外生菌根生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

烏仁陶格斯,王娟,昭日格,蘇楞高娃

摘要 菌根是生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮與維持其穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重要的作用，特別是在退化生態(tài)系統(tǒng)中的植被恢復(fù)與重建中至關(guān)重要。分析外生菌根的作用以及近年來(lái)外生菌根菌資源調(diào)查、生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展，并對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)恢復(fù)及菌根生態(tài)學(xué)研究提出建議和展望。

關(guān)鍵詞 外生菌根；資源調(diào)查；菌根生態(tài)學(xué)

中圖分類(lèi)號(hào) S181 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）06-0026-03

Research Advances in Ectomycorrhizal Ecology

Wurentaogesi，WANG Juan，Zhaorige et al （Department of Environmental Engineering ， Huhhot Nationality College， Huhhot，Inner Mongolia 010051）

Abstract Mycorrhizae is a major component of ecosystem， which plays an important role in the functioning of ecosystems and maintaining their stability， especially in the restoration and reconstruction of degraded ecosystems. The function of ectomycorrhiza as well as resource investigation of ectomycorrhizal fungi in recent years and advances in ecology was reviewed， and some suggestions and prospects for the conservation and restoration of degraded ecosystems and mycorrhizal ecology were proposed.

Key words Ectomycorrhizae； Resource survey；Ectomycorrhizal ecology

退化生態(tài)系統(tǒng)是指在自然或人為干擾下形成的偏離自然狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)退化的直接原因是人類(lèi)活動(dòng)以及自然災(zāi)害[1]。其具體表現(xiàn)在物種、群落或系統(tǒng)組成和結(jié)構(gòu)改變，生物多樣性減少，資源枯竭以及生態(tài)環(huán)境破壞、污染，生物間互作關(guān)系改變等方面[2-4]。因此，如何保護(hù)現(xiàn)有自然生態(tài)系統(tǒng)，合理恢復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)，是人類(lèi)面臨亟待解決的課題。

從菌根學(xué)的發(fā)展來(lái)看，A.B.Frank首次引用“菌根（Mycorrhizae）”術(shù)語(yǔ)開(kāi)始，至今已有近130年的歷史[5]。外生菌根是真菌的菌絲包被在植物根外形成菌套和在細(xì)胞間所形成的哈帝氏結(jié)構(gòu)與幼根形成的共生體[6-12]。前人認(rèn)為，森林樹(shù)木其實(shí)沒(méi)有根系，外生菌根才成為真正的營(yíng)養(yǎng)器官[13]。外生菌根菌多樣性分布的研究對(duì)于退化生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)具有生態(tài)學(xué)意義。

近年來(lái)，菌根學(xué)研究從簡(jiǎn)單的資源調(diào)查、菌根形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、生理學(xué)和生態(tài)學(xué)研究發(fā)展到應(yīng)用分子生物學(xué)研究領(lǐng)域。因此，該綜述主要論述近年來(lái)外生菌根菌資源調(diào)查、菌根生態(tài)學(xué)等方面的研究，為菌根生態(tài)學(xué)研究提供參考。

1 外生菌根菌資源調(diào)查

在外生菌根菌資源調(diào)查方面，美國(guó)、加拿大等許多國(guó)家開(kāi)展大量的研究。Miller報(bào)道世界上已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)的真菌有34科、90屬、5 000～6 000種。形成外生菌根的宿主植物主要為柏科（Cupressaceae）、松科（Pinaceae）、楊柳科（Salicaceae）、樺木科（Betulaceae）等34科百余屬植物[14-15]。

雖然我國(guó)菌根學(xué)研究始于20世紀(jì)50年代，但Patouillard于1895年就對(duì)我國(guó)的鵝膏科（Amanitaceae）的真菌類(lèi)型做過(guò)相關(guān)記載[16]。調(diào)查顯示，我國(guó)松樹(shù)類(lèi)外生菌根菌類(lèi)型較多，主要包括紅菇科（Russulaceae）、牛肝菌科（Boletaceae）和口蘑科（Tricholomataceae）等[17]。20世紀(jì)80年代以來(lái)，我國(guó)開(kāi)展了外生菌根菌資源調(diào)查研究。黃亦存等[18]報(bào)道北京東靈山區(qū)有35種菌根真菌。陳輝等[19]報(bào)道西北地區(qū)楊樹(shù)（Populus spp.）30種外生菌根菌。蒲訓(xùn)[20]報(bào)道甘肅隴南區(qū)77種外生菌根菌，隸屬于14科28屬。調(diào)查顯示，外生菌根菌大興安嶺有11科22屬50余種，小興安嶺有16科35屬116種，長(zhǎng)白山有18科39屬135種，大青山有15科31屬，蠻汗山有15科32屬[21-23]。王惠等[24]對(duì)遼寧丹東地區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，天然次生柞林中及部分柞樹(shù)經(jīng)濟(jì)林中外生菌根菌有36種，隸屬7科13屬。姚慶智[25]對(duì)內(nèi)蒙古大青山地區(qū)外生菌根菌子實(shí)體調(diào)查，獲得不同林型內(nèi)外生菌根菌資料。統(tǒng)計(jì)表明，我國(guó)現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的外生菌根菌有28科63屬600余種。弓明欽等[15]認(rèn)為，現(xiàn)有外生菌根菌隸屬3個(gè)亞門(mén)49科共133屬。

2 外生菌根在退化生態(tài)系統(tǒng)中的功能作用

外生菌根對(duì)保持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性起著重要的作用[26]。外生菌根能夠擴(kuò)大宿主植物營(yíng)養(yǎng)吸收的空間并供植物利用。外生菌根的菌絲種類(lèi)有2種，即外延菌絲和菌索。外延菌絲是外生菌根的重要特征之一[15]。外延菌絲能夠吸收在土壤環(huán)境內(nèi)和枯枝落葉層中的養(yǎng)分[27]。研究證明，北方和亞高山帶的樹(shù)木與菌根菌共生才能吸收利用枯枝落葉中的有機(jī)物的氮[28-29]。馮固等[30]在不同磷水平的條件下接種美味牛肝菌（Boletus edulis）和褐環(huán)乳牛肝菌（Suillus luteus）后發(fā)現(xiàn)，菌根菌絲能夠擴(kuò)大根系吸磷范圍。外生菌根菌能直接吸收枯枝落葉層中的有機(jī)物的N和P，并供宿主植物利用，這對(duì)保持北方地區(qū)退化森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和維持生態(tài)平衡具有現(xiàn)實(shí)意義。菌索是菌絲體相互纏繞在一起而構(gòu)成的[15]，其生長(zhǎng)的速度較快，能夠把吸收的養(yǎng)分傳遞給宿主植物。譬如，乳牛肝菌（Suillus bovinus）菌索在一天內(nèi)（白天20 ℃，夜間15 ℃）能夠伸長(zhǎng)3 mm，在土壤中的伸長(zhǎng)距離達(dá)到幾米，從而增強(qiáng)外生菌根對(duì)土壤中養(yǎng)分吸收的能力[31-33]。

外生菌根的根外菌絲能擴(kuò)大吸收水分的范圍，提高植物的抗旱性。土生空?qǐng)F(tuán)菌（Cenococcum geophilum Fr.）是典型的外生菌根菌，也是干旱地區(qū)優(yōu)勢(shì)菌根菌。彩色豆馬勃（Pisolithus tinctorius）也是在干旱生境中生存的菌根菌[34-35]。干旱脅迫條件下，外生菌根真菌子實(shí)體可以通過(guò)菌絲體利用深度30 cm 以下土壤中的水分，增強(qiáng)宿主植物的抗旱性[36]。呂全等[37]證明，在干旱脅迫下，葉片推遲24.0～43.2 h出現(xiàn)萎蔫，重新復(fù)水后提前4.8～28.8 h恢復(fù)正常，有效提高光合效率。另外，菌根的合成可提高葉綠素含量，增強(qiáng)光合作用效率，提高樹(shù)種幼苗抗旱性。

外生菌根增強(qiáng)植物的抗鹽性。黃藝等[38]試驗(yàn)證明，外生菌根菌可有效緩解鹽漬土壤對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用。黃藝等[39]研究認(rèn)為，在不同鈉鹽條件下接種美味牛肝菌（Boletus edulis）和紅絨蓋牛肝菌（Xerocomus chrysenteron），可增強(qiáng)油松苗木細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性，提高油松幼苗的耐鹽能力。劉夢(mèng)嬌等[40]研究認(rèn)為，不同濃度銅脅迫下鉚釘菇（Gomphidius viscidus）和雙色蠟?zāi)?（Laccaria bicolor）具有較高的銅積累能力[40]。在鹽脅迫條件下，菌根又能促進(jìn)吸收水分和養(yǎng)分，增強(qiáng)根系活力。

外生菌根菌絲能富集有害金屬離子[41]，提高宿主植物耐重金屬的能力。黃藝等[42]研究認(rèn)為，經(jīng)銅處理、接種鉚釘菇（Gomphidius viscidus）后的油松分泌物中的總有機(jī)碳含量顯著高于銅處理前。研究表明，優(yōu)良的外生菌根菌與樹(shù)木根系形成外生菌根之后，可減輕鋁的危害作用[34，43-44]。黃藝等[45]認(rèn)為接種外生菌根真菌能夠緩解重金屬對(duì)寄主植物的毒害作用。張茹琴等[46]認(rèn)為，在重金屬脅迫下，外生菌根菌可產(chǎn)生更多的有機(jī)酸來(lái)螯合重金屬，降低重金屬的毒害作用。張英偉等[47]研究認(rèn)為，在Cu2+和Cd2+脅迫下紅絨蓋牛肝菌（Xerocomus chrysenteron）能促進(jìn)油松（Pinus tabulaeformis） 苗分泌耐熱蛋白。趙曦等[48]研究認(rèn)為，低濃度 Cu2+和 Cd2+等處理能促進(jìn)紅絨蓋牛肝菌 （Xerocomus chrysenteron）產(chǎn)漆酶能力。彩色豆馬勃（Pisolithus tinctorius）等外生菌根菌能夠提高對(duì)Cu等重金屬的耐性，具有一定的輔助植物修復(fù)、促進(jìn)污染土壤恢復(fù)的應(yīng)用潛力[49]。

外生菌根能夠提高宿主植物的抗病能力。接種外生菌根菌后，能夠降低興安落葉松（Larix gmelini）和樟子松（Pinus sylvestris）幼苗猝倒病的發(fā)病率[50-52]。研究表明，外生菌根菌能提高油松抗松萎蔫病能力[53]，油松立枯病的防治與菌根侵染率呈極顯著正相關(guān)[54]。

3 外生菌根生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

外生菌根菌的活動(dòng)影響植物的根際微環(huán)境，而根際環(huán)境又影響根際微生物種類(lèi)與活力[55]。目前，外生菌根的研究主要集中在菌根生態(tài)功能、菌根資源、菌根分類(lèi)、分離純化和菌根技術(shù)研究等方面。

菌根生態(tài)學(xué)是具有很高的學(xué)術(shù)價(jià)值和應(yīng)用前景的學(xué)科。從發(fā)展趨勢(shì)來(lái)看，對(duì)外生菌根的生理功能、生態(tài)多樣性、菌根資源的開(kāi)發(fā)利用及抗逆性機(jī)理等方面的研究亟待加強(qiáng)，仍然是今后研究的重點(diǎn)[56]。外生菌根生態(tài)學(xué)研究主要集中在菌根真菌生態(tài)分布及其環(huán)境因子關(guān)系的研究，區(qū)域方面由熱帶雨林?jǐn)U展到干旱、礦區(qū)、環(huán)境污染區(qū)等的退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)修復(fù)，深度方面從宏觀到微觀的退化生態(tài)系統(tǒng)的研究，在廣度上從菌根共生機(jī)制的理論基礎(chǔ)研究發(fā)展到抗逆性機(jī)理等[15]。

宏觀研究方面，主要集中在自然生態(tài)系統(tǒng)中外生菌根菌自然演替規(guī)律的動(dòng)態(tài)研究。Alzetta等[57]認(rèn)為和環(huán)境變化有關(guān)的變量可作為一個(gè)整體，永久萎蔫點(diǎn)的水是最重要的土壤參數(shù)，與外生菌根菌群落多樣性相關(guān)。不同林齡對(duì)外生菌根菌的分布有影響。譚方河等[58]針對(duì)不同林齡特征進(jìn)行四川省馬尾松、火炬松、桉樹(shù)等人工幼林和天然林的外生菌根菌調(diào)查研究。柯麗霞等[59]調(diào)查研究黃山地區(qū)不同林齡松樹(shù)林外生菌根菌的生態(tài)分布情況。畢國(guó)昌等[60]通過(guò)對(duì)云南西北部高山針葉林外生菌根菌調(diào)查，認(rèn)為外生菌根的形成還與林型密切相關(guān)[60]。Harvey 等[61]發(fā)現(xiàn)林下腐殖質(zhì)的多少會(huì)直接影響外生菌根的形成及菌根真菌組成類(lèi)型。從郁閉度方面，朱天輝等[62]研究四川桉樹(shù)菌根類(lèi)型及林分密度對(duì)菌根菌的影響，認(rèn)為林分郁閉度對(duì)外生菌根菌分布有顯著影響。大型真菌的分布與溫濕度、林下光照、林齡以及撫育間伐等環(huán)境干擾因子有關(guān)，比如適度間伐有利于提高林下大型真菌的豐富度和多樣性[63]。花曉梅等[64]對(duì)我國(guó)南方松不同森林類(lèi)型下外生菌根菌調(diào)查，認(rèn)為彩色豆馬勃、多根硬皮馬勃、乳牛肝等菌根菌子實(shí)體多發(fā)生在林地腐殖質(zhì)及枯枝落葉較少的林下、較為貧瘠的土壤中；而牛肝菌、紅菇類(lèi)等多發(fā)生在枯枝落葉、腐殖質(zhì)含量豐富的森林土壤內(nèi)。結(jié)果表明，林木上層肥厚、質(zhì)地疏松的林地內(nèi)外生菌根菌的種類(lèi)較多；反而土壤貧瘠的林地內(nèi)外生菌根菌的種類(lèi)少，它們與多種松樹(shù)形成大量菌根，增強(qiáng)林木的抗逆能力[13，65]。從以上研究結(jié)果可知，外生菌根是受林分結(jié)構(gòu)、土壤質(zhì)地等多種外界環(huán)境因子的綜合作用下形成的。

在微生態(tài)方面，前人曾用單克隆抗體技術(shù)，測(cè)定土壤中的根外菌絲[66]，根外菌絲在土壤中形成龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)，提高土壤肥力。張海涵等[67]研究不同生態(tài)條件下油松菌根根際土壤微生物群落，認(rèn)為菌根生物量對(duì)菌根根際微生物數(shù)量有顯著影響[67]。Marx 等[68]采用混合和聯(lián)合接種方法分析接種效應(yīng)。菌根真菌通過(guò)改變根際土壤的 pH和根際營(yíng)養(yǎng)等，表現(xiàn)出調(diào)節(jié)根際微生物的種群和數(shù)量的根際效應(yīng)[69-72]。畢銀麗等[73]接種菌根具有抵消由于覆土少而導(dǎo)致的植株產(chǎn)量降低的潛力，節(jié)約復(fù)墾費(fèi)用。陳靜等[74]認(rèn)為，隨著大氣 CO2 濃度升高，運(yùn)轉(zhuǎn)到根系的碳水化合物增加，根際微生物活性發(fā)生變化。陳瑞蕊等[75]認(rèn)為，外生菌根菌對(duì)不同類(lèi)型有機(jī)污染物都有一定的降解和礦化能力。

4 展望

森林生態(tài)系統(tǒng)是以木本植物群落組成的生態(tài)系統(tǒng)，它是退化生態(tài)系統(tǒng)的類(lèi)型之一。隨著經(jīng)濟(jì)、社會(huì)、技術(shù)的發(fā)展，由于干旱、病蟲(chóng)害等自然災(zāi)害，尤其是森林砍伐、植被過(guò)度利用等人為破壞因素，中國(guó)乃至全球森林遭到破壞。在生態(tài)系統(tǒng)的退化過(guò)程中，植被和土壤雙重退化的同時(shí)，土壤微生物的微環(huán)境也發(fā)生著變化，從而影響微生物區(qū)系的組成、結(jié)構(gòu)以及微生態(tài)功能的發(fā)揮。所以，在關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)修復(fù)問(wèn)題時(shí)，應(yīng)更加重視微生物環(huán)境的變化以及微生物區(qū)系功能的喪失問(wèn)題。近年來(lái)，隨著全球環(huán)境問(wèn)題的深入，外生菌根在恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著更重要的作用，并具有長(zhǎng)遠(yuǎn)的生態(tài)學(xué)應(yīng)用價(jià)值。

隨著全球環(huán)境變化，所有生物，包括人類(lèi)，面臨越來(lái)越強(qiáng)的生物與非生物所造成的生理生態(tài)壓力[76]。環(huán)境因子對(duì)外生菌根的影響較大，不適宜的外部環(huán)境條件，抑制外生菌根的生長(zhǎng)發(fā)育[77]。馮云利等[78]認(rèn)為，外生菌根與環(huán)境因子構(gòu)成一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡。生態(tài)系統(tǒng)中菌根真菌與環(huán)境因子的互作關(guān)系是十分復(fù)雜、多層面的。朱教君等[79]認(rèn)為，外生菌根菌與森林樹(shù)木的相互關(guān)系中亟待解決的問(wèn)題主要在于樹(shù)木菌根菌的生物學(xué)特性及其與所處的環(huán)境因子之間的關(guān)系、菌根菌與樹(shù)木共生機(jī)理、菌根菌在退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與改造中的作用、菌根菌的種群分布格局與森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的關(guān)系、菌根菌對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的綜合效應(yīng)等方面。在菌根學(xué)基礎(chǔ)研究中，對(duì)外生菌根與環(huán)境的互作機(jī)制方面研究甚少。因此，要長(zhǎng)期、定位地研究外生菌根與環(huán)境因子之間互作機(jī)制，對(duì)退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與治理具有現(xiàn)實(shí)意義。森林生態(tài)系統(tǒng)中，通過(guò)改善森林土壤理化特性，促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)進(jìn)程，從而影響土壤微環(huán)境[56，80-81]。由于外生菌根菌絲體生長(zhǎng)緩慢，且對(duì)外生菌根定居環(huán)境的定位、動(dòng)態(tài)了解還不夠，因此，采用微觀和宏觀生態(tài)相結(jié)合、理論研究與應(yīng)用技術(shù)相結(jié)合的研究方法，在不同層次上（如干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)、熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)等）研究外生菌根與環(huán)境互作機(jī)制，能夠?yàn)橥嘶鷳B(tài)系統(tǒng)的菌根生態(tài)學(xué)研究提供參考。

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