川西高原圈養(yǎng)林麝（Moschus berezovskii）的麝香分泌及影響因素研究

郭妍妍，周 楊，蔡永華，程建國，付文龍，龍登隆，孟秀祥，

（1.中國人民大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京 100872；2.四川養(yǎng)麝研究所，四川都江堰 611830；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山西太谷 030801）

麝類動物（Moschus spp.）主要分布于中國、印度及俄羅斯等十余個亞歐國家[1]，是珍稀特種經(jīng)濟動物，其成年雄性所分泌的麝香被廣泛用于包括中國中醫(yī)藥在內(nèi)的亞洲傳統(tǒng)醫(yī)藥及世界香水業(yè)[2]。因生境喪失及過度利用等原因，目前野生麝已極度瀕危，被列為CITES附錄II物種及我國的一級保護(hù)動物。馴養(yǎng)繁育是重要的麝類遷地保育（ex situ conservation）及麝香資源可持續(xù)供給方式，其主要目的之一在于可持續(xù)獲得麝香以保障藥用麝香資源安全。

中國自1958年開始了麝類馴養(yǎng)，林麝（M.berezovskii）一直是最主要的馴養(yǎng)麝種。目前，我國的麝類馴養(yǎng)已初步實現(xiàn)了自繁、活體取香及產(chǎn)業(yè)化和規(guī)模化[3]，麝類馴養(yǎng)及可持續(xù)人工取香逐漸成為麝香的合法來源。了解影響麝類動物麝香分泌的因素，有利于提高麝類馴養(yǎng)的麝香產(chǎn)量，從而保障傳統(tǒng)醫(yī)藥業(yè)和香水業(yè)的麝香資源安全。圍繞麝類動物的麝香分泌，學(xué)者們開展了諸多研究[1，4-6]，取得的成果被應(yīng)用于麝類馴養(yǎng)實踐和麝香生產(chǎn)。V.Homes[1]和黃步軍等[7]的研究表明，馴養(yǎng)麝的麝香生產(chǎn)與其分布區(qū)、麝場所在地的地理氣候條件、飼料的蛋白營養(yǎng)水平、飼養(yǎng)管理及個體的體質(zhì)、年齡、疾病及內(nèi)分泌狀態(tài)等多種因素有關(guān)，Zhang B.L.[8]分析了林麝泌香盛期的長短與泌香量的關(guān)系，程建國等[9]探討了取香時間對馴養(yǎng)林麝的麝香產(chǎn)量和麝香酮含量的影響。此外，蔣應(yīng)文等[10]、康發(fā)功等[11]、李紅亮等[12]及 Meng X.等[13]對馴養(yǎng)馬麝的麝香分泌及年齡等影響因素開展了研究。

四川馬爾康麝場建于川西北野生林麝的天然生境，其馴養(yǎng)林麝是我國分布緯度最高的馴養(yǎng)林麝種群。迄今缺乏對該種群麝香分泌的報道，對影響其麝香分泌的因素完全缺乏了解，這極不利于對瀕危林麝的遷地保育及麝香的可持續(xù)生產(chǎn)。本研究對四川馬爾康林麝繁育場圈養(yǎng)林麝的麝香分泌進(jìn)行監(jiān)測，基于對圈養(yǎng)林麝的麝香分泌、人工取香及個體識別，分析圈養(yǎng)林麝的麝香分泌格局及其年齡、圈舍和圈群雌雄性比等因素對麝香分泌的效應(yīng)，其結(jié)果可對瀕危林麝的遷地保育、成功馴養(yǎng)及麝香生產(chǎn)力的提高提供重要參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域、實驗場地及動物

本研究于2012—2013年間在四川養(yǎng)麝研究所所屬的馬爾康麝場進(jìn)行。該麝場位于四川西北部阿壩州馬爾康市野生林麝的自然分布區(qū)內(nèi)（N31°54′4.36″,E102°13′20.39″），地處岷山山脈，屬低緯度、高海拔的高山峽谷立體氣候，冬干夏濕、雨熱同季、日照充足、晝夜溫差大。麝場所在地海拔2 600 m，年均溫2.5～6.4℃，最熱月（7月）極端高溫32.6℃，最冷月（1月）極端低溫-28℃，平均晝夜溫差12～14℃，平均季節(jié)溫差21.6～25.3℃，年降水量753 mm，年均日照大于2 000 h，無霜期120 d。

馬爾康麝場由15個飼養(yǎng)區(qū)組成，每飼養(yǎng)區(qū)由5～8 個圈舍組成，每圈舍由 1 個活動場（100～200 m2）和4個小舍（每舍2～3 m2），活動場中央?yún)^(qū)域有磚制隱蔽臺。每個麝圈馴養(yǎng)林麝2～6頭。

馬爾康麝場現(xiàn)有存欄林麝800余頭，均為自繁后代。每個飼養(yǎng)區(qū)由專職飼養(yǎng)員負(fù)責(zé)飼喂及日常管理。林麝飼料由精飼料和就地采集的樹葉組成，每日飼喂2次（夏季飼喂時間在06：00和19：00，冬季在08：00和17：00）。飼養(yǎng)員喂料時進(jìn)行圈舍清掃等，每圈每次耗時約5 min，余時林麝很少受到驚擾。林麝自幼佩戴耳標(biāo)以進(jìn)行個體識別。

本研究涉及45頭雄麝，均為圈養(yǎng)繁殖的2歲齡以上成年麝。因麝類動物的分娩同步化極高[14]，本研究中的雄麝年齡按“歲”單位計算，被劃分為亞成體麝（2～3歲）、成體麝（4～9歲）和老齡麝（≥10歲）3個年齡組[11-12]；按圈舍基底將飼養(yǎng)區(qū)區(qū)分為原裝圈舍飼養(yǎng)區(qū)（區(qū)11、區(qū)13、區(qū)15等3個飼養(yǎng)區(qū)，圈舍沿襲麝類馴養(yǎng)初期的配置，其活動場鋪設(shè)青磚地面，磚縫間有雜草著生，磚質(zhì)地表有青苔附生）和改裝圈舍飼養(yǎng)區(qū)（區(qū) 1、區(qū) 5、區(qū) 7、區(qū) 8、區(qū) 12等 5個飼養(yǎng)區(qū)，基底為硬化的平實泥地地面，硬度相對較小）。按圈群的雌雄性比將圈群劃分為性比為2～6的圈群。

1.2 數(shù)據(jù)收集

于2012—2013年的3月在馬爾康麝場進(jìn)行人工取香，取香麝均為45頭，采集麝香分泌數(shù)據(jù)。麝香采收時，人工保定雄麝，用專用的取香勺從林麝的香囊口深入囊內(nèi)，小心取出麝香，置于托盤內(nèi)的草紙，吸干浮液，用電子天平稱重后放入專用瓶中密封保存。準(zhǔn)確記錄每頭參與取香雄麝的產(chǎn)香數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計分析

應(yīng)用Kolmogorov-Smirnov Test進(jìn)行麝香產(chǎn)量數(shù)據(jù)的正態(tài)性檢驗，如數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布，應(yīng)用T檢驗或ANOVA檢驗飼養(yǎng)區(qū)、年齡、年齡組及性比對麝香產(chǎn)量的效應(yīng)，若差異顯著,再基于方差齊性檢驗結(jié)果選用 LSD（least significant difference）或 Games-Howell方法進(jìn)行逐項比較。如數(shù)據(jù)及標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)均呈非正態(tài)分布，則選用相應(yīng)的非參數(shù)檢驗方法檢驗上述因素的效應(yīng)。此外，計算年齡和麝香產(chǎn)量間的相關(guān)性（Pearson correlation）。

顯著性水平設(shè)置為P=0.05，極顯著性水平設(shè)置為P=0.01。用SPSS11.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 林麝泌香量的總體格局

四川馬爾康麝場圈養(yǎng)林麝的泌香量區(qū)間為0～19.60 g，無香率為13.33%，個體泌香量均值為9.24 g（±0.77 g，n=45），去除不泌香個體數(shù)據(jù)后的平均麝香分泌量為 10.66 g（±0.63 g，n=39）。

如圖1所示，馬爾康麝場圈養(yǎng)林麝泌香數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布（Z=1.212，P=0.106＞0.05，n=45）。數(shù)據(jù)近似對稱，偏斜度為-0.581（±0.354，n=45），曲線略偏向高值一端；峰度為-0.459（±0.654，n=45）。

圖1 配種雄麝的泌香量分布（圖中曲線示正態(tài)分布）Figure 1 Musk secretion of captive male forest musk deer（The curve shows normal curve.）

2.2 林麝泌香量和飼養(yǎng)圈舍的關(guān)系

如圖2所示，實驗涉及的8個飼養(yǎng)區(qū)間的雄麝泌香量無顯著差異（ANOVA，F(xiàn)7，37=1.72，P=0.134＞0.05）。區(qū)分飼養(yǎng)圈舍的基底，改裝圈舍雄麝的麝香產(chǎn)量（8.52 g±1.29 g，n=23）顯著低于原裝圈舍林麝的麝香產(chǎn)量（9.99 g±0.84 g，n=22）（t=0.951，P=0.002＜0.01）。

2.3 林麝麝香分泌量和年齡的關(guān)系

各齡雄麝泌香量如圖3所示。雄麝年齡與其泌香量間呈負(fù)相關(guān)（Pearson，r=-0.123，P=0.422＞0.05），隨雄麝年齡增長，其麝香分泌有減少的趨勢，但雄麝年齡對其泌香量無顯著效應(yīng)（ANOVA，F(xiàn)9，35=0.532，P=0.841＞0.05）。

圖2 各飼養(yǎng)區(qū)配種雄麝泌香量Figure 2 Musk secretion of male captive forest musk deer in rows of enclosures

圖3 各齡配種雄麝泌香量Figure 3 Musk secretion of male captive forest musk deer with different ages

因2歲齡雄麝的泌香個體樣本僅1個，8歲齡以上的各齡樣本數(shù)也較少。該部分的統(tǒng)計分析不包含2歲齡雄麝的數(shù)據(jù)，并合并8歲齡以上雄麝，用模型y=-0.371 1+2.440 1a+0.050 7a2-0.028 4a3（y為泌香量，a為雄麝年齡）可近似擬合雄麝泌香量同年齡的關(guān)系 （R2=0.045，df=40，F(xiàn)=0.62，P=0.603）（圖4）。雄麝的泌香高峰期年齡是4～7歲，該峰值年齡段內(nèi)的泌香量均值為 9.63 g（±0.82 g，n=34）。

按年齡劃分年齡組，亞成體組的泌香量（10.95±5.75 g，n=2）高于成體組（9.41 g±0.82 g，n=36）和老齡組雄麝（7.89 g±2.40 g，n=7），差異未達(dá)顯著水平（ANOVA，F(xiàn)2，42=0.355，P=0.704＞0.05）。

2.4 雄麝泌香量與圈群雌雄性比的關(guān)系

雄性林麝泌香量同圈群性比的關(guān)系如圖5所示。因僅有1個性比為2的圈群樣本，剔除該樣本后進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，圈群性比對雄麝泌香量的效應(yīng)顯著（ANOVA，F(xiàn)2，42=3.147，P=0.05）。數(shù)據(jù)滿足方差齊性（P=0.417＞0.05），LSD多重檢驗結(jié)果表明，性比為 4 的雄麝泌香量（4.90 g±2.23 g，n=6）顯著低于性比為 5（10.70 g±1.21 g，n=13）（LSD，P=0.02＜0.05）和性比為 6 的雄麝泌香量（9.85 g±0.99 g，n=25）（LSD，P=0.03＜0.05），后兩類雄麝的麝香分泌量無顯著差異（LSD，P=0.611＞0.05）。

圖4 雄麝麝香分泌同年齡的關(guān)系Figure 4 Musk secretion of captive male forest musk deer with different ages

圖5 馴養(yǎng)林麝麝香分泌同圈群雌雄性比的關(guān)系Figure 5 Relationships between musk secretion of males and the sex ratio（females to males）

3 討論

自麝類馴養(yǎng)以來，圈養(yǎng)麝的麝香分泌一直是學(xué)者和馴養(yǎng)業(yè)的關(guān)注重點，諸多學(xué)者對馴養(yǎng)麝的麝香生產(chǎn)開展了研究。麝類動物的麝香分泌受麝的種類、體質(zhì)、疾病、飼料、飼養(yǎng)管理、氣候及內(nèi)分泌等多種因素影響[5，15]，對馴養(yǎng)麝而言，其麝香分泌還與麝的分布區(qū)域、圈舍特征及個體來源、年齡和序位等生物生態(tài)學(xué)因素等有關(guān)[1，8，13]。程建國等[9]報道，林麝的高泌香群體的平均麝香產(chǎn)量可達(dá)12.26 g，尹淑媛和戴衛(wèi)國[16]的工作表明，圈養(yǎng)林麝平均麝香產(chǎn)量范圍為 14.66～16.13 g，任戰(zhàn)軍[17]和王永生[18]報道安徽和陜西的馴養(yǎng)林麝平均產(chǎn)香量分別為10.8 g和7.8 g，甘肅興隆山麝場馴養(yǎng)馬麝的平均麝香產(chǎn)量為7.90～8.93 g[12，19]。本研究中的圈養(yǎng)林麝麝香分泌量均值為9.24～10.66 g，與上述報道的麝香均值數(shù)據(jù)存在差異，這首先與麝種間和麝場間的差異有關(guān)，麝種和麝場的不同飼養(yǎng)管理模式等均會對麝的麝香分泌產(chǎn)生效應(yīng)[8]。此外，麝類泌香量也同參與計算的樣本群體有關(guān)。本研究將參與取香但無香取出的個體也納入了產(chǎn)香量均值計算。此外，本研究中的林麝雄體均參與了上年度的發(fā)情交配，為配種后雄麝，而上述報道中的樣本麝多為配種前取香群體或混合群體。

顏于宏[20]報道，由于光照、溫度及植被等與麝香分泌的緊密關(guān)系，馴養(yǎng)原麝（M.moschiferus）圈舍內(nèi)的植被等圈舍設(shè)施特征會影響雄麝的麝香分泌，植被較好圈舍內(nèi)的雄麝麝香分泌量顯著高于缺乏植被的圈舍內(nèi)雄麝。李紅亮等[12]和康發(fā)功等[19]對甘肅馬麝麝香分泌的研究也印證了該結(jié)論。本研究中的林麝飼養(yǎng)管理比較統(tǒng)一，改裝圈舍和原裝圈舍僅在圈舍基底上有差異，因此圈舍設(shè)施對雄麝麝香分泌的影響比較有限，但圈舍改裝及其后的雄麝轉(zhuǎn)移、圈舍更換等可能對雄麝產(chǎn)生影響，即馴養(yǎng)環(huán)境的較大變動對林麝施加了長期脅迫，導(dǎo)致馴養(yǎng)林麝慢性應(yīng)激的產(chǎn)生，從而通過影響其行為內(nèi)分泌過程而對其穩(wěn)定內(nèi)環(huán)境、激素水平及麝香分泌產(chǎn)生效應(yīng)，終而導(dǎo)致改裝圈舍雄麝的麝香產(chǎn)量顯著低于原裝圈舍林麝的麝香產(chǎn)量。該種現(xiàn)象也見于馬麝，如李紅亮等[12]報道，圈群內(nèi)的個體更換及圈舍更換等均會導(dǎo)致圈養(yǎng)馬麝減少泌香。

麝類動物的麝香分泌與其年齡存在緊密關(guān)系。一般地，馴養(yǎng)麝類1～2歲時達(dá)性成熟，2～3歲達(dá)體成熟，2～8歲（尤其是2歲～5歲階段）的麝類動物的身體結(jié)構(gòu)和生理功能發(fā)育完善，內(nèi)分泌機能旺盛，雄性激素分泌處最旺盛時期，與之直接相關(guān)的麝香分泌即得到大量促進(jìn)，泌香量較高[8，13]。隨年齡遞增，因體質(zhì)、疾病等因素的影響及雄激素分泌減少的效應(yīng)，麝的麝香分泌功能下降，部分個體減少甚至停止泌香，導(dǎo)致其麝香產(chǎn)量呈逐年下降趨勢[12，19]。本研究中林麝年齡對其麝香分泌的效應(yīng)不顯著，可能與各年齡的取香雄性林麝均參與了上年度繁殖交配有關(guān)。因麝類動物的發(fā)情交配活動與雄麝的麝香分泌、熟化、遺香及儲存等直接相關(guān)[21]，高強度的交配活動可能部分抵銷了年齡對麝香分泌的影響。但另一方面，當(dāng)劃分年齡組而集中了林麝年齡對其麝香分泌的潛在效應(yīng)后，本研究中的亞成體、成體和老齡雄麝的麝香產(chǎn)量即呈逐漸下降趨勢，其泌香高峰期年齡段是4～7歲。與本研究結(jié)果類似，程建國等[9]報道，圈養(yǎng)林麝泌香量最高的年齡是4歲左右，2～8歲是其泌香高峰盛期，平均泌香產(chǎn)量可達(dá)12.26 g，而尹淑媛和戴衛(wèi)國[16]報道，馴養(yǎng)林麝的泌香高峰盛期為2～6歲，其平均泌香量區(qū)間為14.66～16.13 g，而且隨林麝年齡增大，其麝香產(chǎn)量逐年下降。

馬爾康麝場在繁殖交配季節(jié)前進(jìn)行繁殖圈群組建，采用的雌雄林麝配比為1∶4～6，即1頭雄麝與4～6頭雌麝交配。本研究表明，配種時的雌雄性比可對雄麝的麝香分泌產(chǎn)生效應(yīng)，性比為4圈群中的雄麝泌香量顯著少于性比為5和6的圈群。這可能與雌雄性比較低的圈群中雄麝的交配飽和度較低有關(guān)。在雌雄性比較低的圈群，由于群內(nèi)的適配雌麝較少及麝類動物雌性的周期性發(fā)情及配后不應(yīng)等行為特征，參配雄麝的雄激素水平將長時間維持在較高水平，使雄麝頻繁釋放求偶、追配、蹭尾及伴隨的遺香行為等，導(dǎo)致參配雄麝麝香囊內(nèi)留存的粉末狀熟化麝香于此期間的部分流失?；谌缟戏治觯瑸樘岣喵觐愸Z養(yǎng)的麝香生產(chǎn)，再考慮到過高強度的雄麝追配容易導(dǎo)致已受孕雌麝的早期流產(chǎn)[22]，在麝類馴養(yǎng)實踐中，圈養(yǎng)麝圈群的最適雌雄配比應(yīng)維持在 1∶5～6 左右。

因麝類馴養(yǎng)業(yè)習(xí)用的飼養(yǎng)管理模式，加之不能確認(rèn)雄麝參與交配是否會影響其麝香分泌量以及麝香的人工采收是否會影響雄麝交配，中國的麝類馴養(yǎng)一般于交配季節(jié)前（一般于每年10月）對麝香生產(chǎn)麝（不參加交配的雄麝，馴養(yǎng)目的僅為生產(chǎn)麝香）取香，而于交配季節(jié)后（一般于每年3月）對參與交配的雄麝取香。張保良[4]和Zhang B.L.[8]等據(jù)經(jīng)驗推論，雄麝參與交配不影響隨后的麝香采收量，配種前的麝香采收也不影響雄麝的交配，而李紅亮等[12]也報道，在交配前或交配后取香的圈養(yǎng)馬麝的麝香產(chǎn)量沒有顯著差異，推論交配不影響馴養(yǎng)馬麝的麝香生產(chǎn)?？紤]到麝香分泌和繁殖均受同樣的雄激素系統(tǒng)調(diào)控[23]，加之麝類動物雄體于在交配中易發(fā)生遺香等現(xiàn)象[10，24]，未來需開展對照研究，以確定雄麝的發(fā)情交配與其麝香分泌及配后麝香留存量間的關(guān)系。

4 結(jié)論

四川馬爾康林麝繁育場的磚地基底圈舍中林麝的麝香產(chǎn)量顯著高于泥地基底圈舍（P＜0.01）；雖林麝年齡對泌香量的效應(yīng)不顯著（P＞0.05），但隨年齡遞增，雄麝泌香量有減少的趨勢；就麝香生產(chǎn)而言，馬爾康麝場組建圈群的最適雌雄性比為 1∶5～6（P＜0.05）。

參考文獻(xiàn)：

［1］HOMES V.On the scent：conserving musk deer-the uses of musk and Europe's role in its trade［M］.Brussels：TRAFFIC，Europe，1999，5-25.

［2］MENG X，LIU D，F(xiàn)ENG J，et al.Asian medicine：exploitation of wildlife［J］.Science，2012，335（6073）：1168.

［3］MENG X，ZHOU C，HU J，et al.The musk deer farming in China［J］.Animal Science，2006，82：1-6.

［4］張保良.麝的馴養(yǎng)［M］.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1979：23-43.

［5］盛和林，劉志霄.中國麝科動物［M］.上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2007：65-98.

［6］吳家炎，王偉.中國麝類［M］.北京：中國林業(yè)出版社，2006：67-98.

［7］黃步軍，盛和林，徐宏發(fā).飼料營養(yǎng)對林麝麝香產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］.動物學(xué)研究，1998，19（4）：296-300.

［8］ZHANG B L.Musk deer：their capture，domestication and care according to Chinese experience and methods［J］.Unasylva，1983，35（139）：16-18.

［9］程建國，羅燕，喬美萍，等.影響林麝泌香量的因素［J］.特產(chǎn)研究，2002，24（3）：15-18.

［10］蔣應(yīng)文.馴養(yǎng)馬麝的繁殖與行為觀察［J］.動物學(xué)雜志，1998，33（4）：39-41.

［11］康發(fā)功，劉志霄，陳建國，等.甘肅興隆山養(yǎng)麝場圈養(yǎng)高山麝的產(chǎn)香量［J］.獸類學(xué)報，2008，28（2）：221-224.

［12］李紅亮，黎勇，周密，等.馴養(yǎng)馬麝麝香產(chǎn)量及其影響因素［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（3）：522-528.

［13］MENG X，GONG B，MA G，et al.Quantified analyses of musk deer farming in China：a tool for sustainable musk production and ex situ conservation［J］.Asian-Australian Journal of Animal Sciences，2011，24（10）：1473-1482.

［14］MENG X，YANG Q，XIA L，et al.Timing and synchrony of parturition in alpine musk deer［J］.Folia Zoologica，2003，52（1）：39-50.

［15］鄭生武，皮南林.馬麝的麝香腺囊、麝香、數(shù)量與狩獵［J］.獸類學(xué)報，1984，4（1）：35-42.

［16］尹淑媛，戴衛(wèi)國.野麝家養(yǎng)研究綜述［J］.成都科技大學(xué)學(xué)報，1991，55（1）：81-90.

［17］任戰(zhàn)軍.人工養(yǎng)麝與取香技術(shù)［M］.北京：金盾出版社，2003：120-154.

［18］王永生.麝香生產(chǎn)技術(shù)［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2004：76-98.

［19］康發(fā)功，盛巖，馬泠桃，等.興隆山自然保護(hù)區(qū)馴養(yǎng)馬麝的麝香分泌及與其種群動態(tài)和年齡結(jié)構(gòu)的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報，2015，35（15）：4993-4999.

［20］顏于宏.原麝泌香因素初步研究［J］.中藥材，1985（2）：11-13.

［21］MENG X，YANG Q，XIA L，et al.The temporal estrous patterns of female alpine musk deer in captivity［J］.Applied Animal Behavior Science，2003，82：75-85.

［22］GREEN M J B.Scent-marking in the Himalayan musk deer［J］.Journal of Zoology，1987，1（4）：721-737.

［23］畢書增，張治國，賈林征，等.麝泌香盛期后麝香腺囊的顯微與超微結(jié)構(gòu)和麝香分泌研究［J］.獸類學(xué)報，1987，7（2）：96-99.

［24］GREEN M J B.Diet composition and quality in Himalayan musk deer based on faecal analysis［J］.Journal of Wildlife Management，1987，51：880-892.