不同養(yǎng)殖密度對長江鱘稚魚生長的影響

羅 江，杜 浩，冷小茜，喬新美，熊 偉，吳金平，危起偉

(中國水產(chǎn)科學研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護重點實驗室，武漢 430223)

長江鱘(Acipenserdabryanus)隸屬于鱘形目鱘科鱘屬，又名長江鱘，是我國長江干流除白鱘和中華鱘之外的另一種鱘魚，分布于長江上游[1]，是國家一級重點保護野生動物，國際自然保護聯(lián)盟(IUCN)極危級(CR)物種。近年來，由于環(huán)境污染、過度捕撈和水電工程建設等人類活動的影響，長江鱘自然種群嚴重衰退[2,3]。目前，增殖放流是修復長江鱘自然資源行之有效的方法，因此通過人工繁育，獲得大量健康的苗種尤為重要[4-8]。從上世紀70年代起，專家學者們通過捕撈野生親本，逐步開展了長江鱘人工繁殖，21世紀初，四川宜賓珍稀水陸生動物研究所率先開展長江鱘全人工繁殖并獲得初步成功，2013年長江水產(chǎn)研究所突破了長江鱘全人工繁殖技術，并連續(xù)4年獲得成功，至2016年實現(xiàn)了長江鱘苗種規(guī)模化培育[9,10]。目前，關于長江鱘養(yǎng)殖方面的研究較少[11-12]，密度是人工養(yǎng)殖的重要影響因子之一，合理的養(yǎng)殖密度對養(yǎng)殖個體疾病控制、降低應急突發(fā)死亡風險和提高生長存活有重要意義，研究養(yǎng)殖密度對生長的影響對長江鱘保護和養(yǎng)殖有指導意義。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗于2017年6月，在中國水產(chǎn)科學研究院長江水產(chǎn)研究所荊州太湖試驗場內(nèi)進行，歷時4周。實驗用魚為2017年全人工繁殖培育的2月齡子二代長江鱘稚魚，體重(3.38±0.37) g，體長(7.79±0.29) cm。采用玻璃鋼魚盆流水養(yǎng)殖，魚盆直徑1.8 m，水深0.3 m，每盆設一個進水口和一個盆中心出水口，流量為1 m3/h。實驗用水為當?shù)氐叵滤?，?jīng)曝氣和砂濾，水溫20～22 ℃，溶氧7.0～8.5 mg/L，pH 7.5～8.0。實驗用飼料為升索牌鱘魚專用配合飼料。

1.2 方法

實驗設計初始密度分別為0.27(D200)、0.46(D350)、0.66(D500)和0.87(D650)kg/m2的4個密度組，分別放養(yǎng)2月齡長江鱘稚魚200，350，500和650尾，即78.63、137.61、196.59和255.56尾/m2，每個密度組設3個重復。每天投喂3次，分別在8∶00，14∶00和20∶00進行，每次投喂前先排污，日投喂量為魚總重的3.0 %，以投喂30 min后無殘餌為準，稍作調(diào)整，記錄投喂量。每隔7 d，每個盆隨機挑選30尾測量體重和體長，并以此來確定投喂量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2010和SPSS19.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行處理和分析，利用方差分析(One-way ANOVA)進行顯著性檢驗，用最小顯著極差法(LSD)進行多重比較，P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。主要計算公式如下：

日增重(DWG)=(W2-W1)/(t2-t1)；

凈增重(NY)=(W2/S-W1/S)/(t2-t1)；

特定增長率(SGR)=100%×(lnW2-lnW1)/(t2-t1)；

變異系數(shù)(CV)=100%×SD/X；

肥滿度=100×W/L3；

餌料系數(shù)(FCR)=F/[n(W2-W1)]；

體重與體長關系式W=aLb；

式中，W1和W2分別為時間t1和t2時的體質(zhì)量(g)，L為體長(cm)，S為魚盆底面積(m2)，n為魚尾數(shù)，F(xiàn)為總投餌量(g)，a、b為常數(shù)，SD為標準差，X為平均體重(g)。

2 結果

2.1 養(yǎng)殖密度對長江鱘稚魚生長的影響

實驗開始時各密度組初始體重、體長、變異系數(shù)和肥滿度均無顯著差異。實驗進行4周后，各密度組存活率和肥滿度沒有顯著差異，成活率均在98%以上，肥滿度均下降，體重、體長、變異系數(shù)、日增重、凈增重、特定生長率和餌料系數(shù)均出現(xiàn)顯著差異。D200組的體重和體長均最大，分別為(13.18±2.55) g和(12.59±0.93) cm，D200組與D350組無顯著差異，二者均顯著高于D500組和D650組，D650組最?。籇350組的變異系數(shù)最小(22.70±0.54)%，顯著低于其他各組，變異系數(shù)最大(25.47±1.06)%的為 D650組；D200組日增重最大，為(0.35±0.00) g/d，D200組與D350組差異不顯著，二者均顯著高于D500組和D650組，D650組最??；D650組凈增重最大(68.98±1.24) g/(m2·d)，顯著高于其他各組，D200組最??；D200組特定生長率最大(4.88±0.03)%d，D200組與D350組差異不顯著，二者均顯著高于D500組和D650組，D650組最小；D350組餌料系數(shù)最低(0.65±0.01)，D200組略高于D350組，二者均顯著低于D500組和D650組，D650組最高。

表1 不同養(yǎng)殖密度下長江鱘稚魚的生長指標Tab.1 Growth indexs of A.dabryanusjuveniles cultured in different densities

注：同一行中數(shù)值上標字母不同表示差異顯著(P<0.05)。

2.2 不同養(yǎng)殖密度下長江鱘稚魚生長式型

隨著實驗的進行，各密度組長江鱘稚魚均呈指數(shù)生長(圖1)，D200組體重增長速度最快，D200組和D350組之間始終沒有顯著差異，在第14天時，D200組與D500組和D650組之間出現(xiàn)顯著差異，各組體重生長方程式分別為WD200=3.612 9e0.0492t(R2=0.981 4)，WD350=3.596 7e0.0479t(R2=0.982 2)，WD500=3.598 4e0.0456t(R2=0.983 7)，WD650=3.603 5e0.0441t(R2=0.983 8)。以方程W=aLb擬合長江鱘稚魚體重與體長之間相關關系，分別為WD200=0.009 6L2.8511(R2=0.992 6，n=450)，WD350=0.009 9L2.835 3(R2=0.991 3，n=450)，WD500=0.009 4L2.855 6(R2=0.991 3，n=450)，WD650=0.009 7L2.843 5(R2=0.986 5，n=450)，式中均為b<3，說明此階段長江鱘稚魚在不同養(yǎng)殖密度下均為異速生長(圖2)。

圖1 不同養(yǎng)殖密度下長江鱘稚魚體重增長曲線Fig.1 Weight growth curve of A.dabryanusjuveniles cultured in different densities

圖2 不同養(yǎng)殖密度下長江鱘稚魚體重與體長的關系曲線Fig.2 Correlation curve between body weight and length of A.dabryanusjuveniles cultured in different densities

2.3 特定生長率、生長離散與養(yǎng)殖密度之間的關系

各密度組長江鱘稚魚的特定生長率均不斷減小，在實驗初期(0～7 d和7～14 d)均在5%/d以上，在14 d以后急劇下降，D200組最大，D200組始終與D350組差異不顯著，在0～7 d時，D200組即與D650組出現(xiàn)顯著差異，而后在7～14 d，D200組又與D500組出現(xiàn)顯著差異(圖3)；隨著實驗的進行，各密度組長江鱘稚魚的變異系數(shù)均不斷增大，D350組最小，在第21天時，D350組顯著低于其他三組(圖4)。特定生長率與養(yǎng)殖密度之間存在負相關關系：SGR=-1.171 5D+6.331 5(R2=0.484 5)(圖5)，變異系數(shù)與養(yǎng)殖密度之間存在正相關關系：CV=3.989 1D+13.533(R2=0.480 5)(圖6)。

圖3 不同養(yǎng)殖密度下長江鱘稚魚特定生長率的變化Fig.3 Special growth rate changes of A.dabryanusjuveniles cultured in different densities

圖4 不同養(yǎng)殖密度下長江鱘稚魚變異系數(shù)的變化Fig.4 Coefficient of variation changes of A.dabryanus juveniles cultured in different densities

3 討論

3.1 養(yǎng)殖密度對生長的影響

養(yǎng)殖密度是影響魚類生長和性成熟的重要因素之一[13]，高密度影響主要表現(xiàn)在對水域空間和餌料的競爭加劇[14]，低密度影響主要表現(xiàn)在個體之間行為的相互作用減少[15]，二者均能影響到養(yǎng)殖個體的生長及生理機能。Iguchi等[16]認為不同魚類的養(yǎng)殖密度都有一個閾值，在閾值密度內(nèi)，對死亡率沒有影響，超過閾值后，死亡率隨著養(yǎng)殖密度升高而升高，本實驗中各密度組成活率無顯著差異，且均在98%以上，表明實驗設計的養(yǎng)殖密度對長江鱘稚魚的存活沒有影響，這可能與本實驗采取流水養(yǎng)殖，保持了良好的水環(huán)境有關。

圖5 長江鱘稚魚特定生長率與養(yǎng)殖密度之間的相關曲線Fig.5 Correlation between special growth rates and stocking densities of A.dabryanusjuveniles

圖6 長江鱘稚魚變異系數(shù)與養(yǎng)殖密度之間的相關曲線Fig.6 Correlation between coefficient of variation and stocking densities of A.dabryanusjuveniles

實驗設計的養(yǎng)殖密度對長江鱘稚魚生長產(chǎn)生了顯著影響，D200組生長最好，D350組次之，D650組差。低密度組生長最好，高密度組生長最差，這與俄羅斯鱘(Acipensergueldenstaedti)[17]和史氏鱘(Acipenserschrenckii)[14]的研究結果一致，劉曉勇等[18]對西伯利亞鱘(Acipenserbaerii)的研究發(fā)現(xiàn)，中密度組生長較低密度組好，這可能是由于其所選的實驗個體較小，體重僅0.36 g，攝食能力較差，低密度組個體間相互作用減少導致的。高密度環(huán)境中，魚體對空間和餌料的競爭加劇[19]，會通過內(nèi)在的生理調(diào)節(jié)來應對環(huán)境因子的脅迫，從而消耗大量能量，使生長速度下降[20]，同時，長期的高密度脅迫會導致魚體代謝平衡紊亂[21]，從而使魚體生化組分發(fā)生變化，品質(zhì)下降[22]，俄羅斯鱘[17]和史氏鱘[14]稚幼魚粗脂肪和粗蛋白含量就會隨著養(yǎng)殖密度的增大而不斷降低，生長減慢。本研究中，特定生長率與養(yǎng)殖密度呈負相關關系，在實驗初期，特定生長率均有較高水平，說明低密度條件下，長江鱘稚魚生長速度較快，實驗后期，特定生長率急劇下降，說明高密度脅迫下，長江鱘稚魚生長受限。

3.2 長江鱘稚魚養(yǎng)殖密度的設定

本實驗中，長江鱘稚魚的特定生長率與養(yǎng)殖密度呈負相關關系，生長離散與養(yǎng)殖密度呈正相關關系，說明隨著養(yǎng)殖密度的增加，個體間對空間和餌料的競爭加劇，生長效率逐漸降低，雖然D650組凈增重最高，但這種高產(chǎn)量并不是以高的生長效率為前提的，而是以較大的種群個體基數(shù)為基礎的。長江鱘為瀕危珍稀物種，其養(yǎng)殖應以物種保護為原則，高密度養(yǎng)殖對長江鱘稚魚生長產(chǎn)生消極影響，不利于物種保護。本實驗結果也表明，D350組的變異系數(shù)和餌料系數(shù)均比D200組低，同時生長速度與D200組沒有顯著差異，因此，建議此階段的長江鱘稚魚合理的養(yǎng)殖密度為D350(0.46 kg/m2)，同時在實際養(yǎng)殖過程中，應根據(jù)個體大小，不斷分級飼養(yǎng)，為長江鱘提供良好的養(yǎng)殖環(huán)境。

參考文獻：

[1]Zhuang P,Ke F,Wei Q W,et al.Biology and life history of Dabry′s sturgeon,Acipenserdabryanus,in the Yangtze River[J].Environ Biol Fish,1997,48(1):257-264.

[2]Zhang H,Wei Q W,Du H,et al.Present status and risk for extinction of the Dabry’s sturgeon (Acipenserdabryanus) in the Yangtze River watershed:a concern for intensified rehabilitation needs[J].J Appl Ichthyol,2011,27(2):181-185.

[3]史玲玲,危起偉,柴 毅,等.達氏鱘視網(wǎng)膜早期發(fā)育及其相關機能[J].中國水產(chǎn)科學,2013,20(5):958-967.

[4]張 磊,危起偉,張書環(huán),等.飼料蛋白水平對達氏鱘幼魚生長性能、體組成、消化酶活性以及血液生化指標的影響[J].淡水漁業(yè),2016,46(6):79-85.

[5]單喜雙,岳華梅,陳細華,等.達氏鱘生長激素基cDNA克隆、表達及免疫熒光定位研究[J].水生生物學報,2015,39(2):307-314.

[6]杜 浩,冷小茜,張書環(huán),等.達氏鱘gdf11基因cDNA的克隆及組織表達特征分析[J].淡水漁業(yè),2017,47(1):30-34.

[7]Wu J M,Wei Q W,Du H,et al.Initial evaluation of the release programme for Dabry′s sturgeon (AcipenserdabryanusDuméril,1868) in the upper Yangtze River[J].J Appl Ichthyol,2015,30(6):1423-1427.

[8]Zeng Q,Ye H,Ludwig A,et al.Microsatellite development for the endangered Yangtze sturgeon (AcipenserdabryanusDuméril,1869) using 454 sequencing[J].J Appl Ichthyol,2013,29(6):1219-1221.

[9]Ye H,Yue H M,Yang X G,et al.Identification and sexually dimorphic expression of vasa isoforms in Dabry′s sturgeon (Acipenserdabryanus),and functional analysis of vasa 3′-untranslated region[J].Cell Tissue Res,2016,366(1):1-16.

[10]頡 璇,厲 萍,席萌丹,等.達氏鱘精巢細胞消化分離和超低溫冷凍保存[J].淡水漁業(yè),2016,46(5):19-24.

[11]何 斌，陳先均，杜 軍,等.人工養(yǎng)殖條件下達氏鱘生長特性的研究[J].西南農(nóng)業(yè)學報,2011,24(1):335-339.

[12]杜 軍,趙 剛,龔 全,等.達氏鱘親魚池塘人工培育試驗[J].西南農(nóng)業(yè)學報,2009,22(3):824-827.

[13]Simth H T,Schreck C B,Maughan O E.Effect of population density and feeding rate on the fathead minnow (Pimephalespromelas)[J].J Fish Biol,1978,12(5):449-455.

[14]莊 平,李大鵬,王明學,等.養(yǎng)殖密度對史氏鱘稚魚生長的影響[J].應用生態(tài)學報,2002,13(6):735-738.

[15]Suresh A V,Lin C K.Effect of stocking density on water quality and production of red tilapia in a recirculated water system[J].Aquacult Eng,1992,11(1):1-22.

[16]Iguchi K，Ogawa K，Nagae M，et al.The influence of rearing density on stress response and disease susceptibility of ayu (Plecoglossesaltivelis)[J].Aquaculture,2003,220(1-4):515-523.

[17]宋志飛,溫海深,李吉方,等.養(yǎng)殖密度對流水養(yǎng)殖系統(tǒng)中俄羅斯鱘幼魚生長的影響[J].水產(chǎn)學報,2014,38(6):835-842.

[18]劉曉勇,齊 茜,王國峰,等.養(yǎng)殖密度對飼料馴化期西伯利亞鱘生長的影響[J].淡水漁業(yè),2012,42(5):79-82.

[19]Honer G,Rosenthal H,Kruner G.Growth of juvenileSarotherodongalilaeusin laboratory aquaria[J].Aqua Trop,1987,2(1):59-71.

[20]Even H J,Malcom J.Feeding in darkness eliminates density-denpendent growth suppression in Arctic charr[J].Aquacult Int,1993,1(1):90-93.

[21]鄒 雄,章珍龍,張 濤,等.養(yǎng)殖密度對點籃子魚生長性能的影響[J].水產(chǎn)科學,2013,32(10):601-604.

[22]Tort L,Balasch J C,MacKenzie S.Fish health challenge after stress.Indicators of immuno competence[J].Contrib Sci ,2004,2(4):443-454.