杉木無(wú)性系光合特性和呼吸速率的遺傳變異性及雜交親本篩選

齊 明，何貴平* ，周建革，程亞平，肖紀(jì)軍，翁春媚

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400;2.浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 富陽(yáng) 311400；3.浙江省遂昌縣林業(yè)技術(shù)推廣總站，浙江 遂昌 323300；4.浙江省慶元縣慶元林場(chǎng),浙江 慶元 323805；5.浙江省龍泉市林科院,浙江 龍泉 323700)

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國(guó)南方一個(gè)十分重要的造林樹(shù)種，杉木的遺傳改良倍受政府的重視，其遺傳育種也最為深入。葉志宏等[1]、齊明等[2]借助雙列雜交試驗(yàn)資料,研究發(fā)現(xiàn)杉木的生長(zhǎng)和材性性狀上，均存在極顯著的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)。同杉木一樣,在農(nóng)作物遺傳育種中，葉綠體、線粒體和核基因組都參與了植物雜種優(yōu)勢(shì)的形成過(guò)程[3]，并在一些經(jīng)濟(jì)作物中觀察到線粒體和葉綠體活性的雜種優(yōu)勢(shì)和互補(bǔ)現(xiàn)象[4]。因此杉木雜交育種親本選配,就不能不考慮細(xì)胞質(zhì)基因的效應(yīng)。葉綠體和線粒體是重要的細(xì)胞器，凈光合速率和呼吸速率是衡量細(xì)胞器功能強(qiáng)弱的有效指標(biāo)。何貴平等[5]基于杉木細(xì)胞遺傳學(xué)的研究結(jié)果,結(jié)合其它方面的研究，確定了杉木雜交育種的雜交模式:用高凈光合速率的親本作雜交母本,用高呼吸速率的親本作雜交父本,這將杉木雜交育種理論向前推進(jìn)了一步。

雜交育種是杉木遺傳改良的主要途徑,雜交親本選配的研究工作十分重要[6-7]。目前杉木雜交育種的親本選配方法已取得重大進(jìn)展，凈光合速率和呼吸速率大小在決定雜交模式方面起重要作用[7]。因此目前在杉木雜交育種中，將育種園中高光合速率的親本和高呼吸速率的親本評(píng)選出來(lái)，是一件極重要的研究工作。

由于林木的雜種優(yōu)勢(shì)往往表現(xiàn)在F1代[6]，因此本研究以23年生的杉木一代育種園親本為研究對(duì)象,但杉木育種園中23年生的杉木胸徑有15～20 cm，高達(dá)11～13 m左右，其全樹(shù)(或中上部位的樣枝)的光合速率和呼吸速率難以直接測(cè)定。只能采用間接的方法，來(lái)測(cè)定育種園中親本的光合速率和呼吸速率(詳情見(jiàn)材料與方法部分)。

來(lái)自多個(gè)學(xué)術(shù)網(wǎng)站的信息，尚未搜索到林木呼吸速率遺傳變異等方面的研究報(bào)道，林木凈光合速率和呼吸速率的遺傳變異性在林木遺傳育種中的重要性，尚未引起林木育種工作者的重視[9]。本研究中采用的研究材料是經(jīng)過(guò)單親或雙親測(cè)定與評(píng)選的一代親本材料，研究親本無(wú)性系的凈光合速率和親本家系的呼吸速率的大小和遺傳變異，試圖達(dá)到如下目的：其一，要獲得育種園親本光合和呼吸速率的大小與遺傳變異信息，為雜交育種提供一系列的母本或父本，為杉木雜交育種提供科技支撐；其二，通過(guò)本研究,要獲得杉木的凈光合速率與呼吸速率間的關(guān)系，確定同一親本作雜交母本和作雜交父本是否等效,以及如何解決與利用這種不等效性;其三,理論上，要促進(jìn)林木遺傳育種學(xué)與林木生理學(xué)的融合與發(fā)展積累資料。

1 研究材料與方法

1.1 研究材料

以遂昌杉木1.5代種子園(兼用育種園)中的親本為研究對(duì)象，選取靖70、龍4、龍5、龍8等40個(gè)親本無(wú)性系，來(lái)研究?jī)艄夂纤俾屎秃粑俾实拇笮『瓦z傳變異，其目的是為雜交育種評(píng)選若干優(yōu)良的母本和父本。參試親本的詳細(xì)信息見(jiàn)表2或表4。

1．2 親本無(wú)性系凈光合速率的間接測(cè)定

杉木的凈光合速率大小可以反映葉綠體的功能強(qiáng)弱。杉木育種園親本凈光合速率采用間接測(cè)定的原因：育種園內(nèi)樹(shù)體高大,直接測(cè)定杉木親本樣枝的凈光合速率有困難，加之凈光合速率是一個(gè)瞬時(shí)值，野外的環(huán)境條件多變，因此難以在相同條件下同時(shí)測(cè)定育種園多個(gè)親本的凈光合速率。間接測(cè)定的依據(jù)：一般來(lái)講，當(dāng)年展葉速生期的成熟葉片,其葉綠素含量與凈光合速率存在顯著正相關(guān)[10-17]。23年生的育種園杉木無(wú)性系的凈光合速率間接測(cè)定的方法：首先，建立其當(dāng)年速生期針葉的凈光合速率與總?cè)~綠素含量的回歸方程：于2016年6月下旬的一個(gè)晴天(于上午10點(diǎn)到11點(diǎn))，在遂昌一片剛郁閉的杉木人工林中,抽樣生長(zhǎng)發(fā)育正常的植株30個(gè)，抽取樹(shù)冠中部當(dāng)年生的向陽(yáng)枝條，采用LI-6400光合儀測(cè)定3片針葉的凈光合速率，用CI-202葉面積儀測(cè)定樣葉的葉面積(用于校正凈光合速率)，采用比色法測(cè)定葉綠素含量[18]。第二步測(cè)定杉木育種園內(nèi)親本總?cè)~綠素含量:每個(gè)無(wú)性系抽取3株樣樹(shù),每株樣樹(shù)選取二個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝。第三步，將各親本無(wú)性系的總?cè)~綠素值代入回歸方程，從而獲得親本的凈光合速率,進(jìn)而研究其遺傳變性及雜交母本的選擇。

1．3 杉木親本家系呼吸速率的大小和遺傳變異研究

線粒體是植物的動(dòng)力“工廠”，呼吸速率是其重要的生理功能。呼吸速率的大小又是杉木雜交育種中父本選擇的重要指標(biāo)。但育種園中的杉木樹(shù)體高大，不同器官的呼吸速率相差很大，同時(shí)目前還沒(méi)合適的儀器來(lái)測(cè)定整株林木的呼吸速率。種子是遺傳信息的載體，杉木種子體積小，易于控制發(fā)芽環(huán)境和測(cè)定環(huán)境，易于在相同的條件下，測(cè)定不同親本家系的呼吸速率，這樣不同品種間的呼吸速率測(cè)量值間具有可比性。親本家系呼吸速率測(cè)定的具體方法[19]如下:從育種園內(nèi)選取40個(gè)親本家系,分別采集自由授粉的種子，進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，采用紅外CO2果蔬呼吸測(cè)定儀GHX-3051H，測(cè)定其杉木親本的呼吸速率，使用空調(diào)來(lái)控制測(cè)定環(huán)境的溫度(25 ℃)，用半同胞自由授粉家系發(fā)芽種子參與測(cè)定，每個(gè)親本家系選擇發(fā)芽胚根生長(zhǎng)至1～3 mm的種子100粒，每個(gè)親本家系OP發(fā)芽種子材料測(cè)定7次，用每次的親本呼吸速率參與統(tǒng)計(jì)分析。

1．4 測(cè)量數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

杉木凈光合速率和呼吸速率等性狀，采用單因素方差分析方法，其線性模型為：

Yij=μ+fi+eij

(1)

(1)式中，Yij為第i個(gè)親本第j次的測(cè)量值；μ是群體平均值；fi是第i個(gè)親本的效應(yīng)值；eij是隨機(jī)誤差。

無(wú)性系的重復(fù)力R=1-1/F;家系的廣義遺傳力Hf2=1-1/F;F值是方差分析中的F值。

遺傳變異系數(shù)GCV=遺傳標(biāo)準(zhǔn)差σg/群體平均值；表型變異系數(shù)PCV=σp表型標(biāo)準(zhǔn)差/群體平均值。數(shù)據(jù)處理在Excel、DPS和Matlab7.0平臺(tái)上完成，遺傳參數(shù)估計(jì)參見(jiàn)有關(guān)文獻(xiàn)[2，20]。

2 結(jié)果與分析

2．1 杉木展葉期總?cè)~綠素含量與凈光合速率間的關(guān)系研究

采用Excel作圖，6年生杉木展葉期總?cè)~綠素含量與凈光合速率間的直線關(guān)系見(jiàn)圖1。

圖1 杉木凈光合速率與總?cè)~綠素含量間的關(guān)系Fig.1 Relationship between net photosynthetic rate and total chlorophyll content

經(jīng)DPS計(jì)算，遂昌縣的杉木人工林獲得總?cè)~綠素含量與凈光合速率的回歸方程為：Y=0.590+2.491X，其中:Y是凈光合速率；X是總?cè)~綠素含量(mg/g干質(zhì)量)；回歸方程F值為7.929 3**達(dá)到1%的統(tǒng)計(jì)水平,相關(guān)系數(shù)r為0.647 0***達(dá)到1‰的顯著水平。這一結(jié)果:其一顯示30個(gè)杉木樣本凈光合速率與總?cè)~綠素含量存在直線線性關(guān)系；其二在杉木速生期凈光合速率與總?cè)~綠素含量彼此顯著相關(guān)。由此可見(jiàn):本研究結(jié)果與魏書鑾等[10-15]的研究結(jié)果一致：在速生期，杉木的葉綠素總量與其凈光合速率有顯著正相關(guān)，建立的回歸方程很成功，可用親本總?cè)~綠素含量來(lái)預(yù)測(cè)親本的凈光合速率大小(年齡效應(yīng)是一個(gè)系統(tǒng)誤差,可以不考慮)。

2.2 杉木親本無(wú)性系凈光合速率的遺傳變異性

隨機(jī)模型條件下,40個(gè)杉木親本無(wú)性系的凈光合速率的遺傳變異性分別列于表1。表1中，群體中親本無(wú)性系間的凈光合速率存在明顯的差異，達(dá)到1‰的統(tǒng)計(jì)水平，同時(shí)凈光合速率的重復(fù)力達(dá)92.71%以上，親本具有中度的遺傳變異性(GCV=17.56%;PCV=21.30%)。這表明對(duì)于杉木而言,通過(guò)選擇育種就可達(dá)到光合特性單性狀遺傳改良的目的。

表1 親本無(wú)性系凈光合速率的方差分析結(jié)果

2.3 杉木親本無(wú)性系凈光合速率的大小及變異

杉木親本無(wú)性系凈光合速率的大小及變異列于表2。表2中，群體凈光合速率(CO2)的平均值為6.89 μmol/(m2·s)[單位，下同]，標(biāo)準(zhǔn)差為0.76。超出群體平均值一倍標(biāo)準(zhǔn)差(7.65)的親本有：龍8、1244、1269、1366、1419、1278、龍15、麗8、麗55、麗4、1218和1276等12個(gè)親本，它們可以作為雜交育種的母本使用；低于群體平均值一倍標(biāo)準(zhǔn)差(6.13)的親本有:靖70、龍28、1258、1391、麗13、閩33、蒼2、1073、1239、麗14、1220和1228等13個(gè)親本，這些親本不宜作為雜交育種的母本使用。其它親本的凈光合速率值居中，可用于豐富多系種子園的遺傳基礎(chǔ)。

2．4 杉木親本家系呼吸速率的遺傳變異性

隨機(jī)模型條件下，杉木親本家系呼吸速率的遺傳變異性研究結(jié)果列于表3。表3中，育種園中的親本家系在呼吸速率上存在顯著的差異，并且是受強(qiáng)度遺傳控制的，家系廣義遺傳力達(dá)96.42%，同時(shí)具有中度以上的遺傳變異性GCV為41.67%,與光合特性一樣，通過(guò)選擇育種便可達(dá)到呼吸速率單性狀改良的目的。

表2 參試的杉木親本無(wú)性系及凈光合速率

表3 杉木親本家系呼吸速率的方差分析結(jié)果

2．5 杉木育種園中親本家系在呼吸速率上大小與變異

40個(gè)親本家系的呼吸速率大小與變異列于表4。表4中，杉木育種園群體呼吸速率(CO2)的平均值為:1.60 mg/[(100seed)·h ][單位，下同]，標(biāo)準(zhǔn)差為:0.30。呼吸速率超過(guò)一倍標(biāo)準(zhǔn)差(μ+σ=1.90)的家系有:1339,麗55,靖70,1278,云17,龍4,蒼2和1218,共有8個(gè)家系,其親本適合于做雜交的父本；呼吸速率低于一倍標(biāo)準(zhǔn)差(μ-σ=1.30)的家系有:龍15,閩33,陽(yáng)11,1419,1391,1244,1276,1239,1228,1073,1260,麗14和龍28,共13個(gè)家系,其親本不適合做雜交的父本。其它的親本家系的呼吸速率居于[μ-σ,μ+ σ]范圍，可用于豐富多系種子園的遺傳基礎(chǔ)。

表4 杉木親本家系的呼吸速率測(cè)定結(jié)果

2．6 杉木凈光合速率與呼吸速率間的關(guān)系分析

杉木的改良是多性狀上的遺傳改良，因此單從凈光合速率或呼吸速率來(lái)選擇優(yōu)良品種是不妥的。將以上光合特性和呼吸速率的研究結(jié)果聯(lián)系起來(lái)，可以發(fā)現(xiàn)，雖然1339,靖70,1278,云17,龍4,蒼2和1218,共有8個(gè)親本可作為雜交育種中優(yōu)良的父本，但1339,靖70和蒼2因凈光合速率太低，故不宜作雜交母本使用；龍15,閩33,1419,1391,1244，1276 6個(gè)親本不適宜做雜交的父本，但是龍15、1419、1244和1276是雜交育種中優(yōu)良的母本。即同一杉木親本做母本與做父本時(shí)，兩者間并不等效，這與杉木配合力測(cè)定結(jié)果一致[1,20-22 ]。

進(jìn)一步觀察本研究結(jié)果，還可發(fā)現(xiàn)：其一，參試的40個(gè)親本間，其呼吸速率與凈光合速率間存在復(fù)雜關(guān)系的現(xiàn)象：一些凈光合速率很突出的親本,其家系呼吸速率通常表現(xiàn)較低,反之亦然;其二，在本研究中，發(fā)現(xiàn)麗55、1278和1218這3個(gè)親本很特別，它們既是優(yōu)秀的雜交父本,又是優(yōu)秀的雜交母本，這在雙系和多系種子園的建立中有重要作用，要加大這3個(gè)親本無(wú)性系在種子園中應(yīng)用的力度。其三，大多數(shù)親本間凈光合速率與呼吸速率在中度范圍[μ -σ,μ + σ]變化，綜合40個(gè)親本間的凈光合速率與呼吸速率間的關(guān)系研究，兩者間存在不顯著負(fù)的秩相關(guān)(rs=-0.202 1),這與李少昆等人的研究結(jié)果相一致[23]。關(guān)于植物的光合速率與呼吸速率間的關(guān)系，在農(nóng)作物和林業(yè)生態(tài)學(xué)研究中，多采用抽樣測(cè)定的方法，得出結(jié)論是凈光合速率與呼吸速率間有存在正相關(guān)、負(fù)相關(guān)和不相關(guān)多種結(jié)果，這是由于研究材料、研究方法不同造成的[23,26-27,30 ]。

3 討 論

3.1 杉木雜交育種中親本選擇及其利用

在本研究中,多數(shù)優(yōu)良的杉木親本,其凈光合速率與呼吸速率的大小沒(méi)有一致的同步趨勢(shì)，但多數(shù)親本其凈光合速率居中,其呼吸速率也表現(xiàn)居中。這一結(jié)果與周艷敏[31]的研究結(jié)果相同。而經(jīng)光合和呼吸速率評(píng)選出的優(yōu)親是杉木雜交育種的重要材料，它們的表現(xiàn)決定了它在育種中的作用:是做雜交的母本還是父本，或不宜參與雜交育種。以上的研究表明：對(duì)于某一杉木親本無(wú)性系而言，它是優(yōu)良的母本，并不等于說(shuō)它也是優(yōu)良的父本，反之也是一樣，適合作雜交的父本，并不等于說(shuō)它也是合適的母本；居多數(shù)的杉木親本材料僅適合于豐富多系種子園的遺傳基礎(chǔ)。這一結(jié)果對(duì)杉木遺傳改良是有影響的，從遺傳育種學(xué)的角度來(lái)看這一結(jié)果，可以發(fā)現(xiàn)要獲得優(yōu)良的杉木種子，須選擇不同雜種優(yōu)勢(shì)群間的高凈光合速率的親本做母本,高呼吸速率的親本做父本，采用雜交育種的方式，來(lái)聚合親本的光合和呼吸的優(yōu)良特性,以達(dá)到培育新品種的目的。好在杉木存在自交衰退和自交不育，在花期匹配的基礎(chǔ)上，可采用雙系種子園途徑，可利用杉木雜交育種的成果。但對(duì)杉木多系種子園，可以采用人工去雄,改變性比等措施(利用遺傳工程的手段使低呼吸速率的親本雄性不育，想法好但不現(xiàn)實(shí))，不然的話,多系種子園的遺傳增益會(huì)打折扣。據(jù)馬常耕等[32]的報(bào)道,以50個(gè)杉木一代種子園為材料，4年生樹(shù)高比較試驗(yàn)，結(jié)果是5.2%～25.3%的種子園樹(shù)高遺傳增益為負(fù)值；鄭勇平等[33]對(duì)浙江省的1代、1.5代和2代杉木種子園材積遺傳增益測(cè)定結(jié)果是16.97%、22.58%和26.42%，這些參數(shù)比齊明[34]研究的預(yù)測(cè)結(jié)果[杉木一代、二代生產(chǎn)性育種園材積遺傳增益的預(yù)測(cè)結(jié)果分別是25．68% 和43.53%]要低。其中，參試種子園與當(dāng)?shù)匚锤牧嫉膶?duì)照相比，差異未達(dá)到顯著水平種子園的比率分別為40%、20%和20%。杉木種子園(材積)遺傳增益的“異化”這一現(xiàn)象與大量的劣等花粉參與了授粉有關(guān)。

3.2 杉木親本家系發(fā)芽種子的呼吸速率可以代表杉木親本無(wú)性系呼吸速率

呼吸速率也是一種數(shù)量性狀，受微效多基因控制，遵從林木數(shù)量遺傳規(guī)律。在林木遺傳育種學(xué)中，新品種選育都要經(jīng)過(guò)子代試驗(yàn)，而子代試驗(yàn)的原理就是采用子代試驗(yàn)獲得的結(jié)果(子代的平均表現(xiàn))來(lái)鑒定親代的優(yōu)劣；由于用于測(cè)定呼吸速率的種子是來(lái)自1.5代多系種子園(兼用育種園)中親本家系自由授粉(OP)的混種。林木遺傳育種中，通常假定多系種子園自由授粉家系的種子間為半同胞關(guān)系,對(duì)于特定的親本家系,其呼吸速率測(cè)定的種子來(lái)自多系育種園時(shí),可以認(rèn)定不同父本間花粉效應(yīng)正負(fù)抵消，這樣親本家系種子呼吸速率的平均值，可視為親本的一般配合力值。因此杉木發(fā)芽種子的呼吸速率的平均值可以代表親本的呼吸速率大小[35-39]。

以前通常是采用小藍(lán)子法來(lái)測(cè)定種子的呼吸速率，受儀器設(shè)備的限制，誤差大，測(cè)定技術(shù)麻煩。目前從遺傳育種學(xué)的角度，使用發(fā)芽種子材料來(lái)研究植物呼吸速率的遺傳變異性的報(bào)道很少，經(jīng)文獻(xiàn)檢索發(fā)現(xiàn)，僅5例采用親本家系(或種源)OP發(fā)芽種子的呼吸速率來(lái)代替植物親本呼吸速率的測(cè)定結(jié)果[37-38，23,25]，這與我們的思路是相一致的?，F(xiàn)在先進(jìn)的CO2紅外測(cè)定儀已研制出來(lái)了，這會(huì)帶動(dòng)林木呼吸作用的遺傳變異研究。在林木遺傳育種中,多半是測(cè)定發(fā)芽種子的呼吸速率,只有在生理生態(tài)學(xué)研究中,采用抽取樣方法來(lái)測(cè)定林木枝葉或樹(shù)桿的呼吸速率,這種抽樣的結(jié)果只能代表枝葉(或樹(shù)桿)的呼吸速率,通常不能代替全樹(shù)的呼吸速率。而在林木中，用種子的呼吸速率代表親本的呼吸速率，具有細(xì)胞學(xué)和統(tǒng)計(jì)遺傳學(xué)的基礎(chǔ)。今后林木遺傳育種應(yīng)注重植物生理學(xué)方面的研究,促進(jìn)林木育種學(xué)與樹(shù)木生理學(xué)兩者間的融合與發(fā)展。

4 結(jié) 論

杉木雜交育種是杉木遺傳改良的主要途徑，林木的雜交優(yōu)勢(shì)往往表現(xiàn)在F1代[ 6 ]。本研究以遂昌1.5代育種園親本為研究對(duì)象,通過(guò)測(cè)定分析40個(gè)親本家系的光合速率和呼吸速率大小與變異,評(píng)選出了若干個(gè)優(yōu)良母本和優(yōu)良的父本，這為重建雙系種子園提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。同時(shí)表明采用間接的方法評(píng)選優(yōu)良雜交親本是行得通的。

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