植物光照參數(shù)測定分析方法初探

黃釗

摘 要 隨著人工照明在種植產(chǎn)業(yè)中越來越重要，燈具制造商已開始看好植物光源。光水平是優(yōu)化植物生長條件的重要因素之一，其他因素包括光、水、二氧化碳、養(yǎng)分和環(huán)境因素等。基于此，討論和比較了目前植物生長和營養(yǎng)液應(yīng)用中對于“光水平”的不同測定方式。

關(guān)鍵詞 植物；光合作用；光參數(shù)測定

中圖分類號：TP391.41 文獻標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.14.035

近年來，高性價比的人工照明越來越多地用于促進植物生長。隨著大功率高效光源的出現(xiàn)，照明的成本越來越低，燈具也越來越便宜[1]。隨著光源的發(fā)展，植物的保存和運輸能力得到提升，同時特制新產(chǎn)品的產(chǎn)生也催生了無土培養(yǎng)（如水培）產(chǎn)品。人工光源利于植物生長的3個方面：1）提供植物生長需要的所有光照；2）補充光照，特別是在冬季日照時間變短的月份；3）延長“日照”的時間，以啟動特定的成長和開花。

1 PAR和植物響應(yīng)曲線

正如人們需要均衡飲食一樣，植株的健康和最佳生長也需要均衡、全面的光照，光質(zhì)與光量同等重要[2]。植物感受光譜的范圍類似人眼，這部分光譜被稱為光合有效輻射或PAR，即約400～700 nm的波段。然而，植物對該區(qū)段的光響應(yīng)與人大大不同。

人的眼睛對約550 nm的黃綠區(qū)段最為敏感，這個“黃光”顏色被用于需引人注目的標(biāo)志和物體使用。而對于植物，則是更有效地響應(yīng)紅光和藍光，吸收高峰在紅色區(qū)域約630 nm處。兩者的曲線相差甚遠(yuǎn)。

如同脂肪為人類提供最有效的熱量一樣，紅光為植物提供了最有效的食物，但植物照明只用紅色或橙色光將無法正常發(fā)育[3]。葉片生長（營養(yǎng)生長）和植株發(fā)育也需要藍光。許多其他復(fù)雜的進程都需要不同波段的光來啟動，這部分光譜也隨著植物種類的不同而相應(yīng)變化。假定這部分光譜完全涵蓋，植物健康生長所需要的光量則是可以測量的，然而植物所需的光不能參照衡量人眼的標(biāo)準(zhǔn)來測定。本文將介紹一些基本的定義和區(qū)別，這些定義方式對于更加合理地測定無土栽培植物生長量很有幫助。

2 人對光的計量：流明和勒克斯

人眼在衡量感受的光量時，是基于光源亮度和眼睛在燈光下的舒適程度[4]。由于人眼對黃光特別敏感，更多是考慮黃光譜波段，而紅光和藍光對亮度的貢獻則大打折扣。這是基于用流明（lm）來評價光源發(fā)出的光總量。

光源發(fā)出的光分布在被照明的區(qū)域，其單位為“勒克斯”（lux），即落在每平方米平面的流明數(shù)。1 000 lux的照度表示每平方米平面接收1 000 lm的光。同樣，“英尺燭光”是指落在每平方英尺平面的流明數(shù)。顯而易見，無論流明，勒克斯（或英尺燭光）都是針對人的視覺所見，而不是植物對光的感受。這里有兩種基本方式對植物照明進行評價：測定能量或測量光量子數(shù)。

3 植物對光的感應(yīng)：光合有效輻射（PAR）瓦

瓦是客觀測定一盞燈每秒鐘利用或放射能量的一個度量單位。能量的單位是焦耳（J），1 J·s-1稱為1 W。一盞100 W的白熾燈泡每秒消耗100 J的電能。它發(fā)射出大約是6 J的光能，因而白熾燈的效率僅為6%，一個相當(dāng)?shù)偷臄?shù)字。其余的能量主要以發(fā)熱的形式散失。當(dāng)前使用的電燈如高壓鈉燈（HPS）和金鹵燈（MH）一般能將30%～40%的電能轉(zhuǎn)化為光，其效率顯著高于白熾燈。

植物吸收400～700 nm光譜區(qū)域的光能被稱為光合有效輻射或PAR，因此可以測定每秒鐘該區(qū)域發(fā)出能量的總和并稱之為PAR瓦（PAR watts）。相比基于人眼主觀感受的度量單位lm，PAR瓦更為客觀些，它直接表明的是供給植物光合作用可利用的光能。

對于功率為400 W的白熾燈，大約輸出25 W的光，而一個400 W的金鹵燈約發(fā)出140 W的光。如果光合有效輻射（PAR）被視為是可見光區(qū)域，那么400 W的金鹵燈大約提供140 W的PAR。而400 W的高壓鈉燈的PAR更少，通常是120～128 W，但因其發(fā)出的是黃光，因而（對于人眼而言）流明數(shù)更高些。

“植物照明”則是用每平方米的PAR瓦來衡量。這個單位的沒有具體名稱，但書面上被稱之為“輻照度”，例如，25瓦/平方米或25 W·m-2。

4 光量子

另一種測定植物生長所需光量的方式涉及對光的認(rèn)識，光總是發(fā)射或吸收被稱為“光量子”的不連續(xù)粒子[5]。這些粒子是參與光的能量轉(zhuǎn)換的最小單位。例如，如果通過吸收一個光量子發(fā)生某種光合反應(yīng)，那么就容易測定每秒落在植株上的光量子數(shù)。此外，由于只有光譜中PAR區(qū)域的光量子能發(fā)生光合作用，而藍光與紅光是在PAR光譜帶中最重要的部分，那么測定這部分光量子總數(shù)更有意義。一盞燈就可以依據(jù)每秒鐘發(fā)出的光量子數(shù)來制定價格，但目前尚沒有植物燈制造商來做這樣的分級。

然而，植物生物學(xué)家和研究人員更樂于談?wù)撁棵腌娫谕黄矫娴墓饬孔油俊＿@是基于PAR的光合光量子通量，記作PPF，指每秒鐘落在一平方米平面上的光量子實際總數(shù)。由于光量子非常小，于是每秒鐘的光量子總數(shù)相當(dāng)巨大，但它僅在對比時提供重要參考。

還有一種適合植物生長的測定方式稱為光量子產(chǎn)額通量（YPF）或光合光量子產(chǎn)額（YPF PAR），它不僅考慮光量子總數(shù)，同時也顧及光量子如何被植物高效利用。由于紅光（或紅色光量子）能更有效地誘導(dǎo)光合反應(yīng)，根據(jù)植物光合曲線，YPF PAR參數(shù)更加重視紅色光量子。

由于光量子是非常小的微粒，科學(xué)家通常用1.7 μmol光量子而不是1×1018個光量子來描述其數(shù)量，其特定符號為μmol。1 μmol代表6×1017個光量子；而1 mol表示6×1023個光量子。因此，植物的輻照度（或照明）的測量可以用瓦每平方米，或者微摩爾每平米每秒，簡稱μmol·m-2·s-1。

1 mol·m-2·s-1有時用單位“愛因斯坦”（E）來替代。也就是說每秒鐘有6×1023個光量子落在1 m2的平面。因此，植物生長輻照水平可以用μE或PAR W·m-2來衡量。

PAR W·m-2、PPF PAR和YPF PAR是光合有效輻射的三個測定方式，雖有所不同，但都是適用于測量植物生長燈的光輸出方法，均不涉及與植物無關(guān)的人眼響應(yīng)曲線。由于植物對“溢出”400 nm和700 nm邊界的光有響應(yīng)，一些研究人員提出將350～750 nm作為光合有效輻射區(qū)域。與保守區(qū)域相比，采用這種擴大的區(qū)域會略微增加PAR，但差別并不大。

5 光合作用與光形態(tài)建成

植物光照不足時，長出的葉片細(xì)長，且整體重量降低。植物接收過量的光則會干枯，發(fā)出多余的生長點，通過破壞葉綠素使綠色褪而變白，并顯示出過量脅迫下的其他癥狀。過多的熱量（紅外線）輻射或極端的紫外線（UV）輻射也會對植物造成損害。

在波段范圍內(nèi)，植物能很好地吸收光，其生長速度與光輻射水平成正比。相對量子效率是衡量每個光量子活化光化學(xué)反應(yīng)的幾率。相對量子效率與波長的曲線稱為植物光合響應(yīng)曲線。

光譜對光合作用發(fā)生的效率可以通過繪制曲線來顯示。事實上，波長400 nm（藍光）的能量為700 nm（紅光）能量的1.75倍，考慮藍光量子比紅色光量子攜帶更多的能量，由此生成的曲線可在光度測定時預(yù)設(shè)，用來直接測定“植物流明”，從而取代“人眼流明”。這將可能在不久后得以實現(xiàn)。

植物光合作用的主要參與者是葉綠素。一些研究人員通過從植物中提取葉綠素來研究其對不同波長光的反應(yīng)，認(rèn)為這些反應(yīng)就是植物光合反應(yīng)。然而，現(xiàn)在已經(jīng)知道，其他化合物（類胡蘿卜素和藻膽色素）也會產(chǎn)生光合作用。因此，植物的響應(yīng)曲線是由幾種色素共同作用的綜合結(jié)果，紅光和藍光吸收比值在6∶1至10∶1，不同的植物也略有不同。通常用平均數(shù)8∶1來代表大多數(shù)植物，盡管個別植物的吸收曲線變化可能高達25%。相對于熒光燈、鈉燈、白熾燈和金鹵燈等固定的光譜輸出，專門的植物生長燈則可在光合有效輻射范圍內(nèi)進行最適宜植物光譜調(diào)控?？紤]到這一點，種植者可以根據(jù)具體的需求來選擇燈。

除了發(fā)生光合作用促進植物生長外，光可以引發(fā)其他一些生理反應(yīng)，如發(fā)芽、開花等。這些功能在廣義上歸結(jié)于光形態(tài)建成，植物感受到臨界閾值的特定光存在（如紅光/遠(yuǎn)紅光促進開花），從而引發(fā)生理反應(yīng)，而不是取決于光的強弱。而光形態(tài)建成則被稱之為光敏色素和隱花色素的光受體等控制，不同的植物感受遠(yuǎn)紅光、藍色或近紫光能觸發(fā)相應(yīng)的反應(yīng)。

6 結(jié)語

植物對光的“看法”與人并不相同。因此，流明、勒克斯或英尺燭光等基于人眼視覺的測定方式，并不適用于植物生長的測光中。而對植物生長而言，正確的測定方式應(yīng)該是PAR 瓦、PPF PAR和YPF PAR。同時，除了光量，光質(zhì)（紅藍）配比也很重要，因為植物是通過吸收不同光譜區(qū)段的能量來完成關(guān)鍵進程的。

參考文獻：

[1] 古在豐樹.太陽光利用型植物工廠[M].張成波，尚慶茂，譯.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2010.

[2] 楊其長，徐志剛，陳弘達，等.LED光源在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的應(yīng)用原理與技術(shù)進展[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報，2011，13（5）：37-43.

[3] 劉穎，林娟，周小麗，等.LED光照對擬南芥葉綠素含量和根生長發(fā)育的影響[J].復(fù)旦學(xué)報：自然科學(xué)版，2013，52（6）：762-767.

[4] 楊榮起，丁小明，齊飛.LED燈在植物研究上的現(xiàn)狀和展望[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（26）17-20.

[5] 魏靈玲，楊其長，劉水麗.LED在植物工廠中的研究現(xiàn)狀與應(yīng)用前景[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2007，23（11）：408-411.

（責(zé)任編輯：劉昀）