相愛(ài)相殺共同演化

嚴(yán)瑩

植食性昆蟲(chóng)是植物的仇敵嗎

我們常能聽(tīng)到益蟲(chóng)、害蟲(chóng)的說(shuō)法。昆蟲(chóng)本身并沒(méi)有所謂益害，它們的食性決定人類將其判為益蟲(chóng)還是害蟲(chóng)。以植物為食的昆蟲(chóng)多被人類列為害蟲(chóng)，尤其是在生態(tài)系統(tǒng)單一的農(nóng)田、果園、城市綠化帶，如不及時(shí)防治，這類昆蟲(chóng)可以對(duì)植物造成毀滅性的破壞。但是，我們可以觀察到在環(huán)境良好的郊野或者山林，沒(méi)有人類打農(nóng)藥也沒(méi)有其他干預(yù)，但極少會(huì)見(jiàn)到大面積的蟲(chóng)害爆發(fā)。這是因?yàn)?，植被類型越?fù)雜、種類越多，生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定。多樣化的植物群落為物種提供了多樣化的生存空間，它們之間構(gòu)成了復(fù)雜的食物網(wǎng)，昆蟲(chóng)占據(jù)一席，也受制于其他天敵，互相保持動(dòng)態(tài)平衡。

在自然狀態(tài)下，昆蟲(chóng)與植物的關(guān)系密不可分又很微妙，植物是昆蟲(chóng)的公寓，食宿都可以全包。昆蟲(chóng)也并不完全白白享受這種福利，也會(huì)為植物傳粉、傳播種子等。白堊紀(jì)被子植物的發(fā)展和繁衍就離不開(kāi)昆蟲(chóng)的授粉活動(dòng)。收獲蟻嗜好取食和收集植物的種子，在這些活動(dòng)中也幫助了植物擴(kuò)散種子，影響植被和群落的分布。在熱帶雨林，生活著一類叫蟻蕨的植物，蟻蕨有膨大的根狀莖為螞蟻提供棲所，螞蟻為其抵御其他蟲(chóng)害同時(shí)提供排泄物為植物提供營(yíng)養(yǎng)，兩者配合默契。

即便是植食性的昆蟲(chóng)取食植物，也不是完全對(duì)植物有害。自然狀態(tài)下，昆蟲(chóng)取食植物，有時(shí)還能為植物提供積極、正向的調(diào)控。植物若要生長(zhǎng)良好，有一個(gè)最適葉面積指數(shù)，在這個(gè)指數(shù)，植物的光合速率最高。然而植物在生長(zhǎng)過(guò)程中，常常會(huì)存在一些冗余的生長(zhǎng)，比如說(shuō)徒長(zhǎng)葉子、贅芽，造成物質(zhì)能量轉(zhuǎn)化中的浪費(fèi)。昆蟲(chóng)喜歡取食植物的幼嫩部分，這些往往也是植物冗余的部分。昆蟲(chóng)的取食相當(dāng)于一個(gè)生物修剪器，反而能激發(fā)植物的補(bǔ)償作用，使得剩余新生葉片細(xì)胞分裂加快、體積變大，加強(qiáng)了光合作用，減少了能量浪費(fèi)，幫助植物更好地生長(zhǎng)。

還有一些造癭（yǐng）昆蟲(chóng)會(huì)選擇特定的寄主植物造癭，它們?nèi)∈持参?、分泌化學(xué)物質(zhì)或者在植物里產(chǎn)卵，刺激植物的組織隆起膨大或長(zhǎng)出畸形的形狀，把自己的后代包裹在蟲(chóng)癭里發(fā)育，完美躲避了天敵的捕食，同時(shí)，后代通過(guò)取食蟲(chóng)癭的內(nèi)部組織吸收營(yíng)養(yǎng)。造癭昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的選擇相當(dāng)專一，這是它們長(zhǎng)期建立的默契。自然狀態(tài)下，造癭昆蟲(chóng)也不會(huì)對(duì)植物造成毀滅性傷害，植物因?yàn)橛性彀`昆蟲(chóng)存在，也躲過(guò)了另外一些非造癭昆蟲(chóng)的危害。蟲(chóng)癭代表了昆蟲(chóng)與植物的另一種關(guān)系，對(duì)昆蟲(chóng)單方面有利，對(duì)植物又沒(méi)有太大危害，雙方都默認(rèn)了這種不對(duì)等的相處方式。

當(dāng)然，以上的和諧均是以昆蟲(chóng)數(shù)量不多為前提。如果昆蟲(chóng)數(shù)量超過(guò)了一定限度，就會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)代謝造成極大影響。在昆蟲(chóng)與植物的較量中，植物不能走、不能動(dòng)，處于弱勢(shì)一方，必須盡己所能采取一些積極的措施來(lái)進(jìn)行自我防范。

多管齊下： 植物的自我保護(hù)

植物表皮的毛狀物是植物的附屬物，也是植物保護(hù)自己的一道防線，有非腺毛和腺毛兩種。非腺毛就像在植物表皮豎起了一道城墻，高矮、長(zhǎng)短、密度的變化都讓昆蟲(chóng)沒(méi)那么容易接近和移動(dòng)。昆蟲(chóng)有時(shí)困死在毛里，有時(shí)又不得不把毛吃了才能取食到植物表皮，毛還不容易消化，這便提高了昆蟲(chóng)的死亡率。腺毛有腺體能分泌次生代謝物，影響昆蟲(chóng)的消化或者黏住昆蟲(chóng)。最典型的例子是茅膏菜，葉片上的腺毛分泌出的黏液像水珠一樣亮晶晶的。一旦有昆蟲(chóng)落入，腺毛就會(huì)靈敏地感受到，用黏液黏住昆蟲(chóng)后就開(kāi)始反卷和下壓，把昆蟲(chóng)困死在里面，腺毛隨即分泌出消化酶，把昆蟲(chóng)消化為自身的食物。

植物葉片的蠟質(zhì)也是植物的一種自我保護(hù)措施。植食性的昆蟲(chóng)會(huì)被波長(zhǎng)550納米左右的黃綠色光吸引過(guò)來(lái)取食，葉片表面的蠟質(zhì)可以影響光的反射，使得葉片在有光的情況下發(fā)白，這會(huì)干擾昆蟲(chóng)的判斷，影響其取食。此外，葉片表面的蠟質(zhì)還含有一些昆蟲(chóng)不喜歡的化學(xué)成分，比如大麥表面的蠟質(zhì)越多，抗蚜蟲(chóng)的能力越強(qiáng)。

植物是沉默的化學(xué)家，除了物理防御，植物還會(huì)分泌一些次生代謝物對(duì)昆蟲(chóng)進(jìn)行化學(xué)防御。次生代謝物又稱特殊代謝物，是一些由植物產(chǎn)生的小分子有機(jī)化合物，它們并不是植物生長(zhǎng)發(fā)育必須的，但可以為植物建立起另一道防護(hù)網(wǎng)，阻礙昆蟲(chóng)取食。約有20%的微管植物含有生物堿，這些生物堿非苦即毒，絕大多數(shù)都能讓昆蟲(chóng)嘗之嫌棄，或者讓昆蟲(chóng)中毒身亡。松樹(shù)的樹(shù)干會(huì)分泌松脂，其揮發(fā)性氣味可以阻止一些昆蟲(chóng)取食，還能灌注到自身被蛀食的孔洞，將入侵的昆蟲(chóng)包裹凝結(jié)在里面殺滅。其副產(chǎn)品形成了琥珀，為研究古生物提供了有利的化學(xué)證據(jù)。

還有些植物會(huì)釋放類似昆蟲(chóng)蛻皮素的次生代謝物，讓取食它們的昆蟲(chóng)提前蛻皮，早日羽化為成蟲(chóng)不再取食;又或者釋放保幼激素，讓昆蟲(chóng)無(wú)法羽化，從而無(wú)法繁殖和交配產(chǎn)生更多后代。這些都并非植物一朝一夕可以練就的本領(lǐng)，是經(jīng)歷了相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間演化出的適合自己的方式。然而，昆蟲(chóng)也不會(huì)就此善罷甘休，它們展開(kāi)了各種有針對(duì)性的反擊。

見(jiàn)招拆招： 昆蟲(chóng)的反擊

滴水觀音（海芋）莖葉都含有毒性成分氰苷，人誤食后輕則口舌麻痹，重則致死。然而有一種名字頗為拗口的昆蟲(chóng)—錨阿波螢葉甲卻能突破海芋的毒性防御，在海芋上啃食出規(guī)則整齊的圓洞。錨阿波螢葉甲的策略是逐步擊破，先咬出一圈細(xì)線讓海芋滲出有毒成分，然后切斷葉片的表皮，最后逐步啃食內(nèi)圈葉肉，分步驟讓植物先排出毒素后再食用。而且錨阿波螢葉甲并不會(huì)把一片葉子畫(huà)了圈再重復(fù)畫(huà)圈，它們更像是一種有強(qiáng)迫癥和藝術(shù)感的昆蟲(chóng)，在海芋葉片上啃食留下均勻的圓形孔洞后就會(huì)離開(kāi)，繼續(xù)取食下一片目標(biāo)。

有些昆蟲(chóng)可以做到真正的“排毒”，它們的身體像一個(gè)生化工廠。有毒植物的次生代謝物進(jìn)入這家工廠之后，通過(guò)一套發(fā)達(dá)的解毒酶系，用氧化、水解、還原等作用將毒素進(jìn)行初級(jí)處理，改變毒素的生物活性。初級(jí)產(chǎn)物經(jīng)過(guò)第二次加工，與昆蟲(chóng)自身糖類、氨基酸、磷酸鹽等結(jié)合成新的化合物，最后被排泄出昆蟲(chóng)體外。

還有些昆蟲(chóng)對(duì)有毒植物的毒素有更好的利用方法，它們?nèi)∈扯舅睾笸ㄟ^(guò)不同程度的代謝改變后有選擇性地儲(chǔ)存在體內(nèi)，這種選貯作用既可以有效“解毒”，又可以反其道行之，將毒性成分轉(zhuǎn)化為自身防御天敵的武器。在昆蟲(chóng)里，麝鳳蝶、斑蝶、斑蛾、燈蛾幼蟲(chóng)等都是選貯毒素的好手。它們把這些毒性成分選貯在脂肪體、血淋巴、體壁等不同的部位，在成蟲(chóng)階段依然能保留住這些成分。有了毒素武裝自己，天敵也對(duì)它們敬而遠(yuǎn)之，即便是有不明真相或者沒(méi)搞清狀況的天敵誤食了它們，也會(huì)引起強(qiáng)烈的反應(yīng)，記住下次不會(huì)再吃。這些有“藏毒”技能的昆蟲(chóng)往往有醒目的警戒色，告訴天敵“我很毒，不要靠近”。

昆蟲(chóng)破解植物的自我防護(hù)需要付出艱辛的代價(jià)，但從長(zhǎng)遠(yuǎn)看，這種代價(jià)對(duì)物種的繁衍來(lái)說(shuō)是值得的。反觀自然界，幾乎沒(méi)有一種植物可以逃開(kāi)昆蟲(chóng)的取食，即便再毒的植物一樣有昆蟲(chóng)可以適應(yīng)它，這場(chǎng)戰(zhàn)役中，昆蟲(chóng)似乎永遠(yuǎn)都在占上風(fēng)。

植物與昆蟲(chóng)的恩怨情仇長(zhǎng)達(dá)上億年的歷史，現(xiàn)在也未停止，還將持續(xù)到未來(lái)。人類所能做的，就是趁人類還在地球上，默默圍觀研究它們，在它們的斗爭(zhēng)中尋找到更多協(xié)助人類發(fā)展的有效信息，研發(fā)更多可供人類發(fā)展壯大的技術(shù)。