褪黑素誘導(dǎo)sts基因表達(dá)提高葡萄白藜蘆醇含量

許麗麗，岳倩宇，卞鳳娥，翟 衡，姚玉新*

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東 泰安 271000）

褪黑素不僅是一種廣譜性抗氧化劑，而且具有激素功能，其存在于葡萄果皮、果肉和種子中[1-3]。褪黑素作為抗氧化劑能提高植物的抗旱、抗寒和抗鹽等能力[4-6]。作為激素、褪黑素和生長(zhǎng)素IAA具有相似的功能，低濃度促進(jìn)生長(zhǎng)而高濃度抑制生長(zhǎng)[7]，褪黑素具有類似IAA的生長(zhǎng)抑制效應(yīng)[8-9]，水稻內(nèi)源褪黑素水平和根系生長(zhǎng)具有直接相關(guān)性[10]。盡管褪黑素和IAA具有相似的功能，但是RNA-Seq等數(shù)據(jù)表明褪黑素對(duì)根系生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)不依賴于IAA，二者的功能行使相互獨(dú)立[11-13]。此外，褪黑素作為激素能改變植物器官發(fā)生模式，比如褪黑素處理能誘導(dǎo)黃瓜[14]、櫻桃[15]和石榴[16]不定根和側(cè)根的發(fā)生。褪黑素能夠改變果實(shí)品質(zhì)，褪黑素處理能增加番茄果實(shí)番茄紅素、可溶性固形物和有機(jī)酸等含量，促進(jìn)果實(shí)軟化、提高水溶性果膠含量[17-18]。蛋白質(zhì)組學(xué)分析進(jìn)一步揭示了褪黑素介導(dǎo)的番茄果實(shí)成熟的生理和分子機(jī)制[19]，241 個(gè)受褪黑素誘導(dǎo)的蛋白分別參與不同的果實(shí)發(fā)育代謝途徑，其中，有8 個(gè)蛋白參與花青苷代謝途徑。同時(shí)，研究學(xué)者發(fā)現(xiàn)褪黑素處理延遲了桃采后果實(shí)衰老[20]；轉(zhuǎn)色前褪黑素處理提高了葡萄果實(shí)單果質(zhì)量和果粒成熟一致性，改善了葡萄酒香味[21]。因此，褪黑素對(duì)包括果實(shí)發(fā)育在內(nèi)的多個(gè)生物學(xué)過程具有調(diào)控作用。

白藜蘆醇屬于非黃酮類酚類化合物，也是一種強(qiáng)的生物活性物質(zhì)[22]，具有抗氧化性和預(yù)防癌癥、心血管等疾病的功能[23-24]，鮮食葡萄是白藜蘆醇的重要食品來源[25]。茋類合酶（stilbene synthase，STS）是白藜蘆醇生化合成的關(guān)鍵酶；內(nèi)源sts基因表達(dá)水平和葡萄白藜蘆醇積累水平相一致[26]，過量表達(dá)sts基因能夠提高葡萄的白藜蘆醇含量[27-28]。sts屬于查爾酮合酶家族，葡萄上sts家族至少包含40 個(gè)成員[26,29-30]。葡萄sts家族成員具有高度保守的基因結(jié)構(gòu)和高的蛋白相似度，系統(tǒng)進(jìn)化上可以分為3 個(gè)組，A組位于染色體10上，B和C組以基因簇的形式串聯(lián)排列在染色體16上[29-30]。sts成員在葡萄不同組織和生物、非生物脅迫下具有不同的轉(zhuǎn)錄模式，不同成員可能響應(yīng)不同的生物學(xué)現(xiàn)象來提高白藜蘆醇含量[29-30]。尤其是葡萄果實(shí)中白藜蘆醇的合成和積累與脫落酸（abscisic acid，ABA）濃度相關(guān)，而ABA在果實(shí)成熟過程中起關(guān)鍵作用[23]。以上可知，白藜蘆醇的合成受sts基因家族控制，不同的sts基因在響應(yīng)上游信號(hào)控制白藜蘆醇合成的角色目前還不清楚。

本研究旨在闡明褪黑素作為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)是否能夠通過調(diào)節(jié)sts基因表達(dá)來促進(jìn)葡萄中白藜蘆醇的積累，研究結(jié)果對(duì)于應(yīng)用褪黑素提高葡萄的營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值具有重要實(shí)踐意義，同時(shí)也為探索褪黑素調(diào)控白藜蘆醇積累的分子機(jī)制提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

實(shí)驗(yàn)材料為田間7 a生鮮食與釀酒兼用葡萄品種‘摩爾多瓦’（Vitis vinifera×labrusca, cv. ‘Moldova’）和‘克瑞森無核’（Vitis vinifera cv. ‘Crimson seedless’）組培苗。培養(yǎng)基為MS基本培養(yǎng)基加吲哚丁酸（終質(zhì)量濃度為0.2 mg/L），培養(yǎng)溫度為（28±1）℃，光照強(qiáng)度為2 000～2 400 lx，光照時(shí)間12～14 h。

MS基本培養(yǎng)基 青島高科技生物園海博生物有限公司；吲哚丁酸 索萊寶生物科技有限公司。

1.2 儀器與設(shè)備

RXZ恒溫恒濕培養(yǎng)箱 寧波江南儀器廠；RE-2003型真空旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀 上?？粕齼x器公司；Prominenece型高效液相色譜儀 日本島津公司；ABI7500型實(shí)時(shí)熒光定量聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（quantitative real-time polymerase chain reaction，qRT-PCR）儀 美國(guó)應(yīng)用生物系統(tǒng)公司。

1.3 方法

1.3.1 前處理及取樣

在葡萄轉(zhuǎn)色前期用100 μmol/L的褪黑素添加表面活性劑（2%曲拉通）浸泡果實(shí)，每穗浸泡10 s，浸泡3 次，每個(gè)處理選取20 穗果實(shí)，對(duì)照除將褪黑素溶液換成清水外，其他處理方式相同；取果實(shí)（去種子）用于提取RNA和白藜蘆醇。將長(zhǎng)勢(shì)一致、繼代培養(yǎng)1 個(gè)月的45 株處理組和45 株對(duì)照組組培苗同時(shí)平均分成12 組（每個(gè)重復(fù)3 棵），處理組將組培苗根系浸泡在30 μmol/L的褪黑素溶液（滅菌）中，而對(duì)照組將褪黑素溶液換為滅菌水，然后分別于不同時(shí)間點(diǎn)取樣。所有的樣品材料液氮速凍后，置－80 ℃低溫冰箱保存。

1.3.2 RNA-Seq及數(shù)據(jù)分析

本部分實(shí)驗(yàn)由北京安諾基因協(xié)助完成。方法簡(jiǎn)要如下：利用Qubit?3.0 Flurometer檢測(cè)RNA純度，利用RNA Nano 6000檢測(cè)RNA完整度和濃度。取2 μg RNA，利用NEBNext?Ultra? RNA Library Prep Kit for Illumina?構(gòu)建RNA文庫(kù)，具體步驟參照試劑盒說明書。利用Qubit?RNA Assay Kit檢測(cè)文庫(kù)RNA質(zhì)量濃度，稀釋至1 ng/μL；利用Agilent Bioanalyzer 2100 system評(píng)價(jià)插入大小。然后利用HiSeq PE Cluster Kit v4-cBot-HS （Illumina）對(duì)文庫(kù)基因進(jìn)行聚類，最后構(gòu)建好的文庫(kù)利用Illumina Hiseq 4000平臺(tái)測(cè)定基因兩端各150 bp的序列。單基因表達(dá)水平利用RPKM來計(jì)算，log2（倍數(shù)變化）大于1和P值小于0.05作為顯著差異表達(dá)的閾值。本實(shí)驗(yàn)每個(gè)樣品有3 個(gè)實(shí)驗(yàn)重復(fù)，其平均值用于熱圖制作。利用在線工具制作熱圖（http：//www.omicshare.com/tools/Home/Soft/heatmap）。

1.3.3 系統(tǒng)進(jìn)化樹的構(gòu)建

使用ClustalX軟件對(duì)葡萄中30 個(gè)STS蛋白進(jìn)行氨基酸序列及該基因家族啟動(dòng)子序列比對(duì)，比對(duì)結(jié)果通過MEGA5軟件生成進(jìn)化樹，進(jìn)化樹的構(gòu)建采用鄰接法（Neighbor-Joining，NJ），校驗(yàn)參數(shù)Bootstrap重復(fù)1 000 次[31]。

1.3.4 順式作用元件分析

利用啟動(dòng)子在線預(yù)測(cè)網(wǎng)站（http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）分析啟動(dòng)子上可能結(jié)合的順式作用元件，并借助Adobe Photoshop 13.0.0繪圖軟件完成啟動(dòng)子各個(gè)結(jié)合元件的繪畫。

1.3.5 qRT-PCR表達(dá)分析

各組織RNA提取使用的RNeasy plant mini kit是QIAGEN公司產(chǎn)品（貨號(hào)：74903），cDNA第1條鏈的合成采用寶生物（大連）公司產(chǎn)品PrimeScriptTMRT reagent Kit with gDNA Eraser（貨號(hào)：DRR047A）。各sts基因的qRT-PCR引物如表1所示，選取actin為內(nèi)參基因，所有qRT-PCR均設(shè)置3 次重復(fù)。Ultra SYBR Mixture購(gòu)自康為試劑公司。所得數(shù)據(jù)采用2-ΔΔCT進(jìn)行計(jì)算分析[32]。

表1 qRT-PCR引物序列Table 1 Primers used for fluorescent qRT-PCR

1.3.6 白藜蘆醇含量的測(cè)定

白藜蘆醇含量的測(cè)定參考韓雅珊等[33]所描述方法并改進(jìn)：取植物材料在液態(tài)氮冷凍，研磨，于1%鹽酸-甲醇提取24 h后，5 000×g離心10 min，收集上清液，沉淀部分用1%鹽酸-甲醇重復(fù)提取2次，離心后收集上清液，定容至50 mL，采用真空旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀（40±2）℃濃縮至2 mL，過0.45 μm微孔濾膜，－40 ℃保存?zhèn)溆?。采用高效液相色譜測(cè)定，檢測(cè)條件：LC-10AT輸液泵，SPD-10A紫外檢測(cè)器，安捷倫C18柱（250 mm×4.6 mm），柱溫30 ℃；流動(dòng)相A為乙腈，流動(dòng)相B為水（乙酸調(diào)pH值至2.6），流速0.500 mL/min；進(jìn)樣方式為自動(dòng)進(jìn)樣，進(jìn)樣體積10 μL；檢測(cè)波長(zhǎng)280 nm。

2 結(jié)果與分析

2.1 褪黑素處理對(duì)sts家族及pal基因表達(dá)的影響

為研究褪黑素處理對(duì)sts家族基因表達(dá)的直接影響，檢測(cè)了褪黑素處理6 h后葡萄果實(shí)的轉(zhuǎn)錄組變化。結(jié)果表明，與對(duì)照相比，351 個(gè)基因被顯著上調(diào)，18 個(gè)基因被顯著下調(diào)；其中30 個(gè)sts基因被上調(diào)，占到總上調(diào)基因的8.5%，占目前已發(fā)表的葡萄sts基因總數(shù)的62.5%；未檢測(cè)到下調(diào)的sts基因，表明sts家族基因成員廣泛受褪黑素誘導(dǎo)（圖1）。上調(diào)幅度分布在1.5～2.3 倍之間，VIT_216s0100g01130、VIT_216s0100g00780、VIT_210s0042g00890和VIT_216s0100g00810上調(diào)幅度超過2 倍。此外，轉(zhuǎn)錄組分析還發(fā)現(xiàn)VIT_200s2849g00010、VIT_216s0039g01360、VIT_216s0039g01130、VIT_216s0039g01300、VIT_208s0040g01710和VIT_216s0039g01100這6 個(gè)白藜蘆醇合成相關(guān)的苯丙氨酸氨裂解酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）基因pal表達(dá)被顯著上調(diào)。

圖1 褪黑素誘導(dǎo)的sts基因在不同組織的表達(dá)Fig. 1 Expression patterns of the melatonin-induced sts genes in different tissues

2.2 褪黑素誘導(dǎo)的sts基因序列及表達(dá)特點(diǎn)

30 個(gè)受褪黑素誘導(dǎo)的基因包含了定位于10號(hào)染色體的5 個(gè)sts，即VIT_216s0100g00810、VIT_216s0100g00920、VIT_216s0100g00840、VIT_216s0100g00930和VIT_216s0100g00910；其余25 個(gè)sts均定位在16號(hào)染色體上。其中，24 個(gè)sts基因具有完整的序列信息，氨基酸序列高度相似，達(dá)88.3%（圖2）。根據(jù)蛋白相似度，24 個(gè)STS蛋白可用分為A、B、C組；A組包含12 個(gè)STS，蛋白同源性高達(dá)91.0%，其中VIT_216s0100g00910和VIT_216s0100g00830同源性最高為99.7%，僅有1 個(gè)氨基酸差異；B組僅含有1 個(gè)STS；C組含有11 個(gè)STS，同源性為96.6%，其中VIT_216s0100g00930和VIT_216s0100g00850同源性最高為99.2%，僅含3 個(gè)氨基酸差異（圖2）。

30 個(gè)sts基因在不同組織中具有不同的表達(dá)模式（圖1）。就愈傷、根、莖和葉而言，絕大部分sts基因在愈傷和根中具有較高的表達(dá)水平，尤其是VIT_216s0100g01100表達(dá)水平為參比的8 倍以上；果實(shí)中，不同的sts表達(dá)水平差異也較大，表達(dá)量最高的為VIT_216s0100g00830、VIT_216s0100g01020、VIT_216s0100g01170。并且，遺傳距離越近，表達(dá)模式越相似，比如，VIT_2160100g00910和VIT_216s0100g00830具有完全相同的表達(dá)模式（圖1、2）。

圖2 褪黑素誘導(dǎo)的sts基因編碼蛋白聚類分析Fig. 2 Clustering analysis of the STS proteins encoded by the melatonin-induced sts genes

2.3 sts基因啟動(dòng)子序列分析

5’-UTR上游1 500 bp的啟動(dòng)子序列分析表明，24 個(gè)sts基因分為A、B、C 3組，A組含有13 個(gè)sts，序列相似度為55.6%，其中有4 個(gè)sts對(duì)應(yīng)了蛋白聚類的A1組；C組含有9 個(gè)sts基因，序列相似度為56.1%，完全屬于蛋白聚類C組（圖2、3）；A組中，VIT_216s0100g00910和VIT_216s0100g00830序列相似度最高，對(duì)應(yīng)了其最高的蛋白相似度；同樣的現(xiàn)象也出現(xiàn)在VIT_216s0100g00930和VIT_216s0100g00850兩個(gè)基因上（圖2、3）。因此，總體上看，高的STS蛋白序列對(duì)應(yīng)了高的啟動(dòng)子序列。在A組中，在啟動(dòng)子基本核心元件以外發(fā)現(xiàn)了一個(gè)高度保守的序列，即GG（T/C）TGTTGAG；在B組上也發(fā)現(xiàn)了一個(gè)基本元件外的保守序列AAGTGGATGAG（A/G）GTTGGTGA。除A1亞組外均含有不同數(shù)量的ABA響應(yīng)元件（ABA response element，ABRE），尤其是B組含有3 個(gè)ABRE；A、B組大部分成員均含有乙烯響應(yīng)元件（ethylene response element，ERE），而C組除VIT_216s0100g00880外均不含ERE；此外，在4 個(gè)sts啟動(dòng)子上發(fā)現(xiàn)了生長(zhǎng)素響應(yīng)元件（AuxRR-core）等（圖3）。

圖3 sts基因啟動(dòng)子順式作用元件分析Fig. 3 Cis acting elements of sts genes in the promoter regions

2.4 果實(shí)中sts基因?qū)ν屎谒靥幚淼谋磉_(dá)響應(yīng)

為驗(yàn)證轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的可靠性和進(jìn)一步分析sts基因?qū)ν屎谒靥幚淼谋磉_(dá)響應(yīng)，利用qRT-PCR檢測(cè)了果實(shí)中5 個(gè)sts基因在褪黑素處理不同時(shí)間的表達(dá)水平。VIT_216s0100g00990在果實(shí)中受褪黑素強(qiáng)烈誘導(dǎo)，在處理后8 d表達(dá)為對(duì)照的4.7 倍（圖4D）。相似地，VIT_216s0100g00780和VIT_216s0100g01130在果實(shí)中受褪黑素持續(xù)誘導(dǎo)，在處理后期表達(dá)水平分別為對(duì)照的2.7 倍和2.65 倍（圖4B、E）。相比之下，VIT_216s0100g01150和VIT_216s0100g00810在果實(shí)中輕微受褪黑素誘導(dǎo)，增幅在1 倍以內(nèi)（圖4A、C）。由此可知，5 個(gè)sts基因不同程度受褪黑素誘導(dǎo)，與轉(zhuǎn)錄組分析基本一致。

圖4 褪黑素處理不同時(shí)間點(diǎn)sts基因在果實(shí)中的表達(dá)水平Fig. 4 Expression profiles of the sts genes in fruits at different days after melatonin treatment

2.5 根系中sts基因?qū)ν屎谒靥幚淼谋磉_(dá)響應(yīng)

考慮到sts基因在根系中具有較高的表達(dá)水平，利用qRT-PCR檢測(cè)了根系中5 個(gè)sts基因在褪黑素處理不同時(shí)間的表達(dá)水平。VIT_216s0100g01150和VIT_216s0100g01130根系中受褪黑素強(qiáng)烈誘導(dǎo)，在處理后期表達(dá)水平分別為對(duì)照的3.8 倍和3.35倍（圖5A、E）；VIT_216s0100g00780在根中也受褪黑素持續(xù)誘導(dǎo)，后期為對(duì)照的2.7 倍左右（圖5B）；相比之下，VIT_216s0100g00810和VIT_216s0100g00990在根中對(duì)褪黑素響應(yīng)不明顯（圖5C、D）。

圖5 褪黑素處理不同時(shí)間點(diǎn)sts基因在根系中的表達(dá)水平Fig. 5 Expression profiles of the sts genes in root at different days after melatonin treatment

2.6 外源褪黑素處理對(duì)白藜蘆醇含量的影響

為了進(jìn)一步闡明褪黑素處理對(duì)白藜蘆醇含量的影響，檢測(cè)了褪黑素處理后不同時(shí)間果實(shí)白藜蘆醇的含量，結(jié)果表明，在褪黑素處理后42、63、77 d（果實(shí)成熟期），褪黑素均明顯提高了果實(shí)白藜蘆醇含量，較對(duì)照分別增加了0.90、1.12 倍和1.18 倍（圖6A）。此外，還檢測(cè)了褪黑素處理后3 d葡萄根系中的白藜蘆醇含量，結(jié)果表明，褪黑素處理大幅度提高了根系白藜蘆醇含量，為對(duì)照的3.18 倍（圖6B）。以上研究表明，褪黑素處理葡萄果實(shí)和根系，均能提高其白藜蘆醇含量。

圖6 褪黑素處理對(duì)果實(shí)（A）和根系（B）白藜蘆醇含量的影響Fig. 6 Impacts of melatonin treatment on resveratrol contents in fruit (A)and root (B)

3 討 論

目前，褪黑素對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響，尤其是對(duì)包括白藜蘆醇在內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物的調(diào)節(jié)還不清楚。葡萄果實(shí)中，褪黑素的積累高峰出現(xiàn)在轉(zhuǎn)色早期[34-35]，暗示了褪黑素對(duì)果實(shí)成熟可能具有重要調(diào)控作用，因此對(duì)轉(zhuǎn)色初期的葡萄果實(shí)進(jìn)行褪黑素處理，來研究其對(duì)白藜蘆醇含量及其合成基因sts表達(dá)的影響。本研究中，褪黑素處理導(dǎo)致30 個(gè)sts基因表達(dá)上調(diào)，同時(shí)提高了白藜蘆醇含量。相似地，在葡萄組培苗根系中高sts表達(dá)對(duì)應(yīng)了高的白藜蘆醇含量[36]。在檢測(cè)的5 個(gè)sts基因中，僅VIT_216s0100g01130在正常條件下隨果實(shí)發(fā)育表達(dá)明顯上調(diào)，表明了不同sts基因在果實(shí)發(fā)育過程中可能具有不同的作用或者對(duì)白藜蘆醇合成具有不同的貢獻(xiàn)；相比之下，在‘Corvina’葡萄果實(shí)中，未檢測(cè)到受果實(shí)成熟誘導(dǎo)的sts基因[29]。研究還發(fā)現(xiàn)成熟的‘Pinot noir’葡萄果實(shí)積累大量的白藜蘆醇（20 μg/g）[37]，而成熟的‘Corvina’葡萄果實(shí)只積累了1.5 μg/g的白藜蘆醇[38]。因此，sts表達(dá)水平對(duì)白藜蘆醇的合成具有重要作用，葡萄果實(shí)中sts表達(dá)和白藜蘆醇的積累可能與葡萄基因型有關(guān)。

褪黑素對(duì)sts的誘導(dǎo)可能基于以下幾個(gè)方面。首先，研究已證實(shí)褪黑素可以作為信號(hào)分子引起細(xì)胞核轉(zhuǎn)錄再編程[2,39]，因此褪黑素可能通過核轉(zhuǎn)錄再編程來調(diào)節(jié)sts基因表達(dá)。其次，褪黑素處理能影響ABA、乙烯含量[19,40]，水楊酸處理可以顯著提高葡萄品種果皮中的白藜蘆醇含量[41]；本研究中，在褪黑素誘導(dǎo)的sts基因上發(fā)現(xiàn)了ABA、水楊酸、乙烯等激素響應(yīng)元件（圖2），暗示了sts基因可能受以上激素調(diào)控；因此，褪黑素可能通過其他激素來間接調(diào)控sts基因的表達(dá)。再者，研究表明褪黑素處理能通過上調(diào)pal等基因的表達(dá)提高花青素含量[42]；本研究中褪黑素處理上調(diào)了5 個(gè)pal表達(dá)；因此，褪黑素處理可能通過誘導(dǎo)pal基因表達(dá)來提高白藜蘆醇合成所需要的上游底物，進(jìn)而促進(jìn)了sts基因表達(dá)。

葡萄上絕大多數(shù)sts基因分布在16號(hào)染色體500 kb的區(qū)間內(nèi)，并且在編碼和非編碼區(qū)都存在大量的同源區(qū)域，暗示了sts家族主要來自于串聯(lián)重復(fù)和片段重復(fù)復(fù)制[29]。本研究30 個(gè)褪黑素誘導(dǎo)的STS蛋白和啟動(dòng)子序列具有高度相似性，并且在啟動(dòng)子區(qū)發(fā)現(xiàn)了高度保守的基元，暗示了這些sts可能具有相同的褪黑素響應(yīng)元件。在褪黑素誘導(dǎo)的30 個(gè)sts基因中，僅個(gè)別存在IAA響應(yīng)元件，暗示了褪黑素和IAA可能具有不同的靶基因調(diào)節(jié)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑[2]。葡萄基因組大小為487 Mb，其中85 Mb來自基因組重復(fù)復(fù)制，尤其是染色體16，重復(fù)復(fù)制率達(dá)25.08%[43]。葡萄基因組在幾個(gè)次生代謝相關(guān)的基因家族上發(fā)生了顯著的復(fù)制、擴(kuò)張[44]；此類基因的拷貝數(shù)的增加是植物調(diào)節(jié)性進(jìn)化的主要?jiǎng)恿χ籟45-46]。就sts基因而言，葡萄sts家族比其他作物sts家族大10 倍[30]；但在單子葉高粱上sts以單拷貝存在[47]，暗示了sts多拷貝事件可能發(fā)生在單、雙子葉植物分化之后。并且，葡萄上至少32 個(gè)sts基因具有合成白藜蘆醇的功能，不同sts的功能可能具有冗余性[30]；但本研究中不同處理時(shí)間的表達(dá)響應(yīng)表明，除了功能冗余外不同的sts對(duì)褪黑素誘導(dǎo)的白藜蘆醇提高可能具有不同的作用。

4 結(jié) 論

葡萄sts基因具有保守的啟動(dòng)子和蛋白質(zhì)序列。大量的葡萄sts基因在果實(shí)中能響應(yīng)褪黑素處理，但具有不同的響應(yīng)模式。褪黑素處理誘導(dǎo)了sts基因的表達(dá)進(jìn)而提高了組織中白藜蘆醇含量。

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