二棱大麥種質(zhì)的綜合評價

劉亞楠，朱 娟，呂 超，郭寶健，許如根

(1.揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心/教育部植物功能基因組學重點實驗室/揚州大學大麥研究所，江蘇揚州 225009；2.江蘇天豐種業(yè)有限公司，江蘇淮安 223001)

大麥(HordeumvulgareL.)是世界上重要的禾谷類作物，依據(jù)穗的棱型，可分為二棱大麥和六棱大麥。相比六棱大麥，二棱大麥籽粒品質(zhì)更適合用作釀造啤酒的原料。我國的二棱大麥主要分布于北方的春大麥區(qū)和長江中下游的冬大麥區(qū)，由于生態(tài)環(huán)境的不同，二棱大麥種質(zhì)性狀存在差異[1]。如江蘇不同時期育成的二棱啤酒大麥品(系)先后經(jīng)歷了早熟、抗病、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等階段，在產(chǎn)量、抗倒性、抗病性方面均發(fā)生明顯的改善。大麥產(chǎn)量性狀與株型關系密切[2]。二棱大麥的千粒重與產(chǎn)量的正相關性最大，因而其高產(chǎn)應在足穗基礎上，以較高的千粒重為保障[3]。大麥種質(zhì)資源是大麥種質(zhì)創(chuàng)新、生物學研究的基礎[4]，對二棱大麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性進行合理的多元分析與評價，有助于挖掘二棱大麥特異種質(zhì)資源，充分利用其優(yōu)良基因，防止育種骨干親本的單一性，加快育種進程。

通過表型性狀[5-7]、分子標記[8-14]及生化標記[15]等不同水平鑒定，可對二棱大麥種質(zhì)的遺傳多樣性進行分析，從而篩選出農(nóng)藝、品質(zhì)、抗耐性等性狀優(yōu)異的種質(zhì)資源[16-17]。表型性狀的評價方法最直觀，易被育種家掌握。大麥不同性狀代表了不同方面的特性，而且性狀之間往往存在不同程度的相關性，因而采用多性狀對種質(zhì)資源進行綜合評價更具合理性。周 偉等[18]利用主成分分析篩選了二棱大麥種質(zhì)的農(nóng)藝性狀重要組分，通過系統(tǒng)聚類的方法獲得特異性種質(zhì)，可作為不同類型大麥的育種親本或中間材料。楊樹明等[19]對國內(nèi)外不同地區(qū)啤酒大麥品種進行農(nóng)藝性狀的鑒定與聚類，認為不同地區(qū)啤酒大麥多樣性分布具有明顯生態(tài)地域性。近年來，麻類、大蒜、小麥、棉花等作物研究逐漸將基于主成分的二維排序分析引入到種質(zhì)鑒定與綜合評價[20-24]，揭示了作物種質(zhì)的性狀表現(xiàn)及種質(zhì)間的差異。此外，也有學者利用主成分分析與多元線性回歸構(gòu)建核心種質(zhì)的評價方程對作物種質(zhì)多性狀進行綜合評價[25-27]。這些分析方法在大麥中卻未見報道。本研究通過結(jié)合主成分分析、二維排序分析、回歸分析等多元分析與評價方法，明確二棱大麥種質(zhì)遺傳多樣性，發(fā)掘出綜合育種目標優(yōu)良或特異性種質(zhì)資源，以期為二棱大麥育種研究提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以揚州大學大麥研究所收集篩選的97份來自國內(nèi)外的二棱大麥品種(系)為參試材料。材料名稱及來源見表1。

1.2 試驗設計

2014年秋將試驗材料種植于鹽城市大中農(nóng)場，采用隨機區(qū)組設計，每個材料播種2行，行長1.2 m，行距0.2 m，株距3 cm，每行點播40粒，3次重復。2015年秋將試驗材料分別種植于揚州大學新農(nóng)場及鹽城市大中農(nóng)場，同2014年同規(guī)格種植，常規(guī)栽培管理。

1.3 性狀測定

大麥成熟后，每個材料取5株代表植株，按照《大麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》測定株高、穗長、穗下節(jié)間長、主穗粒數(shù)、單株穗數(shù)、單株生物量、單株粒重和千粒重。

1.4 統(tǒng)計分析

使用Excel 2007進行基礎數(shù)據(jù)的整理，計算各性狀的均值、最大值、最小值、標準差、變異系數(shù)、遺傳多樣性指數(shù)，使用SPSS 21.0軟件進行方差分析、相關分析、二維排序分析、回歸分析，使用Matlab軟件進行主成分分析；使用R語言進行基于馬氏距離類平均法聚類。

通過計算參試材料的平均數(shù)(μ)和標準差(σ)，將考察的目標性狀均劃分為10級，從第1級[xi<(μ-2σ)]到第10級[xi>(μ+2σ)]，每間隔0.5σ為一級，計算每一級相對頻率Pi，從而得到遺傳多樣性指數(shù)[28](Shannon-Wiener diversity index,H′)。H′=-∑PilnPi。式中Pi為某性狀第i級別材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。

2 結(jié)果與分析

2.1 二棱大麥種質(zhì)主要性狀的表現(xiàn)

方差分析(表2)表明，二棱大麥株高、穗下節(jié)間長、穗長、單株生物量、主穗粒數(shù)、千粒重、單株粒重7個性狀的環(huán)境、基因型及基因型與環(huán)境互作效應均達到極顯著水平；單株穗數(shù)的環(huán)境和基因型效應也達極顯著水平，但環(huán)境與基因型互作效應不顯著。二棱大麥種質(zhì)穗長、單株穗數(shù)、單株粒重、單株生物量在2年3試點變異均較大，變異系數(shù)為14.00%～26.99%，而株高、穗下節(jié)間長、主穗粒數(shù)、千粒重在二棱大麥種質(zhì)中變異范圍較小，變異系數(shù)為9.42%～14.74%(表3)。其中，2016年揚州新農(nóng)場試點的變異最大，而鹽城試點兩年的變異系數(shù)較小且表現(xiàn)較為一致。單株穗數(shù)和生物量受環(huán)境影響最大，在兩年3試點間差異顯著。不同性狀中，穗下節(jié)間長、主穗粒數(shù)的遺多樣性指數(shù)最高，分別為2.06和2.07；單株生物量的遺傳多樣性指數(shù)最低，為1.81。

表1二棱大麥種質(zhì)資源信息表

Table1Informationoftwo-rowedbarleygermplasm

編號Number品種(系)Variety(line)來源Source編號Number品種(系)Variety(line)來源Source1蘇農(nóng)22Sunong22江蘇Jiangsu50如東5218Rudong5218江蘇Jiangsu2浙農(nóng)大7號Zhenong7浙江Zhejiang51連9723Lian9723江蘇Jiangsu3蘇農(nóng)91?712Sunong91?712江蘇Jiangsu52紅07?456Hong07?456黑龍江Heilongjiang4揚農(nóng)啤4號Yangnongpi4江蘇Jiangsu53紅08?718Hong08?718黑龍江Heilongjiang5創(chuàng)大麥3號Chuangmai3湖北Hubei54浙啤33Zhepi33浙江Zhejiang6揚農(nóng)啤6號Yangnongpi6江蘇Jiangsu55鄂大麥507Edamai507湖北Hubei7蘇農(nóng)16Sunong16江蘇Jiangsu56駐2005?7?9Zhu2005?7?9河南Henan8云啤1號Yunpi1云南Yunnan57蘇啤4號Supi4江蘇Jiangsu9鹽引1號Yanyin1日本Japan58西南86?911Xinan86?911四川Sichuan10矮稈?1Aigan?1江蘇Jiangsu59川52209Chuan52209四川Sichuan1132122湖北Hubei60揚引02Yangyin02江蘇Jiangsu12浙大96?6Zheda96?6浙江Zhejiang61鹽引1號×浙農(nóng)大3號Yanyin1×Zhenongda3江蘇Jiangsu13莆大麥5號Pudamai5福建Fujian62QS江蘇Jiangsu14鄂大麥6號Edamai6湖北Hubei63駐3Zhu3河南Henan15駐05?043?2?1Zhu05?043?2?1河南Henan64駐7Zhu7河南Henan16蘇農(nóng)6472Sunong6472江蘇Jiangsu65周選1號Zhouxuan1河南Henan17蘇引麥3號Suyinmai3上海Shanghai66紅09?784Hong09?784黑龍江Heilongjiang182004?日引1號2004?Riyin1日本Japan67華大麥5號Huadamai5湖北Hubei192004?日引3號2004?Riyin3日本Japan68云啤2號Yunpi2云南Yunnan20揚農(nóng)啤5號Yangnongpi5江蘇Jiangsu69云啤3號Yunpi3云南Yunnan21Nasonijo日本Japan70云啤4號Yunpi4云南Yunnan22揚啤1號Yangpi1江蘇Jiangsu71云啤5號Yunpi5云南Yunnan23莆大麥9號Pudamai9福建Fujian72云啤6號Yunpi6云南Yunnan24揚農(nóng)啤8號Yangnongpi8江蘇Jiangsu73單95168×鹽94130Dan95168×Yan94130江蘇Jiangsu25Harrinonijo日本Japan74滬01?2946Hu01?2946上海Shanghai26浙秀12Zhexiu9浙江Zhejiang75云啤7號Yunpi7云南Yunnan27優(yōu)質(zhì)1號Youzhi1江蘇Jiangsu76云啤9號Yunpi9云南Yunnan28駐9505?1?3Zhu9505?1?3河南Henan77法瓦維特Favorit匈牙利Hungary29蘇啤3號Supi3江蘇Jiangsu78駐5Zhu5河南Henan3091單291dan2江蘇Jiangsu79華2328Hua2328湖北Hubei31陜西釀造2條Shaanxiliangzao2陜西Shanxi80美97?1455Mei97?1455美國USA32通麥10號Tongmai10江蘇Jiangsu81駐6Zhu6河南Henan33鹽99175Yan99175江蘇Jiangsu82華大麥6號Huadamai6湖北Hubei34揚飼麥1號×鑒135Yangjian135江蘇Jiangsu83華大麥7號Huadamai7湖北Hubei35浙35?21Zhe35?21浙江Zhejiang84Gairdner澳大利亞Australia36鄂大麥9706Edamai9706湖北Hubei85Frankin澳大利亞Australia37駐06049?1Zhu06049?1河南Henan86T98189澳大利亞Australia38花11Hua11上海Shanghai87Suyin27日本Japan39花22Hua22上海Shanghai88揚農(nóng)啤9號Yangnongpi9江蘇Jiangsu40揚飼麥3號Yangsimai3江蘇Jiangsu89揚農(nóng)啤10號Yangnongpi10江蘇Jiangsu41揚農(nóng)啤7號Yangnongpi7江蘇Jiangsu90揚農(nóng)啤2號Yangnongpi2江蘇Jiangsu42蘇花2號Suhua2江蘇Jiangsu91揚農(nóng)啤11號Yangnongpi11江蘇Jiangsu43Haronanijo日本Japan92揚農(nóng)啤12號Yangnongpi12江蘇Jiangsu44駐96015?5?3Zhu96015?5?3河南Henan93黃長芒Huangchangmang湖北Hubei45余姚向天二棱Yuyaoxiangtianerleng浙江Zhejiang94滬1154Hu1154上海Shanghai46莆大麥8號Pudamai8福建Fujian95揚0187Yang0187江蘇Jiangsu47英7204Ying7204英國UK961430R江蘇Jiangsu48駐97022Zhu97022河南Henan97泰興9425Taixing9425江蘇Jiangsu49如東6109Rudong6109江蘇Jiangsu

根據(jù)遺傳多樣性，將二棱大麥8個農(nóng)藝性狀分為10級(圖1)。株高、主穗粒數(shù)及千粒重主要集中在第4～第7級：株高集中主要分布在85.15～105.85 cm范圍，主穗粒數(shù)主要集中在26.4～32.80粒范圍，千粒重主要集中在38.69～47.53 g范圍，三個性狀主要分布范圍的材料數(shù)分別占總體的74.23%、69.07%和75.26%；穗下節(jié)間長、單株穗數(shù)、單株粒重及單株生物量主要集中在第3～第7級：穗下節(jié)間長集中分布在30.08～39.04 cm范圍，單株穗數(shù)集中分別在7.60～10.86個范圍，單株粒重集中分布7.36～11.21 g范圍，單株生物量集中分布在19.41～28.35 g范圍，4個性狀主要分布范圍的材料分別占總體的79.38%、80.41%、80.41%和90.72%。穗長主要集中分布在第4、第5級，即6.07～6.62 cm 范圍，材料數(shù)占總體的50.52%。這表明參試二棱大麥品種主要性狀分布較為集中，存在主要性狀的趨同性問題。

2.2 二棱大麥種質(zhì)的聚類分析

基于馬氏距離的類平均法，使用R語言對二棱大麥種質(zhì)的農(nóng)藝性狀綜合表現(xiàn)進行聚類分析，結(jié)果(圖2)表明，97份二棱大麥種質(zhì)在馬氏距離30處可聚為8類。

第Ⅰ類包括38份種質(zhì)，其中江蘇16份，河南8份，湖北4份，浙江4份，上海3份，四川2份，福建1份及日本1份，該類材料來源主要集中在長江中下游冬大麥區(qū)，以近年來各省選育推廣的品種為主。該類種質(zhì)植株較矮，穗下節(jié)間較長，穗略短，單株穗數(shù)略少，主穗粒數(shù)較多，千粒重和單株粒重中等，單株生物量略低。

PH：株高；ILBS：穗下節(jié)間長；SL：穗長；GNPS：主穗粒數(shù)；SNPP：單株穗數(shù)；TKW：千粒重；GWPP：單株粒重；BWPP：單株生物量。下表和圖2同。1～10不同顏色表示10個分組組別。

PH:Plant height; ILBS:Internode length below spike; SL:Spike length; GNPS:Grain number per spike; SNPP:Spike number per plant; TKW:Thousand-kernel weight; GWPP:Grain weight per plant.The same in other tables and figures.Ten different colors represent ten groups,respectively.

圖1二棱大麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀分布

Fig.1Distributionofagronomictraitsintwo-rowedbarleygermplasm

表2二棱大麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的方差分析

Table2ANOVAofagronomictraitsoftwo-rowedbarleygermplasm

變異來源Variationsource株高PH穗下節(jié)間長ILBS穗長SL單株生物量GWPP主穗粒數(shù)GNPS單株穗數(shù)SNPP千粒重TKW單株粒重GWPP環(huán)境Environment344．85??29．21??180．19??199．07??18．39??82．83??31．86??28．85??基因型Genotype23．49??26．19??56．16??4．00??10．97??4．62??15．01??3．35??互作Interaction1．45??2．43??2．02??2．36??1．30??2．202．42??2．31??

*和**分別表示在0.05和0.01水平上顯著。下同。

* and ** mean significant difference at 0.05 and 0.01 levels,respectively.The same in other tables.

表3二棱大麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀在不同試點的表現(xiàn)

Table3Traitsvariationoftwo-rowedbarleygermplasmindifferentlocations

性狀Trait2015年鹽城點Yanchenglocationin2015均值Mean變化范圍Range變異系數(shù)CV/%2016年鹽城點Yanchenglocationin2016均值Mean變化范圍Range變異系數(shù)CV/%2016年揚州新農(nóng)場點Yangzhoulocationin2016均值Mean變化范圍Range變異系數(shù)CV/%遺傳多樣性指數(shù)H′株高PH/cm101．03a72．40～127．8010．0687．67b64．73～114．1710．8397．81a72．83～150．3013．232．01穗下節(jié)間長ILBS/cm34．92b26．34～41．799．6235．30ab24．27～43．7611．4636．16a21．68～46．0211．792．06穗長SL/cm6．90b5．01～10．4516．757．11b5．28～10．0715．077．48a5．95～11．4815．891．89主穗粒數(shù)GNPS30．36a22．27～37．7310．6028．98b21．07～46．8013．7229．51ab22．87～44．8711．612．07單株穗數(shù)SNPP9．61b6．97～16．4717．598．69c5．87～13．4819．1210．37a6．43～18．9019．052．01千粒重TKW/g43．07ab33．61～53．399．4244．15a31．53～53．619．9641．86b26．61～53．4814．741．98單株粒重GWPP/g9．84a4．67～16．1320．108．96b5．31～14．7519．7510．12a4．11～19．9526．842．03單株生物量BWPP/g23．55b16．32～52．6818．7521．10c16．07～27．9914．0029．67a17．03～55．8225．391．81

數(shù)據(jù)均值后面的小寫字母表示各性狀在3試點間的差異顯著(P<0.05)。

The letter following the average indicate significant difference at different locations.

第Ⅱ類包括13份種質(zhì)，其中云南5份，黑龍江1份，國外引進種質(zhì)7份，該類種質(zhì)以春大麥為主，株高、穗長及單株穗數(shù)居中，穗下節(jié)間較短，千粒重較低，主穗粒數(shù)較少，單株粒重與生物量最低，在江蘇生態(tài)條件的綜合表現(xiàn)較差。

第Ⅲ類包括28份種質(zhì)，其中江蘇8份，湖北5份，浙江、云南、黑龍江、河南種質(zhì)各2份，陜西、福建各1份，日本3份，英國1份，以長江中下游冬大麥品種為主。該類種質(zhì)表現(xiàn)為株高適中，穗下節(jié)間較長，主穗粒數(shù)較多，單株穗數(shù)、千粒重、單株粒重及生物量適中，穗較短，綜合表現(xiàn)中等，與第一類比較近。

第Ⅳ類有10份種質(zhì)，包括江蘇的8份材料、上海的滬1154及福建的莆大麥8號。該類種質(zhì)表現(xiàn)為矮稈，穗下節(jié)間長適中，單株穗數(shù)較多，千粒重與單株粒重較高，穗長適中，生物量略低，綜合表現(xiàn)較好。

第Ⅴ類包括2份種質(zhì)，即云啤9號和美國引進美97-1455。其特征為株高適中，穗下節(jié)間較短，穗長較長，單株穗數(shù)中等，穗粒數(shù)最多，但單株粒重較低，千粒重與生物量最低。

第Ⅵ類包括3份種質(zhì)，即1430R、揚引02及周選1號，均為引進改良品種，其植株較高，穗下節(jié)間與穗長較長，著粒密度稀，穗粒數(shù)適中，單株穗數(shù)較多，單株粒重較高，千粒重最高。

第Ⅶ類僅包括來自湖北的裸大麥地方品種黃長芒，其高稈，穗下節(jié)間與穗長最長，多穗，主穗粒數(shù)與千粒重適中，單株粒重與生物量最高，單株性狀綜合表現(xiàn)最好。

第Ⅷ類包含江蘇的優(yōu)質(zhì)1號和上海的滬01-2946，二者均高稈，穗長與穗下節(jié)間較長，主穗粒數(shù)最多，千粒重較高，單株穗數(shù)與單株粒重，生物量表現(xiàn)中等。

2.3 二棱大麥主要性狀的主成分分析

二棱大麥種質(zhì)各性狀間存在不同程度的相關性(表4)，直接依據(jù)這些表型評價種質(zhì)有失偏頗。為消除性狀間相關性的影響，采用主成分分析進行種質(zhì)評價。按照累計貢獻率大于85%的原則，提取前4個主成分來概括全部性狀的大部分生物學信息(表5)。

第一主成分的貢獻率為33.19%，千粒重和單株粒重的特征向量值最大，且均為正值，其凝聚的生物學信息跟粒重直接相關，可概括為粒重因子，粒重增加有利于高產(chǎn)，第一主成分應大為好。

第二主成分的貢獻率為22.39%，單株穗數(shù)和主穗粒數(shù)的特征向量值最大，單株穗數(shù)值為正，主穗粒數(shù)值為負，將其生物學信息概括為穗部因子，分蘗增多使生物量顯著增加，不利于大穗大粒的形成，單株穗數(shù)與千粒重呈不顯著負相關，該主成分過大不符合二棱啤酒大麥的籽粒要求，應適中為好。

第三主成分貢獻率為18.51%，穗長的特征向量值最大，且為正值，故該主成分涵蓋的生物學信息為穗長因子，穗子增長，主穗粒數(shù)增加，影響千粒重的提高，但其負相關效應不顯著，第三主成分應適當偏大為好。

第四主成分貢獻率為11.12%，株高、穗下節(jié)間長及生物量的特征向量值較大，且為正值，將其生物學信息概括為株型因子，穗下節(jié)間增長有利于產(chǎn)量、穗粒數(shù)、單株穗數(shù)、千粒重的增加，但植株過高易造成倒伏，第四主成分應略小為好。

圖2 二棱大麥種質(zhì)聚類圖

Table4Correlativecoefficientsbetweenagronomictraitsoftwo-rowedbarleygermplasm

性狀Trait株高PH穗下節(jié)間長ILBS穗長SL主穗粒數(shù)GNPS單株穗數(shù)SNPP千粒重TKW單株粒重GWPP穗下節(jié)間長ILBS0．320??穗長SL0．391??-0．087主穗粒數(shù)GNPS0．1730．364??0．282??單株穗數(shù)SNPP-0．004-0．231?0．150-0．449??千粒重TKW-0．0400．425??-0．0580．040-0．198單株粒重GWPP-0．0110．308??0．237?0．1460．425??0．517??單株生物量BWPP0．469??0．345??0．393??0．1170．390??0．314??0．704??

表5二棱大麥種質(zhì)資源主成分分析的特征值及貢獻率

Table5EigenvalueandcontributionrateofPCAoftwo-rowedbarleygermplasm

性狀TraitPV1PV2PV3PV4株高PH-0．038-0．0180．1930．988穗下節(jié)間長ILBS0．357-0．291-0．1650．553穗長SL-0．0110．0130．7260．204主穗粒數(shù)GNPS0．099-0．5660．4070．071單株穗數(shù)SNPP0．0680．6720．181-0．003千粒重TKW0．506-0．131-0．159-0．036單株粒重GWPP0．5240．1990．293-0．057單株生物量BWPP0．3730．2350．3420．506特征值E2．6551．7911．4800．890百分率CR/%33．19322．39318．50611．121累計百分率CCR/%33．19355．58674．09385．213

2.3.1 基于主成分的二維排序分析

基于二棱大麥種質(zhì)資源主成分分析的結(jié)果，選取前4個主成分得分值為指標，以第一主成分為橫坐標，分別以第二、三、四主成分為縱坐標繪制二維排序圖(圖3)。第一主成分粒重因子與第二主成分穗部因子二維排序圖(圖3a)中應以分布于的第一、四象限橫坐標軸附近的種質(zhì)為好，主要包括周選1號(65)、蘇啤4號(57)、蘇農(nóng)22(1)、優(yōu)質(zhì)1號(27)、駐9505-1-3(28)、鄂大麥6號(14)，這些種質(zhì)大粒、豐產(chǎn)性較好，且單株穗數(shù)與穗粒數(shù)協(xié)調(diào)。第一主成分粒重因子與第三主成分穗長因子二維排序圖(圖3b)中應以第一象限的種質(zhì)較好，主要包括黃長芒(93)、周選1號(65)、揚引02(60)、浙啤33(54)、華2328(79)、揚農(nóng)啤9號(88)，這類種質(zhì)表現(xiàn)為長穗、穗粒數(shù)多且粒大、豐產(chǎn)性好。第一主成分粒重因子與第四主成分株型因子二維排序圖(圖3c)中應以第四象限種質(zhì)為好，主要包括揚農(nóng)啤9號(88)、揚農(nóng)啤2號(90)、揚農(nóng)啤12號(92)、揚農(nóng)啤7號(41)、揚農(nóng)啤10號(89)、揚農(nóng)啤6號(6)、浙啤33(54)、滬1154(94)、揚農(nóng)啤5號(20)，該類種質(zhì)表現(xiàn)為矮稈抗倒伏且粒大、豐產(chǎn)性好。

2.3.2 基于主成分的M值綜合評價

對二棱大麥種質(zhì)資源8個主要農(nóng)藝性狀數(shù)值進行標準化處理，獲得前4個主成分得分，將這4個主成分得分作歸一化處理，以貢獻率計算各主成分權重系數(shù)分別為0.389 5、0.262 8、0.217 1和0.130 6，利用前4個主成分的得分值與其對應的權重乘積之和M值作綜合指標，對各種質(zhì)材料進行綜合評價，M值越高，綜合性狀表現(xiàn)越好。

圖3 二棱大麥種質(zhì)資源主成分二維排序圖

二棱大麥種質(zhì)材料排在前十位的分別為黃長芒(93)、揚引02(60)、1430R(96)、周選1號(65)、揚農(nóng)啤7號(41)、如東6109(49)、滬1154(94)、揚農(nóng)啤9號(88)、蘇啤4號(57)、揚農(nóng)啤12號(92)。其中黃長芒為裸大麥地方品種，其他均為江蘇、上海地區(qū)選育的啤用大麥品種。這些種質(zhì)綜合表現(xiàn)較好，可直接在生產(chǎn)上加以利用。

2.3.3 二棱大麥種質(zhì)多性狀綜合評價的最優(yōu)回歸方程

結(jié)合綜合得分M值和8個主要農(nóng)藝性狀，通過逐步回歸分析，構(gòu)建二棱大麥種質(zhì)多性狀綜合評價的最優(yōu)回歸方程：Y=-7.660-0.002X1+0.017X2+0.072X3-0.016X4+0.169X5+0.041X6+0.210X7+0.073X8。式中Y代表綜合得分M值，X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8分別代表株高、穗下節(jié)間長、穗長、主穗粒數(shù)、單株穗數(shù)、千粒重、單株粒重、單株生物量，其中單株穗數(shù)、單株粒重的偏回歸系數(shù)較大。方程的決定系數(shù)R2為0.998，說明擬合很好，可用于二棱大麥種質(zhì)多性狀的綜合評價。

3 討 論

3.1 二棱大麥種質(zhì)主要性狀的表現(xiàn)及其遺傳多樣性

二棱大麥性狀表型是大麥育種家選育高產(chǎn)品種的依據(jù)，也是育種家對產(chǎn)量性狀遺傳機理進行合理解析的重要依據(jù)，其遺傳多樣性為二棱大麥基因資源發(fā)掘提供必要的信息[29]。本研究二棱大麥的變異系數(shù)在不同表型性狀及試點間表現(xiàn)不同，穗長、單株穗數(shù)、單株粒重、單株生物量4性狀變異系數(shù)較大，易受環(huán)境影響，而株高、穗下節(jié)間長、主穗粒數(shù)、千粒重4性狀變異系數(shù)較小，說明二棱大麥籽粒性狀(穗粒數(shù)、千粒重)及株型性狀(株高、穗下節(jié)間長)相對穩(wěn)定，是育種的基礎，而育種的突破在于穗長和單株穗數(shù)，這與張英虎等[3]、沈會權等[1]的研究結(jié)果較一致。2016年揚州大學新農(nóng)場試點的各性狀的變異系數(shù)普遍高于2015年和2016年的鹽城試點，但各性狀變化趨勢基本相同。

遺傳多樣性指數(shù)已被廣泛應用于各類作物的多樣性評價中，尤其是核心種質(zhì)的多樣性評價[25-27]。二棱大麥種質(zhì)各性狀的遺傳多樣性指數(shù)的依次為主穗粒數(shù)(2.07)>穗下節(jié)間長(2.06)>單株粒重(2.03)>單株穗數(shù)(2.01)>株高(2.01)>千粒重(1.98)>穗長(1.89)>單株生物量(1.81)，本研究二棱大麥各表型性狀的多樣性指數(shù)略高于李守明等[30]的研究結(jié)果，這與本研究選用參試大麥種質(zhì)來源廣泛有關。

3.2 二棱大麥種質(zhì)不同評價方法的比較

馬氏距離類平均法聚類可消除性狀間相關性對聚類結(jié)果的影響[31]。本研究將97份二棱大麥種質(zhì)資源分為8類，第Ⅰ類和第Ⅲ類的種質(zhì)較多，占種質(zhì)總數(shù)的一半以上，第Ⅰ類種質(zhì)為矮稈多粒型，第Ⅲ類種質(zhì)為多粒型，第Ⅳ類種質(zhì)為矮稈多穗豐產(chǎn)性型，第Ⅴ類種質(zhì)為多粒長穗型，第Ⅵ類為大粒型，第Ⅶ類種質(zhì)長穗、多穗、豐產(chǎn)性型，第Ⅷ類種質(zhì)為多粒大粒型，但Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ類種質(zhì)高稈性狀需要改良，第Ⅱ類種質(zhì)為春大麥型，不適應江蘇生態(tài)條件，綜合表現(xiàn)較差，但從豐富基因來看，可用于個別性狀的改良親本。表型性狀雖然受環(huán)境影響，但性狀的表型鑒定比較直觀；分子標記鑒定結(jié)果比較可靠，但同一性狀往往由多個基因控制，基因又有主效和微效之分，很難利用少數(shù)幾個標記準確鑒定某一性狀的表型。李守明等[30]將大麥種質(zhì)性狀表型、醇溶蛋白和SSR標記聚類結(jié)果比較分析，認為三種聚類結(jié)果的對應關系并不明顯。因此，采取多環(huán)境、多重復鑒定大麥性狀表型，可以適當減少環(huán)境對性狀表型的影響程度，基于表型性狀聚類仍具有其實用性，必要時可以分子標記鑒定作為補充。

主成分二維排序圖是利用各主成分得分繪制的二維散點圖，以第一主成分為橫坐標，其他若干主成分分別作縱坐標，根據(jù)各主成分的特性篩選相應特性種質(zhì)。本研究以二棱大麥種質(zhì)的大粒、高產(chǎn)為基礎，對兼具穗數(shù)與穗粒數(shù)并重及矮稈特性的3類種質(zhì)進行分析，結(jié)果表明，3類特異性的種質(zhì)在3個二維排序圖中沒有發(fā)生重疊，表明參試材料特點突出，二棱大麥育種仍具有較大的上升空間。二維排序分析對區(qū)分不同種質(zhì)農(nóng)藝、產(chǎn)量性狀優(yōu)劣以及評價特異種質(zhì)方面較為清晰直觀[23]，其對種質(zhì)評價的綜合性尚不夠。

種質(zhì)的綜合評價值(M值)可為育種家提供直觀、便捷、量化的參考指標。M值排列前十位的二棱大麥種質(zhì)中，除了一份地方種質(zhì)外，其余均為江浙滬周圍地區(qū)選育的品種品系。

通過逐步回歸構(gòu)建了二棱大麥種質(zhì)多性狀綜合評價最優(yōu)方程：Y=-7.660-0.002X1+0.017X2+0.072X3-0.016X4+0.169X5+0.041X6+0.210X7+0.073X8，8個主要性狀均顯著影響二棱大麥種質(zhì)的表型性狀綜合值(M值)，均應作為二棱大麥種質(zhì)綜合評價性狀指標。

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