氨基酸和乳腺發(fā)育對母畜產(chǎn)奶量和新生幼畜生長的營養(yǎng)意義（續(xù)）

唐彩琰

中圖分類號：S814.7 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號：1001-0769（2018）05-0074-02

4 乳腺上皮細(xì)胞（Mammary Epithelial Cells，MEC）合成乳汁

分析乳汁的組成成分不僅可以揭示乳汁中的常量和微量營養(yǎng)物質(zhì)的含量，而且還能揭示乳汁含有的各種保護(hù)性因子，如抗菌脂質(zhì)和蛋白質(zhì)。大部分保護(hù)性因子并不是由乳腺自身專門產(chǎn)生的，相反它們直接來自母體的血液，并被轉(zhuǎn)運到乳汁中。乳蛋白質(zhì)包括酪蛋白、乳白蛋白、骨橋蛋白、松弛肽以及能結(jié)合鐵離子以阻止微生物生長的乳鐵蛋白、能水解細(xì)菌細(xì)胞壁的溶菌酶、能氧化細(xì)菌成分的乳過氧化物酶和分泌性免疫球蛋白，如IgA和IgM。這些分泌性因子能有效保護(hù)腸道免受環(huán)境引起的損傷[96]。這些因子在乳汁中的含量和活性具有物種特異性。例如，牛乳含有較低濃度的?；撬帷⑷殍F蛋白、溶菌酶和IgA，但乳過氧化氫酶的含量相對較高。相反，人乳含有高濃度的?；撬?、乳鐵蛋白、溶菌酶、IgA和抗菌劑活性物質(zhì)，但乳過氧化氫酶的含量比牛乳中的低[63]。乳汁是脂肪球的一種乳狀液，也是酪蛋白膠粒（由酪蛋白、鈣和磷組成）在含有溶解的乳糖、乳清蛋白和礦物質(zhì)的水相中的一種懸浮液。母體的血液是MEC合成乳汁時所需所有營養(yǎng)物質(zhì)的最終來源。已經(jīng)明確的是，乳成分的前體物離開血液進(jìn)入細(xì)胞外液，隨后通過細(xì)胞的基底膜進(jìn)入MEC。另外，一些預(yù)先生成的蛋白質(zhì)（如免疫球蛋白）和氨基酸[如支鏈氨基酸（Branched-Chain AA，BCAA）和?；撬醈橫穿MEC被完整地運送到乳汁中[48，67]。

4.1 蛋白質(zhì)合成

MEC通過其基底膜上的特殊氨基酸運輸系統(tǒng)吸收母豬血液循環(huán)中的氨基酸。氨基酸一旦進(jìn)入細(xì)胞，它會立即通過肽鍵共價結(jié)合在一起，在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體中形成蛋白質(zhì)。在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成的蛋白質(zhì)為分泌型蛋白質(zhì)（如酪蛋白、β-乳球蛋白和α-乳清蛋白）、膜結(jié)合蛋白（如參與細(xì)胞間連接的細(xì)胞外基質(zhì)蛋白和膜結(jié)合酶）或細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)。新合成的蛋白質(zhì)從粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)運到高爾基體中，并在此被加工處理后運送出細(xì)胞外。酪蛋白以微團(tuán)的形式分泌，其在高爾基體中由酪蛋白、鈣和磷合成。保留在MEC中的蛋白質(zhì)包括細(xì)胞酶、結(jié)構(gòu)蛋白（如角蛋白）和脂肪酸結(jié)合蛋白[63]。乳蛋白和乳糖通過高爾基體出芽形成的分泌囊泡被運送至MEC的頂端區(qū)域。這些分泌囊泡被脂質(zhì)雙分子層包裹，并通過一個與由聚合微管蛋白形成的微管有關(guān)的機(jī)制進(jìn)入該頂膜[48]。微管蛋白是可以形成細(xì)胞支架的數(shù)種細(xì)胞骨架蛋白之一，可以為細(xì)胞創(chuàng)建結(jié)構(gòu)。角蛋白是另一種細(xì)胞骨架蛋白。如果MEC是極化的，那么分泌囊泡不會遷移至基底外側(cè)膜上。MEC的頂膜與分泌囊泡的膜融合，導(dǎo)致囊泡內(nèi)容物通過這一缺口被釋放到腺泡腔中。

4.2 乳糖合成

在特異性轉(zhuǎn)運蛋白（主要是葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白）的幫助下，葡萄糖通過MEC的基底外側(cè)膜進(jìn)入MEC[63]。一些葡萄糖被轉(zhuǎn)化成半乳糖。葡萄糖和半乳糖在經(jīng)過一系列酶的催化反應(yīng)后進(jìn)入高爾基體以形成乳糖。乳糖在高爾基體中形成，這會導(dǎo)致水從細(xì)胞外（以及血液）進(jìn)入到細(xì)胞質(zhì)中，然后進(jìn)入高爾基體，乳糖在高爾基體中最終成為乳汁的一個組成成分。高爾基體的功能包括加工乳蛋白、合成乳糖以及形成運輸水的滲透梯度，因此高爾基體在乳汁成分的合成上非常重要。乳糖和乳汁中的大部分關(guān)聯(lián)液體與乳蛋白一起，通過此分泌囊泡被釋放到乳腺腔中[76]。

4.3 脂肪合成

用于合成乳脂的前體物質(zhì)（包括乙酸鹽、β-羥基丁酸鹽、乙酰乙酸鹽、預(yù)先形成的脂肪酸、甘油和單酰甘油脂）被乳腺攝入[76]。酮體是除豬外的反芻動物、嚙齒動物和人類乳汁中合成脂肪酸的重要前體物質(zhì)。這是因為豬（包括泌乳母豬）的肝臟缺少3-羥基-3-甲基-戊二?；?COA合成酶，導(dǎo)致酮體生成受限制。上述這些成分在光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)入甘油三酯合成途徑，形成小的脂肪滴。無數(shù)小脂肪滴在融合形成較大的脂肪滴后向頂膜方向移動。在頂膜處，這種大脂肪滴通過MEC的頂膜被輸出到細(xì)胞外，繼而進(jìn)入乳腺的腺泡腔和乳管系統(tǒng)[63]。

5 不在MEC中合成的乳汁成分的運輸

母體血漿中的許多組分穿過MEC被轉(zhuǎn)運到導(dǎo)管系統(tǒng)時基本上保持不變。這些組分包括與MEC基底外側(cè)膜表面的特定受體結(jié)合的免疫球蛋白，這些物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞后在細(xì)胞內(nèi)吞囊泡（或運輸囊泡）的幫助下通過細(xì)胞的頂端運出并進(jìn)入該腺泡內(nèi)腔。在這一過程中，運輸囊泡的膜與MEC頂膜的內(nèi)表面融合并將免疫球蛋白釋放到腺泡腔中。由于運輸囊泡穿過細(xì)胞，這些組分似乎沒有與高爾基體、分泌囊泡或脂滴發(fā)生相互作用。血清白蛋白也通過這種機(jī)制被運輸穿過MEC。由于沒有血清白蛋白受體，血清白蛋白分子可能與免疫球蛋白一起在運輸囊泡的幫助下被吸收進(jìn)MEC中[48，63]。

● 營養(yǎng)運輸?shù)募?xì)胞旁路途徑

MEC之間的緊密連接不允許水和離子以外的大分子在乳腺上皮組織中利用細(xì)胞旁路通道。當(dāng)乳腺發(fā)生炎癥（如發(fā)生乳腺炎或者乳腺退化期間）時，或者注射催產(chǎn)素引起排乳時，此緊密連接打開，使乳糖和鉀從腺泡腔流入細(xì)胞外間隙，鈉和氯從細(xì)胞外間隙進(jìn)入腺泡腔。這會導(dǎo)致MEC的電導(dǎo)性發(fā)生變化以及血液中乳糖和其他乳特異性組分的含量增加。例如，人們可以在圍產(chǎn)期奶牛的尿液中檢測到乳糖，可以在泌乳期和乳腺退化早期的奶牛血液中檢測到乳蛋白[63]。血液中的其他組分（如白細(xì)胞）可以通過此旁細(xì)胞途徑進(jìn)入乳腺腺泡腔，而白細(xì)胞是乳汁中的主要體細(xì)胞[64]。鈉、鉀和氯是乳汁中的主要單價離子，它們通過位于乳腺分泌細(xì)胞基底外側(cè)膜而不是頂膜上的Na+-K+泵進(jìn)行主動運輸。MEC可主動轉(zhuǎn)運Ca2+、鐵、鋅、銅、硒、碘、氟和錳，但其機(jī)理尚不清楚[110]。

未完，待續(xù)。

（參考文獻(xiàn)，略）