遮蔭對引種玉簪生長及光合特性的影響

平曉帆 遇文婧 宋小雙

摘 要：通過研究不同光照強(qiáng)度對引種玉簪（Hosta）的生長及光合作用的影響，為不同品種玉簪進(jìn)行園林配置提供必要的理論依據(jù)。對初期篩選獲得的3種引種玉簪及對照東北玉簪進(jìn)行不同遮陰處理，通過測定株高、生物量以及凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）的日變化，分析不同遮陰處理?xiàng)l件下引種玉簪的生長特性和光合特性。結(jié)果表明：不同遮光處理下，S25組的3種引種玉簪和東北玉簪的株高變化不顯著，而S50和S75組中玉簪T和F的株高顯著降低，玉簪S與東北玉簪無顯著變化；除玉簪S和東北玉簪外，其他玉簪的根部組織干重隨著遮光度的增加而降低。3種引種玉簪和東北玉簪的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率變化趨勢一致；S25組的玉簪S在12：00時的凈光合速率顯著增加，高于S0組30.5%；玉簪F和玉簪S的氣孔導(dǎo)度在不同遮陰組中的峰值均顯著高于無遮陰S0組；S75組中玉簪F的胞間CO2濃度在16：00時顯著增加，高于無遮陰S0組16.39%；遮陰后的玉簪T和F的蒸騰速率在12：00時顯著升高，玉簪S的蒸騰速率在不同時間點(diǎn)均顯著升高。因此，玉簪S在較強(qiáng)的遮陰條件下生長較旺盛，光合作用較強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：玉簪；耐陰性；生長特性；光合特性；引種

中圖分類號：S763.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：B 文章編號：1006-8023（2018）05-0020-07

Abstract： To provide the necessary theoretical basis for the application of different Hosta， the effect of different light intensity on growth and photosynthesis of introduced Hosta were studied. The introduced Hosta in the early screening and the northeast Hosta as the control were under the different conditions of shade， and the plant height， biomass and the diurnal variation of Pn， Cond， Ci and Tr were detected， which analyzed the growth and photosynthetic characteristics of the introduced Hosta under the different conditions of shade. The results showed： the height changes of three kinds of Hosta were non-significant in S25， and the height of T and F was significantly decreased in S50 and S75， while that of S and E were no-significant； except for S and E， the dry weight of root of T and F was decreasing in different conditions of shade. The variation trend of net photosynthetic rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration and transpiration rate of introduced Hosta and northeast Hosta was the same； the net photosynthetic rate of S was significantly increased at 12 o`clock in S25， and higher by 30.5%than that in S0； the peaks of the stomatal conductance of F and S were higher in all of the conditions of shade than that in S0； the intercellular CO2 concentration of F at 16 o`clock in S75 was significantly higher by 16.39% than that in S0； the transpiration rate of T and F at 12 o`clock under the shade was significantly increasing， and that of S was significantly increasing in different time. So the growth of S was more vigorous， and the photosynthetic characteristics of S were also more stronger.

Keywords： Hosta； shade tolerance； growth； photosynthetic characteristics； introduction

0 引言

玉簪屬（Hosta）植物為百合科多年生草本植物，具有豐富多彩的葉色、葉型和株型[1-4]。在我國北方地區(qū)已發(fā)展成為重要的耐陰露地宿根觀賞花卉[5-6]。但是，北方氣候極大地限制了玉簪屬植物的資源，種類多以東北玉簪和紫萼玉簪為主，品種單一，而且前期投入少，缺乏系統(tǒng)研究。目前，為豐富我省玉簪資源，增強(qiáng)我省玉簪屬植物的園林應(yīng)用和種質(zhì)創(chuàng)新能力，黑龍江省森林植物園從荷蘭引進(jìn)新的玉簪品種[8]，其在北方的生長特性和觀賞性狀還處于探索階段，難以進(jìn)行物種資源保存、應(yīng)用及優(yōu)種規(guī)模化栽培，因此需要對其生長和抗逆性進(jìn)行深入研究。

耐陰性是評價植物異地引種及園林配置評價的重要指標(biāo)之一[9-11]，因此，本研究將圍繞引種玉簪的耐陰性進(jìn)行探討，通過研究不同遮陰處理?xiàng)l件下引種玉簪的生長特性和光合特性，明確不同光照強(qiáng)度對引種玉簪不同生長發(fā)育階段生長和光合作用的影響，為不同類型玉簪品種的園林配置提供必要的理論依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)時間和地點(diǎn)

本實(shí)驗(yàn)于2012年6月在黑龍江省森林植物園瀕危植物園中進(jìn)行。光合指標(biāo)測定試驗(yàn)在8月晴朗無風(fēng)的天氣下進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為3種荷蘭引種玉簪，分別為Hosta tardiana（T）、Hosta fortunei（F）、Hosta sieboldian（S），對照材料為東北玉簪Hosta ensataf（E），在地窖越冬后，5月末移栽于試驗(yàn)地，6月出土后進(jìn)行試驗(yàn)。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將供試玉簪分別置于全光照的75%（S75）、50%（S50）、25%（S25）和全光照（S0）下進(jìn)行遮陰處理，每個處理10株苗，設(shè)3個重復(fù)，培養(yǎng)1個月后進(jìn)行測定。

1.3.2 測定指標(biāo)

（1）遮陰下引種玉簪生長量和生物量的測定。6月開始測量不同遮陰處理后玉簪的生長量。用直尺分別測量玉簪的株高，每隔15 d測量1次，共5次。在8月末測量生物量，選取生長狀態(tài)基本一致的玉簪，分別取葉片和根稱鮮重，經(jīng)80℃干燥48 h后再稱干重。

（2）遮陰下引種玉簪光合日變化[12-13]。8月中旬，選擇晴朗無風(fēng)的天氣，采用光合分析儀測定玉簪光合日變化。從早上8：00開始測量，每隔2 h測定1次，直至下午16：00停止。每隔實(shí)驗(yàn)組選擇3片生長狀態(tài)一致的新鮮葉片，在自然光照條件下，對光合參數(shù)凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）的日變化進(jìn)行測定。

1.3.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007及spss統(tǒng)計(jì)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，并對同一時間點(diǎn)的處理及對照間的差異顯著性進(jìn)行了顯著分析，比較在P<0.05下生長量及生物量的差異性。

2 結(jié)果分析

2.1 遮陰下引種玉簪生長變化分析

2.1.1 株高的生長動態(tài)

由圖1可以看到，不同遮光處理，玉簪株高的增長趨勢是一致的。與全光照S0組相比，東北玉簪E和玉簪S在4種遮光條件下株高變化不顯著，S75組中玉簪S的株高增高了1.73%；玉簪T和F在S25組的株高變化不顯著，而在S50和S75組中株高顯著降低，在S50組中分別降低了17.5%和19.35%，在S75中分別降低了47.5%和30.33%。

2.1.2 生物量產(chǎn)量

對比不同遮光處理下玉簪的根和葉組織干重（圖2），結(jié)果顯示不同玉簪的葉部組織干重沒有顯著變化；玉簪S的根部組織干重與東北玉簪E相比變化不顯著，其他玉簪T、F和S隨著遮光度的增加根部組織干重降低，S75組最低，分別為6.5.和8.8 g，與全光照組相比分別降低了54.5%和47.74%。

2.2 遮陰下玉簪光合生理日變化特征

2.2.1 凈光合速率日變化

圖3顯示，不同遮陰處理下，玉簪T、F和S的凈光合速率從8：00-16：00的變化趨勢與東北玉簪E一致，均呈“單峰型”曲線，峰值出現(xiàn)在10：00-12：00附近。玉簪S與東北玉簪E在S25組的凈光合速率12：00時達(dá)到峰值，分別為37.4和31.2 μmol/m2·s，高于無遮陰處理S0組30.5%和17.98%；玉簪T和F在10：00-12：00時均低于無遮陰S0組。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度日變化

圖4顯示，不同遮陰處理下，玉簪T、F和S的氣孔導(dǎo)度從8：00-16：00的變化趨勢與東北玉簪E基本一致，呈“單峰型”，均在12：00達(dá)到峰值；玉簪F和玉簪S的氣孔導(dǎo)度在不同遮陰組中的峰值均顯著高于無遮陰S0組。

2.2.3 胞間CO2濃度日變化

圖5顯示，不同遮陰處理下，玉簪T、F和S的胞間CO2濃度從8：00-16：00的變化趨勢與東北玉簪E基本一致，基本呈“平滑下降”曲線。4種玉簪的胞間CO2濃度在8：00-16：00差異不顯著，S75組中玉簪F的胞間CO2濃度在16：00時顯著增加，達(dá)到峰值483 mmol/m2·s，高于無遮陰S0組16.39%。

2.2.4 蒸騰速率日變化

圖6顯示，不同遮陰處理下，除玉簪T外，玉簪F和S的蒸騰速率日變化從8：00-16：00的變化趨勢與東北玉簪E基本一致，基本呈“增大-減小-增大”趨勢。玉簪T和F的蒸騰速率在12：00時顯著高于無遮陰S0組；玉簪S的蒸騰速率在所有時間點(diǎn)均顯著高于無遮陰S0組，在14：00達(dá)到最大值，分別為5.7、13.2、8.2和10.2 mmol/m2·s。

3 結(jié)論與討論

植物在面對不斷變化的外部環(huán)境時都會發(fā)生形態(tài)的變化，而這種變化能力對于適應(yīng)外部環(huán)境條件變化具有特殊的意義[14]。如植物在遭遇遮蔭脅迫后，形態(tài)的調(diào)整對于植株能否適應(yīng)遮蔭環(huán)境起到了至關(guān)重要的作用。株高和植物生物量的調(diào)整是植株適應(yīng)遮陰環(huán)境的一種策略。研究發(fā)現(xiàn)，植物在遭遇遮蔭脅迫之后，往往會出現(xiàn)基徑變細(xì)、株高增加的現(xiàn)象[14]，即表現(xiàn)為“細(xì)長”的特征。這可能是植株為了最大程度地獲取光照，減少了用于植株基徑生長的碳，將同化的碳更多地分配于植株的垂直生長[15]。一些研究表明耐陰性較強(qiáng)的玉簪品種隨著遮陰程度的加深，其生物量增量持續(xù)下降，葉片生物量增加，各器官干質(zhì)量的總體減少程度大于鮮質(zhì)量[16-18]。同樣在本研究中，在遮陰較強(qiáng)的條件下（S50和S75組），玉簪S的株高和根部組織干重和東北玉簪相比，沒有顯著差異，說明玉簪S相比其他玉簪更能適應(yīng)遮陰環(huán)境。

光合作用是植物生長的物質(zhì)來源和能量來源，其強(qiáng)弱對植物的生長和產(chǎn)量有著直接的影響[19-20]。耐蔭植物對遮蔭環(huán)境的適應(yīng)主要表現(xiàn)在2個方面：一方面能夠通過增強(qiáng)吸收低光量子密度的能量提高對光能的利用效率，使之高效率地轉(zhuǎn)化為化學(xué)能； 另一方面能夠通過降低用于呼吸及維持其生長的能量消耗，使光合作用同化的能量以最大比例貯存于光合作用的組織中，來適應(yīng)低光量子密度環(huán)境，以維持其正常的生長[21]。凈光合速率的大小可用來衡量植物的光合能力，并反映出植物對營養(yǎng)物質(zhì)的積累能力[19]，氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）的大小反映出植物呼吸作用的能力[19-20]。因此，在本研究中，S25組的玉簪S在12：00時的凈光合速率顯著增加，而且其Cond、Ci和Tr值一定程度上高于無遮光條件，說明其光能利用率及呼吸作用明顯優(yōu)于其他玉簪品種，更適應(yīng)光度較低的條件。

總之，4種引種玉簪對不同遮陰條件都有一定的耐受性，其中S在較強(qiáng)的遮陰條件下生長較旺盛，光合作用較強(qiáng)。通過這些耐陰性的研究可以確定生長和光合特性指標(biāo)能夠作為玉簪在園林配置評價中的重要指標(biāo)，因此本研究結(jié)果不僅為荷蘭玉簪在我省引進(jìn)與推廣應(yīng)用提供必要的科學(xué)依據(jù)，也為其在園林綠化中的合理配置奠定理論基礎(chǔ)。

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