8種珍珠菜屬植物碳氮生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

王沁言 陳延松

摘要 [目的]以8種珍珠菜屬植物為研究對(duì)象，分析該屬植物根、莖、葉的碳、氮生態(tài)化學(xué)計(jì)量分布特征。[方法]通過盆栽試驗(yàn)，測(cè)定碳、氮和碳氮比，分析生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征在不同營(yíng)養(yǎng)器官間的差異性及其相關(guān)性。[結(jié)果]在屬級(jí)水平上，碳、氮生態(tài)化學(xué)計(jì)量在三大營(yíng)養(yǎng)器官中總體分布為：葉碳含量 > 根碳含量 > 莖碳含量；葉氮含量 > 莖氮含量 > 根氮含量；根碳氮比 > 莖碳氮比 > 葉碳氮比。在物種水平上，8種珍珠菜屬植物的葉碳含量均顯著高于莖碳含量與根碳含量，除了疏頭過路黃和輪葉過路黃的葉氮含量與莖和根的氮含量差異未達(dá)到顯著性水平外，其他6種珍珠菜屬植物葉氮含量也均顯著高于莖氮含量與根氮含量，貫葉過路黃、過路黃、疏頭過路黃與黑腺珍珠菜的葉碳氮比與莖碳氮比之間無顯著性差異，但兩者均顯著低于根碳氮比，星宿菜與矮桃的莖碳氮比與根碳氮比之間卻無顯著性差異，但兩者均顯著高于葉碳氮比，輪葉過路黃與繸瓣珍珠菜的葉、莖與根中的碳氮比均無顯著性差異；葉氮含量和葉碳氮比與莖或根的碳含量、氮含量及碳氮比之間均表現(xiàn)為極顯著性相關(guān)關(guān)系。[結(jié)論]珍珠菜屬植物根莖葉中的碳含量、氮含量與碳氮比具有物種特異性，變化是協(xié)同的。

關(guān)鍵詞 珍珠菜屬；碳含量；氮含量；碳氮比；系統(tǒng)發(fā)育

中圖分類號(hào) Q949.9文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2018）16-0001-03

Abstract [Objective]Eight kinds of Lysimachia plants were used as research objects to analyze the characteristics of ecological and stoichiometric distribution of carbon and nitrogen in the roots， stems and leaves of this genus.[Method]We measured the values of carbon content， nitrogen content， and carbon to nitrogen ratio， and analyzed the differences as well as correlations among roots， stems， and leaves of these species by potted cultural experiment. [Result]At the species level， the carbon contents of each Lysimachia plant in leaves were significantly higher than in stems or roots， and the nitrogen contents of each Lysimachia plant in leaves were also significantly higher than in stems or roots except for L. pseudohenryi and L. klattiana. The C/N ratios in leaves and stems of L. perfoliata， L. christiniae， L. pseudohenryi and L. heterogenea had no significant difference， but significantly lower than in roots. The C/N ratios in stems and roots of each L. fortunei and L. clethroides had no significant difference， but significantly higher than in leaves. The C/N ratios in leaves， stems and roots of L. klattiana and L. glanduliflora had no significant difference. The leaf nitrogen concentration and C/N ratio were closely correlated to stem/root carbon concentration， nitrogen concentration and C/N ratio.[Conclusion]Speciesspecific and covariation of carbon and nitrogen ecological stoichiometry in leaves， stems and roots of eight species are determined in this study at specific level.

Key words Lysimachia；Carbon content；Nitrogen content；Carbon to nitrogen ratio；Phylogeny

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)（ecological stoichiometry）是研究生態(tài)過程中多種化學(xué)元素平衡關(guān)系的科學(xué)[1-2]。它已成為研究生物地球化學(xué)循環(huán)中生物、環(huán)境及其相互之間化學(xué)元素計(jì)量關(guān)系的一種工具[3]。碳、氮和磷是植物體內(nèi)重要的3種化學(xué)元素，三者在植物體內(nèi)的儲(chǔ)量、分配及其比例密切關(guān)系到某種植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育與遺傳繁衍。植物體內(nèi)不同器官的碳含量、氮含量及碳氮比間具有協(xié)同變化關(guān)系。這種關(guān)系反映了植物在特定的環(huán)境中為了達(dá)到最優(yōu)化的生長(zhǎng)狀態(tài)而表現(xiàn)出一種化學(xué)元素分布及其配比的權(quán)衡特征[4]。目前，基于植物碳、氮生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，探討了不同組織層次生態(tài)體系的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)已成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的一個(gè)研究熱點(diǎn)[3，5-6]。然而，植物對(duì)碳、氮等化學(xué)元素的攝取能力除了受環(huán)境因子影響外，還與自身遺傳特性密切相關(guān)。所以，基于植物系統(tǒng)發(fā)育背景，深入探討植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征對(duì)于補(bǔ)充生物地球化學(xué)循環(huán)中化學(xué)元素計(jì)量關(guān)系與規(guī)律具有重要意義，且有利于重新獲取因?qū)Ρ瘸叨容^大而丟失的信息。有鑒于此，該研究試圖以8種珍珠菜屬植物為研究對(duì)象，通過測(cè)定葉、莖和根三大營(yíng)養(yǎng)器官的碳含量、氮含量和碳氮比，分析碳、氮化學(xué)計(jì)量特征在屬內(nèi)的變化特征與關(guān)聯(lián)性以及在不同營(yíng)養(yǎng)器官間的變化規(guī)律，為該屬植物資源的開發(fā)利用提供基本科學(xué)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

研究用的8種珍珠菜屬（報(bào)春花科）植物種質(zhì)均采自大別山區(qū)。

1.2 研究方法

為了最大限度滿足該屬植物生長(zhǎng)的物候條件，試驗(yàn)被安排在與實(shí)際生境氣候條件相似的多風(fēng)、溫和且多雨的春夏季節(jié)進(jìn)行，試驗(yàn)地點(diǎn)位于安徽合肥，通過種子萌發(fā)，選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的幼苗移栽至溫室花盆中，每一種重復(fù)5盆，每盆1株，每3 d澆水1次，以保持土壤濕潤(rùn)，栽培期限為2017年2—5月。2017年5月19日，將每一株植物的根清洗后，再將葉、莖和根分開，然后烘干（80 ℃，48 h）、粉碎，使用元素分析儀（Vario MICRO，Elementar，Germany）測(cè)定葉碳與葉氮含量，每種植物每種器官重復(fù)5次，計(jì)算每種植物葉、莖和根的碳與氮的平均含量及碳氮比。碳、氮含量測(cè)定工作委托南京大學(xué)現(xiàn)代分析測(cè)試中心完成。詳細(xì)測(cè)定與計(jì)算的指標(biāo)見表1。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)分析時(shí)，對(duì)不符合正態(tài)分布的性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og10對(duì)數(shù)或反正弦轉(zhuǎn)換，以滿足統(tǒng)計(jì)分析要求及減小異常值對(duì)分析結(jié)果的影響。利用探索性分析、單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗(yàn)珍珠菜屬植物碳、氮生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，并通過Duncan檢驗(yàn)法（Shortest significant ranges，SSR）進(jìn)行多重比較；利用Pearson相關(guān)分析，檢測(cè)葉、莖、根中碳、氮生態(tài)化學(xué)計(jì)量的關(guān)聯(lián)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 8種珍珠菜屬植物根、莖、葉中碳氮化學(xué)計(jì)量總體分布趨勢(shì)

8種珍珠菜屬植物的根、莖、葉中碳含量、氮含量與碳氮比化學(xué)計(jì)量總體分布差異明顯。統(tǒng)計(jì)分析表明，8種珍珠菜屬植物葉碳含量平均值為（409.13±3.62） mg/g，最小的為黑腺珍珠菜（L. heterogenea）的（392.46±4.87）mg/g，最大的為貫葉過路黃（L. perfoliata）的（428.08±5.48）mg/g；葉氮含量平均值為（38.60±1.54） mg/g，最小的為矮桃（L. clethroides）的（29.66±0.99）mg/g，最大的為黑腺珍珠菜的（43.34±1.55）mg/g；葉碳氮比平均值為（10.82±0.50），最小的為黑腺珍珠菜的9.11±0.41，最大的為矮桃的13.87±0.53。莖碳含量平均值為（347.67±5.28） mg/g，最小的為疏頭過路黃（L. pseudohenryi）的（323.54±11.76） mg/g，最大的為矮桃的（374.08±6.44）mg/g；莖氮含量平均值為（28.94±2.25） mg/g，最小的為矮桃的（14.84±1.10）mg/g，最大的為輪葉過路黃（L. klattiana）的（35.58±2.55）mg/g；莖碳氮比平均值為13.45±1.84，最小的為過路黃（L. christiniae）的9.86±0.48，最大的為矮桃的25.87±2.28。根碳含量平均值為（361.15±6.30） mg/g，最小的為繸瓣珍珠菜（L. glanduliflora）的（330.16±8.32）mg/g，最大的為矮桃的（389.98±4.07）mg/g；根氮含量平均值為（24.88±1.87） mg/g，最小的為疏頭過路黃的（17.94±1.41）mg/g，最大的為輪葉過路黃的（34.24±2.06）mg/g；根碳氮比平均值為15.49±1.33，最小的為輪葉過路黃的10.63±0.82，最大的為矮桃的20.97±2.06。

2.2 8種珍珠菜屬植物根、莖、葉中碳氮化學(xué)計(jì)量分布規(guī)律

8種珍珠菜屬植物根、莖、葉中碳含量、氮含量與碳氮比具有種的特異性（圖1）。對(duì)于碳含量而言，繸瓣珍珠菜的葉碳含量、莖碳含量與根碳含量依次顯著減??；過路黃、疏頭過路黃、黑腺珍珠菜和矮桃的葉碳含量、根碳含量與莖碳含量依次顯著減??；貫葉過路黃、輪葉過路黃和星宿菜（L. fortunei）的葉碳含量均顯著高于莖碳含量和根碳含量，但莖碳含量與根碳含量之間卻無顯著性差異。對(duì)于氮含量而言，貫葉過路黃和過路黃的葉氮含量、莖氮含量和根氮含量依次顯著減??；繸瓣珍珠菜、黑腺珍珠菜、星宿菜和矮桃的葉氮含量均顯著高于莖氮含量和根氮含量，但莖氮含量與根氮含量之間卻無顯著性差異；疏頭過路黃的葉氮含量與莖氮含量之間無顯著性差異，但兩者均顯著高于根氮含量；輪葉過路黃的葉氮含量、莖氮含量與根氮含量之間均未表現(xiàn)出顯著性差異。對(duì)于碳氮比而言，貫葉過路黃、過路黃、疏頭過路黃和黑腺珍珠菜的葉碳氮比與莖碳氮比之間無顯著性差異，但兩者均顯著低于根碳氮比；星宿菜與矮桃的葉碳氮比顯著低于莖碳氮比和根碳氮比，但莖碳氮比與根碳氮比之間卻無顯著性差異；輪葉過路黃和繸瓣珍珠菜的葉、莖與根中碳氮比均未表現(xiàn)出顯著性差異。

2.3 8種珍珠菜屬植物根、莖、葉中碳氮化學(xué)計(jì)量之間的關(guān)聯(lián)性

Pearson相關(guān)分析表明（表2），不同營(yíng)養(yǎng)器官葉、莖與根的碳含量、氮含量與碳氮比之間關(guān)系密切。葉氮含量和葉碳氮比與莖或根的碳含量、氮含量和碳氮比之間均表現(xiàn)為極顯著性相關(guān)關(guān)系，葉碳含量?jī)H與莖碳含量表現(xiàn)出顯著性相關(guān)關(guān)系；莖氮含量和莖碳氮比與根的碳含量、氮含量和碳氮比之間也表現(xiàn)為極顯著或顯著性相關(guān)關(guān)系。

3 討論與結(jié)論

碳、氮和磷是植物的3個(gè)必需營(yíng)養(yǎng)元素。碳是植物生長(zhǎng)過程中不可或缺的元素，植物通過光合作用將非生命系統(tǒng)中的CO2與H2O同化為生命系統(tǒng)的有機(jī)化合物，同時(shí)將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能存儲(chǔ)于化學(xué)鍵之中。氮和磷是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素。一定的環(huán)境條件下，植物可通過權(quán)衡器官內(nèi)以及不同營(yíng)養(yǎng)器官間的碳、氮和磷分配提高植物生態(tài)適合度以優(yōu)化植物整體的生長(zhǎng)發(fā)育過程[7]。研究表明，植物的碳含量、氮含量和碳氮比常在不同器官間表現(xiàn)為一定的變化格局，同時(shí)也表現(xiàn)出物種特異性[8]。何亞婷等[9]研究的亞高山草甸30種草本植物碳、氮含量在植物器官中的總分布趨勢(shì)為葉>莖>根，碳氮比在植物器官中的總分布趨勢(shì)為莖>根>葉。該研究結(jié)果與前人研究結(jié)果具有一定差異。具有相同遺傳發(fā)育背景的8種珍珠菜屬植物不同器官碳含量總體分布趨勢(shì)為葉>根>莖，氮含量總體分布趨勢(shì)為葉>莖>根，而碳氮比總體分布趨勢(shì)為根>莖>葉。不同植物以及同一植物的不同器官的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征既受內(nèi)在遺傳因素約束，也受外界環(huán)境條件的影響[10]。

葉片是植物進(jìn)行光合作用的重要器官，根系則是吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的重要器官，植物生長(zhǎng)所需要的碳水化合物主要由葉片經(jīng)光合作用生產(chǎn)并運(yùn)輸?shù)街参矬w各個(gè)組織，而植物生長(zhǎng)所需要的氮等多種營(yíng)養(yǎng)元素則主要由植物根系吸收后轉(zhuǎn)運(yùn)至植物體其他組織之中。植物在生長(zhǎng)過程中常表現(xiàn)為在不同組織與器官之間協(xié)調(diào)分配碳與氮的含量及碳氮比，植物不同營(yíng)養(yǎng)器官葉、莖與根的生態(tài)化學(xué)計(jì)量間存在關(guān)聯(lián)性[11]。

研究表明，植物葉片中碳含量與氮含量變化常呈現(xiàn)為同向變化關(guān)系，但是它們的變化速度卻會(huì)表現(xiàn)為等速或異速現(xiàn)象[12-13]。該研究中，8種珍珠菜屬植物的葉碳含量均顯著高于莖碳含量與根碳含量，葉氮含量也均高于莖氮含量與根氮含量，但是疏頭過路黃和輪葉過路黃的葉氮含量與莖和根的氮含量差異未達(dá)到顯著性水平。葉片是植物與外界進(jìn)行物質(zhì)和能量交流的主要器官，葉片中營(yíng)養(yǎng)元素分配額常高于其他營(yíng)養(yǎng)器官或者繁殖器官[8]。該研究結(jié)果顯示，8種珍珠菜屬植物總體呈現(xiàn)為葉片具有相對(duì)較高的氮含量與較低的葉碳氮比，而根則具有相對(duì)較高的碳含量與碳氮比。葉片氮含量與植物的光合能力密切相關(guān)[14]，植物為了固定更多的碳元素會(huì)向葉片投資更多的氮元素，同樣植物為了吸收更多的氮元素則需要投資更多碳元素到根系中。植物在生長(zhǎng)過程中，碳、氮與碳氮比在不同器官中是協(xié)同變化的[8，10]。

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