地選擇、施肥量、播種時間、播種方式、種植密度、適時灌溉、中耕除草、科學(xué)追肥、病蟲害防治、合理使用農(nóng)藥和收獲與貯藏等進行栽培技術(shù)研究[47-48，7]，構(gòu)建起系統(tǒng)性與配套性強的栽培技術(shù)和種子生產(chǎn)技術(shù)體系。該技術(shù)已直接用于解決紅花產(chǎn)業(yè)鏈中的實際問題，為農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收做出了積極貢獻，取得了較好的經(jīng)濟、社會和生態(tài)效益。獲得云南省地方標準2個，分別為《滇紅花栽培技術(shù)規(guī)程》(DB53/T 517—2013)和《滇紅花種子生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程》(DB53/T 686—2015)。

7 云南紅花的綜合利用

紅花具有栽培管理簡單、耐旱、耐瘠的特點，是云南省秋播旱地的優(yōu)勢作物，紅花種植具有見效快、成本低、效益高的特點，開辟了山區(qū)、半山區(qū)、民族地區(qū)和貧困地區(qū)農(nóng)民脫貧增收的新途徑，成為云南省冬季特色農(nóng)業(yè)開發(fā)的亮點。培育出的紅花新品種產(chǎn)量高、抗逆性強、耐瘠薄，在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用后，豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，經(jīng)濟、社會和生態(tài)效益顯著。為云南紅花種植基地發(fā)展和產(chǎn)品加工，做出了應(yīng)有的貢獻。隨著人民生活水平和保健意識的提高，對具有保健作用的紅花優(yōu)質(zhì)食用油和天然色素的需求量大大增加。紅花油在醫(yī)學(xué)上顯示出重要的醫(yī)療和保健價值，在畜牧、工業(yè)上有廣泛、高層次的利用開發(fā)前景[7]。紅花花瓣可提取天然色素和羥基紅花黃色素A等藥用成分，以及中藥飲片、紅花油軟膠囊、共軛脂膠囊、紅花花粉片、配制飲料紅花茶，為云南生物醫(yī)藥和大健康產(chǎn)業(yè)保駕護航。

8 展望

8.1 進一步加強紅花種質(zhì)資源的鑒定和評價研究

目前在種植資源的評價和發(fā)掘優(yōu)異種質(zhì)資源方面還處在初級階段，在追蹤國際相關(guān)領(lǐng)域的最新研究成果、借鑒國際先進技術(shù)的基礎(chǔ)上，利用分子生物學(xué)、細胞工程等先進技術(shù)與手段來對種質(zhì)資源創(chuàng)新，創(chuàng)制出油用、花油兩用、藥用優(yōu)異紅花種質(zhì)資源，為育種奠定基礎(chǔ)。

8.2 加大紅花育種相關(guān)研究

國內(nèi)外許多國家很早就開始對紅花進行品種選育，在國外已經(jīng)通過引種、雜交育種和基因工程育種等選育出一些常規(guī)品種和雜交品種，而國內(nèi)目前選育的品種都是通過系統(tǒng)選育的常規(guī)品種，沒有突破雜交品種。因此，需借鑒國外雜交育種（系譜法、單籽傳法和回交法）和基因工程育種的方法進行紅花育種，同時加大藥用紅花品種選育。

8.3 加大云南紅花良種繁育

云南是全國重要的紅花良種繁育基地，云南紅花的產(chǎn)量、質(zhì)量和抗逆性等受到全國紅花種植者的好評和認可。加大良種繁育基地建設(shè)，進行種子提純復(fù)壯，帶動農(nóng)民專業(yè)合作社及種植者進行良種繁育，為云南紅花種子走向全國乃至南亞、東南亞提供優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)種子，形成云南紅花種子產(chǎn)業(yè)化。

8.4 進一步加強紅花推廣應(yīng)用，進行產(chǎn)品開發(fā)

加強紅花的推廣應(yīng)用，建立了紅花油系列產(chǎn)品、生物醫(yī)藥、色素加工等專門以紅花為開發(fā)對象的企業(yè)，形成了一定規(guī)模的新興特色產(chǎn)業(yè)。同時拉動了下游深加工企業(yè)的加工研發(fā)，加工生產(chǎn)出紅花油保健系列產(chǎn)品、天然色素系列產(chǎn)品、生物醫(yī)藥和大健康系列產(chǎn)品等。通過紅花的開發(fā)，不僅促進當?shù)亟?jīng)濟的發(fā)展，使云南乃至全國紅花產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有了基礎(chǔ)保障，還從根本上解決了農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化調(diào)整的問題，體現(xiàn)了較好的經(jīng)濟效益和社會效益。對提高紅花生產(chǎn)及產(chǎn)業(yè)鏈的發(fā)展具有重要意義，能促進云南生物醫(yī)藥和大健康產(chǎn)業(yè)發(fā)展，應(yīng)用前景廣闊。

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