香椿天然群體種實性狀表型多樣性研究

吳 軍，鐘志真，樓 君，余 峰，余裕龍，傅國林，張燁華，劉 軍

(1．浙江省建德市林業(yè)局，浙江 建德 311600；2.浙江省杭州市富陽區(qū)農(nóng)林局，浙江 富陽 311400；3.浙江省建德市建德林場，浙江 建德 311600；4.中國林科院亞熱帶林業(yè)研究所,浙江 富陽 311400)

香椿屬(ToonaRoem.)樹種材質(zhì)優(yōu)良，為上等家具及裝飾用材，被稱為“中國桃花心木”，倍受人們青睞[1]。其中香椿(T.sinensis(A. Juss.)Roem.)是我國特有珍貴用材樹種，落葉喬木，生長迅速，其木材細密富有彈性、紋理通直美觀、色澤紅潤耐腐，同時其嫩葉具有濃郁的香氣，自古以來是人們喜食的山珍名菜[2]，明代徐光啟就將其作為救饑植物載入《農(nóng)政全書》。香椿的材用、葉用等經(jīng)濟價值較高，極具開發(fā)、利用潛力。目前對其研究主要集中在分類[3-4]、栽培繁育[5-6]、營養(yǎng)價值[7-8]和藥用[9]等方面，對其它方面的研究報道很少。

植物遺傳多樣性為植物群體間和群體內(nèi)個體間遺傳變異的綜合，具體包括表型性狀、蛋白質(zhì)和DNA等多層次遺傳變異。植物表型多樣性是植物遺傳多樣性與生態(tài)環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)，研究群體在其分布區(qū)內(nèi)表型變異分布格局，是生物多樣性與生物系統(tǒng)學(xué)的非常重要研究內(nèi)容[10-11]，植物表型多樣性研究在國內(nèi)外一直比較活躍[12-14]。植物果實和種子等表型性狀是比較穩(wěn)定的遺傳特征，在植物分類學(xué)和遺傳學(xué)研究上具有重要的價值[15-16]。采用遺傳上比較穩(wěn)定的、環(huán)境影響較小的性狀研究植物表型多樣性，可以揭示植物天然群體的遺傳規(guī)律、變異大小。

本文通過對香椿16個天然群體果實、種子等性狀的研究，揭示香椿的表型變異程度與變異規(guī)律，為其種質(zhì)資源保護和遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

在對香椿分布區(qū)內(nèi)群體調(diào)查的基礎(chǔ)上，選取香椿16個天然群體，于2008年11月份完成全部種實的采集工作，各群體地理生態(tài)因子見表1。采用小樣本進行采樣，每個群體內(nèi)選取15個單株作為采種母樹。為保證采樣的均勻性，最大限度的降低母樹間的親緣關(guān)系，單株間距離50 m以上。在每個單株中上部采集100個成熟果實，分單株包裝編號并運回實驗室。

表1 香椿采樣群體的地理位置和生態(tài)因子情況

1.2 表型測定方法

參照王婭麗等[17]和羅建勛等[13]表型分析方法對香椿種實進行測量。用游標卡尺測量果長、果寬(最寬處直徑)、果寬基(果最寬處到果基部的長度)，果實干燥后稱量每個果實的質(zhì)量，每個單株隨機選擇30個果實。分單株收集種子，每單株隨機選擇30粒種子，測量種翅長、種翅、種子長。每個單株隨機取100粒種子稱其質(zhì)量，3次重復(fù)，求其平均值。為比較天然群體間果實形狀差異，用果長/果寬表示果實的形狀。

1.3 統(tǒng)計分析方法

對各群體各性狀值根據(jù)巢式設(shè)計的方差分析方法進行分析[11,15,17]，用DPS軟件進行相關(guān)和聚類分析等，用SAS軟件進行表型分化系數(shù)(Vst)和變異系數(shù)(CV)等計算。其它統(tǒng)計運算利用EXCEL2003進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 香椿天然群體間、群體內(nèi)表型性狀變異特征

在植物分布區(qū)內(nèi)，植物通過對生態(tài)環(huán)境因子的選擇，引起不同天然群體在地理水平上的變異。香椿天然分布比較廣，通過對其表型性狀在群體間和群體內(nèi)變異進行分析，可以了解不同群體地理變異特點。香椿群體表型性狀在群體間和群體內(nèi)方差分析見表2。結(jié)果表明，果實和種子的9個表型性狀在群體間和群體內(nèi)都存在極顯著差異。這與烏藥(Linderaaggregam)、樟樹(Cinnamomumcamphora)、榿木(Alnuscremastogyne)等植物表型變異研究結(jié)果一致[18-20]。

表2 香椿天然群體群體間和群體內(nèi)的表型性狀方差分析

**表示1%水平上差異顯著**Indicating significant difference of 1% probility level

GW：果實質(zhì)量;GC：果實長度;GK：果實寬度;GKJ：果寬基;GC/GK：果實長度/果實長度;ZC：種長;CC：翅長;CK：翅寬；BLZ：百粒質(zhì)量

GW：Weight of fruit;GC：Length of fruit;GK：Width of fruit;GKJ：Length from the widest to the base;GC/GK：Length of fruit/ Width of fruit;ZC：Length of seed;CC：Length of seed wing;CK：Width of seed wing；BLZ：Weight of 100 seeds

香椿天然群體表型性狀均值及標準差分析見表3。從表3可以看出，香椿天然群體果實的形態(tài)特征在群體間存在著顯著的差異。從果實質(zhì)量(GW)數(shù)值來看，香椿果實質(zhì)量整體平均值為0.441 g，其中湖南桑植(SZ)果實質(zhì)量最大，達到0.629 2 g；以浙江遂昌(SC)的果實質(zhì)量為最小，只有0.253 g。雖然云南元謀(YM)果實長度(GC)數(shù)值為最大，但其果實寬度(GK)數(shù)值較小，導(dǎo)致其果實質(zhì)量小于其它群體，該群體果寬基(GKJ)數(shù)值最大，這與該群體果實長度(GC)最長相一致。山西絳縣(SX)群體香椿果實寬度(GK)數(shù)值最大，達到17.510 2 mm，甘肅天水(TS)群體果實寬度最小，只有10.255 2 mm。利用果實長度比果實寬度(GC/GK)比值來表示果實的形狀，從表中數(shù)值來看，云南元謀(YM)群體該性狀數(shù)值為最大(2.880 7)，山西絳縣(JX)群體該性狀數(shù)值為最小(1.544 6)。河北邯鄲(HD)、山西絳縣和甘肅天水等3個群體的GC/GK值在1.544 6～2.035 4，果實形狀接近橢圓形。而其它13個群體的GC/GK值大于2.1，果實形狀接近于長橢圓形。

香椿種子形態(tài)特征在群體間差異顯著，四川宜賓(SI)群體種子長度(ZC)值為最大，而浙江遂昌(SC)群體種子長度為最小。種翅長度(CC)以浙江遂昌(SC)群體為最小，而貴州晴隆(GZ)群體為最大，同時貴州晴隆群體種翅寬度(CK)數(shù)值也為最大。從種子百粒質(zhì)量(BLZ)數(shù)值上看，以山東濟南(SD)群體種子為最大，而廣東惠州(GD)最小。

表3 香椿16個天然群體表型性狀的平均值及標準差

2.2 香椿表型性狀變異特征

表型性狀變異系數(shù)可以表示性狀值離散性，變異系數(shù)越大則表明性狀值離散的程度越大。16個香椿群體表型性狀變異系數(shù)(CV)見表4。從表中可以看出，香椿群體內(nèi)果實和種子性狀的平均變異系數(shù)有一定差異。種子的平均變異系數(shù)為13.593%，而果實的平均變異系數(shù)為13.864%，這表明果實和種子的穩(wěn)定性基本差不多，種子的穩(wěn)定性高于果實。在9個表型性狀中，果實質(zhì)量(GW)的變異系數(shù)為最大，達到22.403%，明顯高于其它性狀的變異系數(shù)。種子長度(ZC)變異系數(shù)最小，說明該性狀穩(wěn)定性最好。對16個群體變異系數(shù)的比較表明，江西九連山(JL)、山西絳縣(SX)和陜西安康(SS)3個群體表型變異系數(shù)為最大，分別為17.994%、18.401%和19.785%，說明這3個群體特別是陜西安康群體表型變異豐富，表型多樣性高。而湖北恩施(HB)和浙江遂昌(SC)2個群體表型變異系數(shù)最小，分別為8.254%和5.895%，表明這2個群體特別是浙江遂昌群體的表型多樣性較低。對香椿16個天然群體表型性狀變異系數(shù)進行排序，從大到小依次為：SS、SX、JL、TS、SZ、GX、HD、SD、PY、YM、GZ、GD、FH、SI、HB和SC。以上結(jié)果表明，香椿采樣區(qū)的西北部和南部為香椿表型多樣性的中心，表型多樣性水平較高。

表4 香椿16個天然群體表型性狀的變異系數(shù)

2.3 香椿群體間表型分化分析

根據(jù)巢式設(shè)計方差分量比組成，分析出各性狀方差分量占總變異的比例。用群體間方差分量占總方差分量的百分比來表示群體間表型分化系數(shù)(VST)。香椿表型性狀方差分量和表型分化系數(shù)統(tǒng)計表見表5。從分析結(jié)果可以看出，香椿果實和種子性狀表型分化系數(shù)VST的變異幅度為15.918%～76.425%，其中果實5個性狀的表型分化系數(shù)VST均值為44.298%，種子4個性狀的表型分化系數(shù)VST均值為67.714%。果實和種子9個表型性狀的平均表型分化系數(shù)VST為40.209%，群體間變異(40.209%)小于群體內(nèi)變異(59.791%)，表明香椿群體內(nèi)多樣性大于群體間的多樣性，香椿群體種實變異主要以群體內(nèi)變異為主。

表5 香椿表型性狀的方差分量及表型分化系數(shù)

2.4 香椿天然群體表型聚類分析

采用類平均法(UPGMA)對香椿16個群體的果實和種子等性狀進行聚類，聚類結(jié)果見圖1。以歐式距離4.5為閾值，16個天然群體被分為4大類，第一類包括甘肅天水(TS)和浙江遂昌(SC)群體；第二類包括廣東惠州(GD)、廣西桂林(GX)、湖南鳳凰(FH)、陜西安康(SS)、湖北恩施(HB)、貴州晴隆(GZ)、河北邯鄲(HD)、河南濮陽(PY)、湖南桑植(SZ)、四川宜賓(SI)、山東濟南(SD)和江西九連山(JL)群體，這一類表型變異最為豐富，且分布范圍較廣；云南元謀(YM)和山西絳縣(SX)2個群體各自為一類。

2.5 香椿表型性狀間的相關(guān)分析

圖1 香椿表型性狀聚類分析Fig.1 UPGMA cluster based on the phenotypic traits of ten populations in T. sinensis(A. Juss.)Roem.

通過對香椿9個種實性狀進行了相關(guān)分析表明(表6)，果實質(zhì)量(GW)與果實長度(GC)、種子長度(ZC)、種翅寬(CK)和百粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別達到0.57、0.65、0.64和0.56。果實長度(GC)與果寬基(GKJ)、果實長度/果實寬度(GC/GK)、種子長度(ZC)和種翅長度(CC)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.80、0.78、0.84和0.76。果實寬度(GK)與果實長度比果實寬度(GC/GK)顯著負相關(guān)。果寬基(GKJ)與果實長度比果實寬度(GC/GK)、種翅長度(CC)和種子長度(ZC)呈顯著正相關(guān)。果實形狀指數(shù)果實長度比果實寬度(GC/GK)與種翅長度(CC)和種子長度(ZC)顯著正相關(guān)。種子長度(ZC)與種翅長度(CC)顯著正相關(guān)。種翅寬度(CK)與種子百粒質(zhì)量顯著正相關(guān)。種實性狀間的相關(guān)顯著性分析說明，果實質(zhì)量(GW)、果實長度(GC)、果寬基(GKJ)、種子長度(ZC)和種翅長度(CC)等性狀是影響香椿表型多樣性的主要因素。

表6 香椿表型性狀間相關(guān)系數(shù)

*表示α=0.05，相關(guān)顯著；**表示α=0.01，相關(guān)極顯著

* indicates significant correlation at 0.05 level,** indicates significant correlation at 0.01 level

3 結(jié) 論

本文通過對香椿16個群體種實表型多樣性的研究，結(jié)果表明果實、種子表型性狀在群體間、群體內(nèi)存在非常豐富的變異，這些變異是遺傳和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。香椿群體間、群體內(nèi)豐富的變異為香椿種質(zhì)資源庫收集保存奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。

3.1 香椿種實表型性狀變異的多樣性

香椿9個表型性狀在群體間和群體內(nèi)都存在極顯著差異。9個表型性狀中果實質(zhì)量和種子百粒質(zhì)量變異系數(shù)較大，說明這2個性狀受環(huán)境的影響較大。從群體水平上看，陜西安康群體變異系數(shù)最大，表明該群體內(nèi)變異較其它群體豐富，選擇潛力較大。香椿天然群體間變異(40.209%)小于群體內(nèi)變異(59.791%)，說明香椿天然群體種實變異以群體內(nèi)變異為主。

3.2 香椿表型聚類和相關(guān)

表型聚類結(jié)果顯示，香椿分布區(qū)中心區(qū)主要群體聚為一類，這一類包括群體較多，包括了12個天然群體；其它各類多為邊緣群體，如第一類包括了甘肅天水和浙江遂昌，第三類和第四類分別為云南元謀和山西絳縣。聚類結(jié)果表明，香椿邊緣群體和中心群體表型性狀出現(xiàn)了明顯的差異。種實性狀間的相關(guān)顯著性分析說明，果實質(zhì)量、果實長度、種子長度、種翅長度和種子百粒質(zhì)量等性狀是影響香椿表型多樣性的主要因素，在對香椿種質(zhì)資源收集時，需關(guān)注和利用這些性狀的變異。

4 討 論

植物表型變異是遺傳變異的重要表型形式，是基因型和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果[21-22]，反映了它對于環(huán)境因子變化的適應(yīng)性。經(jīng)過長期的自然選擇，性狀逐漸穩(wěn)定形成新的表型，所以植物表型變異在適應(yīng)進化過程中具有非常重要的意義[23-24]。香椿天然群體種實變異以群體內(nèi)變異為主，所以在進行香椿種質(zhì)資源收集時，應(yīng)加大群體內(nèi)取樣數(shù)量，以提高取樣樣品的遺傳多樣性。群體內(nèi)的多樣性大于群體間的多樣性，主要是香椿對不同環(huán)境選擇的結(jié)果。由于香椿在天然群體內(nèi)分布數(shù)量較多，群體內(nèi)單株間可以相互雜交，而且群體內(nèi)天然生境差異較大，可以導(dǎo)致香椿天然群體內(nèi)豐富的多樣性。雖然其天然群體內(nèi)多樣性程度大于群體間的多樣性，但群體間多樣性變異是種內(nèi)多樣性變異的重要組成部分，反映了群體對不同環(huán)境的適應(yīng)情況，其變異大小在某種程度上說明了該物種對不同環(huán)境適應(yīng)能力[25-26]。

香椿天然群體表型分化系數(shù)的均值為40.2%，高于元寶楓(Acertruncatum)(19.87%)[23]、浙江柿(Diospyrosglaucifolia)(40.15%)[27]云南含笑(Micheliayunnanensis)(24.38%)[28];低于無患子(Sapindusmukorossi)(62.2%)[22]、山蒼子(Litseacubeba)(66.66%)[29]、夏臘梅(Sinocalycanthuschinensis)(89.30%)[30]等，表明香椿群體間的表型分化程度較高。分析其原因主要是群體間的地理間隔距離較大，群體間的基因交流形式，如花粉、種子的傳播等受到阻隔引起的。另外，花粉傳播途徑也可能加劇了香椿群體間表型性狀分化。因為香椿是依靠蟲媒花[1]，花粉在蟲媒植物中的傳播是受到限制的，從而導(dǎo)致了群體間的基因流水平較低，這也就增加了其群體間分化的可能性。

香椿具有較高材用、藥用和食用價值，開發(fā)利用前景廣闊。香椿天然分布較廣，其生長環(huán)境因子各不相同，經(jīng)過長期的地理隔離和自然選擇，使得香椿群體間和群體內(nèi)存在豐富的變異，這為香椿種質(zhì)資源收集和品種育種奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。因此，在香椿種質(zhì)資源收集和遺傳改良中不但要重視群體間表型性狀遺傳變異分布格局，而且應(yīng)重視群體內(nèi)變異，需加大對群體內(nèi)個體選擇強度，特別是群體內(nèi)優(yōu)異種質(zhì)的選擇。香椿種實表型性狀存在豐富的遺傳變異為其種質(zhì)資源良種化和產(chǎn)業(yè)化提供了非常廣闊的前景。

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