低溫脅迫對褐飛虱種群發(fā)生的影響

張焓嬌 楊煌朕 李保玲

摘要 [目的]探討低溫對褐飛虱種群發(fā)生發(fā)展的影響。[方法]選取3個低溫（13、17、19 ℃）和一個對照溫度（26 ℃），對褐飛虱若蟲存活率和發(fā)育歷期進行統(tǒng)計分析；同時選取新羽化的褐飛虱成蟲，記錄上述溫度下的成蟲產(chǎn)卵量和雌蟲壽命，最后對9月下旬杭州市稻田內(nèi)外的溫度進行調(diào)查分析。[結(jié)果]褐飛虱若蟲發(fā)育受低溫的影響表現(xiàn)為發(fā)育歷期變長和存活率下降，17 ℃時的存活率僅為36.3%；低溫能夠造成成蟲產(chǎn)卵量下降和壽命變長，13 ℃時出現(xiàn)不產(chǎn)卵和所產(chǎn)卵無法孵化的情況。17 ℃時的世代歷期為68 d，大大減緩了種群世代的發(fā)展；9月下旬田間氣溫有所下降，對褐飛虱有一定的防控作用。[結(jié)論]低溫對褐飛虱種群的發(fā)生發(fā)展起到了明顯的抑制作用，為田間褐飛虱的預(yù)測預(yù)判和綠色防控提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 褐飛虱；低溫脅迫；存活率；繁殖力

中圖分類號 S433.39文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2018）31-0146-03

Abstract [Objective]To study the effect of low temperature on the occurrence and development of brown planthopper（BPH） population. [Method]Three lowtemperature （13， 17， 19 ℃） and a reference temperature （26 ℃） were selected and a statistical analysis on survival rate and development period of the BPH nymph were carried out. At the same time， newly eclosion BPH were selected for recording the spawning amount and life span at the above temperatures. Finally， the temperature inside and outside the rice fields in Hangzhou was investigated and analyzed in late September. [Result]BPH nymph development was obviously affected by low temperature， which showed that the development period was longer and the survival rate was lower than the control group. When the temperature was 17 ℃， the mortality was only 36.3%. Low temperature could cause oviposition decline and longer life. Female BPH did not produce eggs and eggs cannot hatch at 13 ℃. The generation period at 17℃ was 68 days， which greatly slowed the development of the population.The field temperature decreased in late September， which had certain control effect on BPH. [Conclusion]Low temperature has a significant inhibitory effect on the occurrence and development of BPH populations， which can provide theoretical basis for the prediction and prevention of brown planthopper in the field.

Key words Brown planthopper；Low temperature stress；Survival rate；Fecundity

褐飛虱廣泛分布于包括南亞、朝鮮、日本、澳大利亞等地在內(nèi)的世界各水稻種植地區(qū)[1]。在我國，褐飛虱于20世紀60年代開始危害我國長三角水稻種植區(qū)，隨后迅速發(fā)展，逐漸成為西南水稻種植地區(qū)的主要害蟲[2]。進入21世紀以來，褐飛虱種群連年暴發(fā)[3]。秋季溫度升高被認為是褐飛虱種群連年暴發(fā)的重要因素之一[3-4]。近年來，隨著國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于溫度對昆蟲影響的研究不斷深入，發(fā)現(xiàn)溫度的變化對多種昆蟲的存活、繁殖、性比、生理、行為等方面產(chǎn)生不利影響，進而影響到其種群發(fā)展和分布[5-7]。

氣候變化對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響不容忽視，昆蟲作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)環(huán)節(jié)重要的生物因子，也必將受到氣候變化的影響[8]。尤其是稻飛虱在我國暴發(fā)成災(zāi)后，水稻生長后期的田間溫度對褐飛虱的發(fā)生預(yù)測和防治適期的確定尤為重要[9]。研究表明，溫度對褐飛虱生長發(fā)育、繁殖等生物學(xué)特性具有顯著影響[10-12]。李干金等[13]研究表明，在39～40 ℃高溫暴露下，褐飛虱成蟲存活及產(chǎn)卵量和后代總存活能力顯著下降。因此，研究低溫對褐飛虱生物學(xué)特性的影響更為重要。筆者研究低溫條件對褐飛虱種群生物學(xué)的影響，包括低溫對褐飛虱成蟲繁殖力、壽命以及若蟲發(fā)育歷期和存活率的影響，以及低溫對褐飛虱種群發(fā)生的影響，以期田間褐飛虱的預(yù)測預(yù)判和綠色防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 蟲源。

褐飛虱種群為2006年采自于浙江大學(xué)華家池校區(qū)內(nèi)的農(nóng)場，在人工氣候箱內(nèi)（溫度26 ℃，相對濕度75%，光周期16 h/d）用水稻苗（Taichung Native TN1）飼養(yǎng)。

1.1.2 水稻品種。

供試水稻品種為TN1。先將TN1種子進行催芽，具體：浸于500 mL燒杯中，置于28 ℃培養(yǎng)箱中1 d換1次水。2 d后待稻種發(fā)芽后，將其轉(zhuǎn)移至直徑20 cm的培養(yǎng)皿中，待稻苗長至5 cm可用于飼養(yǎng)褐飛虱種群。部分稻苗長至10 cm時移栽至稻田，生育期達60 d以上的分蘗期水稻用于后期試驗。

1.2 方法

1.2.1 不同溫度對褐飛虱若蟲生長發(fā)育的影響。

采集初孵若蟲接入直徑4 cm×20 cm的試管中，每管15只，重復(fù)6次。供試水稻為生育期60 d以上的TN1稻苗，每3 d換1次。人工氣候箱溫度分別設(shè)定為13、17、19和26 ℃，相對濕度75%，光周期16 h/d。每隔24 h記錄若蟲存活數(shù)量和發(fā)育齡期。

1.2.2 不同溫度對褐飛虱成蟲壽命和產(chǎn)卵量的影響。

采集初羽化24 h 內(nèi)的褐飛虱成蟲，辨別性別后放入4 cm×20 cm試管中，每管放入雌雄蟲各1只。重復(fù)10次。供試水稻為生育期60 d以上的TN1稻苗，每3 d更換1次。人工氣候箱溫度分別設(shè)定為13、17、19和26 ℃，光周期 16 h/d條件下培養(yǎng)。每隔24 h記錄成蟲產(chǎn)卵量和成蟲的存活天數(shù)。

1.3 水稻田溫度調(diào)查

選取浙江省杭州市臨安區(qū)的水稻田進行調(diào)查，記錄2017年9月20—26日稻田內(nèi)外的溫度。具體方法：在水稻田塊中選取5個點（5點取樣法），水稻田外1 m高的位置放置溫度記錄儀，分別記錄稻田內(nèi)外的溫度。1 d觀察3次，觀測時間為8：00、13：00和17：00。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對于褐飛虱成蟲壽命和繁殖力的相關(guān)數(shù)據(jù)，采用Excel 2017進行柱狀圖制作。使用統(tǒng)計軟件SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)分析，選用單因素方差分析（Oneway ANOVA）方法對褐飛虱若蟲的存活率和發(fā)育歷期以及成蟲的壽命和產(chǎn)卵量進行差異比較（顯著性檢驗水平為P<0.05），采用最小顯著性差異法（least significant difference，LSD）進行不同處理間的兩兩比較，以判斷各溫度間差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同低溫對褐飛虱若蟲存活率和發(fā)育歷期的影響

由表1可知，褐飛虱若蟲的存活率隨溫度下降而減少。當溫度為13 ℃時，褐飛虱若蟲的存活率最低，不能存活。17 ℃的若蟲存活率為36%，與其他溫度間存在顯著差異。尤其是19 ℃的存活率為87%，與17 ℃相比存活率增加了1倍多。而19和26 ℃對若蟲存活的影響無顯著差異，說明19 ℃的低溫環(huán)境對褐飛虱若蟲存活率未產(chǎn)生影響。

不同溫度下褐飛虱若蟲發(fā)育歷期的結(jié)果表明，3個低溫條件對若蟲的發(fā)育均產(chǎn)生顯著影響（表1）。13 ℃時褐飛虱若蟲不能存活，因此該溫度下若蟲不能完成發(fā)育。17 ℃條件下若蟲發(fā)育歷期最長，達36 d左右，比對照組26 ℃多21 d，明顯延長了褐飛虱的若蟲期。19 ℃低溫與對照組26 ℃相比也存在極顯著差異，完成若蟲期的發(fā)育時間延長了6 d左右。因此，這3種低溫條件均不利于褐飛虱種群的發(fā)生發(fā)展。

2.2 不同低溫對褐飛虱成蟲產(chǎn)卵量和壽命的影響

由圖1可知，低溫會延長成蟲壽命，且溫度越低成蟲存活的天數(shù)越長。13和17 ℃ 2個低溫相比，成蟲壽命無顯著差異，但與其他2個溫度相比差異顯著，壽命延長了1倍。19 ℃低溫與對照組26 ℃的結(jié)果更接近，僅比對照組延長了4 d左右，但無顯著差異，表明19 ℃對成蟲壽命無影響。褐飛虱世代的發(fā)育歷期受溫度的影響較顯著，其中由于褐飛虱若蟲在13 ℃時無法存活，因此該溫度下沒有完整的世代歷期。其他2個低溫環(huán)境下均能完成生活史，但與對照組世代歷期相比差異極顯著。褐飛虱在17 ℃下完成1個世代需要68 d，而對照組僅需30 d，明顯推遲了褐飛虱的發(fā)育進度。19 ℃低溫時，世代歷期比對照組26 ℃延長了10 d，說明19 ℃低溫對褐飛虱種群的發(fā)展起到一定的抑制作用。

通過比較不同低溫條件下褐飛虱雌蟲產(chǎn)卵量，發(fā)現(xiàn)隨著溫度降低產(chǎn)卵量顯著減少（圖1B）。13 ℃時，褐飛虱出現(xiàn)不產(chǎn)卵或所產(chǎn)數(shù)量較少的現(xiàn)象，無法正常繁殖后代；17 ℃的平均產(chǎn)卵量為200粒左右，比19 ℃低溫和對照組均減少了50%以上，差異極顯著。19 ℃低溫與對照組的產(chǎn)卵量更為接近，達350粒左右，而對照組為470粒，存在顯著差異。這表明褐飛虱雌蟲產(chǎn)卵易受低溫影響，3種低溫均影響了褐飛虱種群的發(fā)展。

2.3 水稻田溫度

為了掌握褐飛虱在田間受低溫自然控制的可能性和效果，開展了浙江省杭州市9月下旬水稻田間溫度的調(diào)查。此時田間水稻處于灌漿成熟期，考慮到田間小氣候和外界氣候的差異，同時監(jiān)測了水稻田外的溫度，結(jié)果見表2。從表2可以看出，9月下旬杭州水稻田的溫度在18.7～32.0 ℃，稻田外的溫度在23.8～37.0 ℃。首先對稻田內(nèi)外溫度進行比較，發(fā)現(xiàn)兩者的溫差為0.2～8.0 ℃，平均溫差為2.7 ℃，說明水稻田內(nèi)的溫度普遍低于外界大氣的溫度。因此可以根據(jù)天氣預(yù)報評估稻田內(nèi)的溫度狀況，了解稻飛虱種群的發(fā)生動態(tài)。其中9月21—26日，20 ℃以下的低溫出現(xiàn)過2次，分別為18.7和19.3 ℃，高于30 ℃的高溫出現(xiàn)4次。

3 討論

昆蟲對溫度變化非常敏感，溫度是影響其行為、存活、生殖等生命活動的重要因子[14-15]。在該研究中設(shè)置的最低溫度13 ℃下，褐飛虱若蟲在2 d死亡率達33%，說明低溫對褐飛虱低齡若蟲的影響顯著。17 ℃對若蟲的影響也較顯著，存活率和發(fā)育歷期分別為36%和36 d，說明低溫造成種群增長速率變慢和褐飛虱世代歷期變長，從而限制了種群的快速增長。祝樹德等[16]研究表明16 ℃低溫對褐飛虱若蟲的死亡率影響較大，與該研究結(jié)果一致。

石保坤等[17]建立了溫度對褐飛虱生物學(xué)參數(shù)影響的關(guān)系模型，發(fā)現(xiàn)短翅型雌蟲壽命隨著溫度降低而延長，產(chǎn)卵量在28 ℃時最大，19 ℃時最低。該研究結(jié)果表明，褐飛虱成蟲壽命隨著溫度降低明顯延長，13和17 ℃長達32 d。而繁殖力受溫度影響也較明顯，26 ℃為450粒，17 ℃時僅為對照組的50%。說明低溫不僅影響昆蟲取食還有可能影響褐飛虱成蟲的交配率。施辰子等[9]測定了低溫對褐飛虱生長發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)若蟲發(fā)育歷期與溫度呈線性關(guān)系，13 ℃以下不能產(chǎn)卵。但該研究發(fā)現(xiàn)13 ℃時產(chǎn)卵量較低，與上述結(jié)果不同。分析原因可能是所用水稻品種不同。

該研究通過對水稻田溫度的調(diào)查，初步掌握了杭州地區(qū)9月下旬稻田內(nèi)溫度的變化。因為田間小氣候的形成，導(dǎo)致水稻田下部的溫度低于外界氣溫。且稻田內(nèi)外的溫差是多因素共同起作用的結(jié)果。如田間濕度大時，溫差可達4～5 ℃，平均溫差為2.7 ℃。顧正遠等[18]研究表明，褐飛虱棲息的田間稻叢間的溫度比氣溫低2～3 ℃，與該研究結(jié)果一致。Cheng等[4]通過模型模擬研究發(fā)現(xiàn)，9月氣溫對褐飛虱種群增長的影響大于8 月氣溫，且9月中旬是發(fā)生上述影響的關(guān)鍵時期。同時，根據(jù)2017年杭州市天氣預(yù)報統(tǒng)計，10月低于19 ℃的天數(shù)為25 d，低于15 ℃的天數(shù)為12 d。說明9月和10月低溫對田間褐飛虱種群的發(fā)展起到了很好的自然防控作用。因此根據(jù)天氣預(yù)報情況可以初步估計出水稻田的實際溫度范圍，預(yù)測田間褐飛虱種群的發(fā)生水平，以便更好地控制褐飛虱。

4 結(jié)論

該研究發(fā)現(xiàn)，低溫能夠?qū)诛w虱種群發(fā)展產(chǎn)生顯著影響。13、17、19 ℃條件下褐飛虱若蟲的存活率顯著降低，若蟲的發(fā)育歷期明顯延長；同時不同低溫處理使成蟲的產(chǎn)卵量下降和壽命變長，13 ℃時出現(xiàn)不產(chǎn)卵和所產(chǎn)卵無法孵化的情況。17、19和26 ℃平均產(chǎn)卵量為202.0、356.4、473.0粒。根據(jù)田間溫度調(diào)查結(jié)果，并結(jié)合已有文獻，說明低于20 ℃的低溫在水稻生產(chǎn)中對褐飛虱種群的發(fā)生發(fā)展起到了明顯的抑制作用。該研究結(jié)果能夠為褐飛虱的預(yù)測預(yù)報以及防治提供理論依據(jù)。

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