烏梁素海冰封期浮游植物群落特征與環(huán)境因子CCA分析

李 興，何婷婷，勾芒芒

（1.內(nèi)蒙古師范大學(xué)內(nèi)蒙古節(jié)水農(nóng)業(yè)工程研究中心，呼和浩特 010022；2.內(nèi)蒙古機(jī)電職業(yè)技術(shù)學(xué)院水利與土木建筑工程系，呼和浩特 010070）

寒旱區(qū)湖泊具有獨(dú)特區(qū)域和氣候特征，冰封期長、冰層厚、流量小、污染重，為國內(nèi)外研究熱點(diǎn)。湖泊、水庫、池塘等水體在冰封時期水質(zhì)變化較大，冰體生長過程中，對水質(zhì)指標(biāo)有排斥作用，水體內(nèi)物質(zhì)濃度不同程度增加，影響水產(chǎn)健康養(yǎng)殖[1]。因此，揭示冰封期湖庫水體和冰體水質(zhì)與浮游植物關(guān)系及變化過程具有重要意義。目前，關(guān)于湖庫、池塘等水域浮游植物與環(huán)境因子響應(yīng)關(guān)系方面研究較多，主要集中在溫暖濕潤地區(qū)水庫、海灣[2-3]、湖泊[4-6]和河流[7]等區(qū)域，研究區(qū)域浮游植物與環(huán)境因子響應(yīng)關(guān)系基本明確。針對寒冷干旱地區(qū)冰封期湖泊水體和冰體中環(huán)境因子與浮游植物間響應(yīng)關(guān)系研究鮮見報道。冰封期湖泊水體、冰體內(nèi)環(huán)境因子與浮游植物響應(yīng)關(guān)系與非冰封期不同，冰封期冰體阻礙水體與大氣復(fù)氧，冰封期積雪覆蓋影響太陽凈輻射等，使冰封期水體與冰體內(nèi)浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征有一定典型性和特殊性。內(nèi)蒙古烏梁素海典型氣候特征和地域環(huán)境決定該區(qū)域湖泊水體中污染物遷移轉(zhuǎn)化過程及污染分布特性與其他區(qū)域湖泊不同，冰封期冰-水介質(zhì)中藻類及污染物濃度及分布特性與湖泊水華現(xiàn)象關(guān)系密切。因此，本文以寒旱區(qū)湖泊烏梁素海為研究對象，揭示寒旱區(qū)湖泊冰封期藻類及環(huán)境因子在冰-水介質(zhì)中分布特性及響應(yīng)關(guān)系，對治理和恢復(fù)寒旱區(qū)湖泊生態(tài)系統(tǒng)、發(fā)展水產(chǎn)健康養(yǎng)殖具有重要意義。

烏梁素海位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏拉特前旗，地理坐標(biāo)為 40°36′～41°03′N，108°43′～108°57′E，湖泊南北長、東西窄，湖岸線長為130 km。湖泊蓄水量2.5～3億m3，水深0.5～3.0 m，平均水深1.5 m，水域面積273.32 km2，為我國第八大淡水湖，是黃河中上游重要保水、蓄水和調(diào)水場所[8]。湖泊流域內(nèi)降雨量少蒸發(fā)量大，每年11月初開始結(jié)冰，翌年3月份解凍，冰封期長，在蒙新高原湖區(qū)，烏梁素海氣候區(qū)域特征具有代表性。烏梁素海承接河套地區(qū)大量農(nóng)田退水，有凈化水質(zhì)、調(diào)節(jié)水量、防止河套灌區(qū)土壤鹽堿化、減緩水體富營養(yǎng)化進(jìn)程等多種生態(tài)功能[9]，對河套地區(qū)乃至黃河流域生態(tài)環(huán)境有重要調(diào)節(jié)作用，在我國濕地生態(tài)系統(tǒng)中居重要地位。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)布置

按照我國水環(huán)境及濕地生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查規(guī)范，根據(jù)烏梁素海污染源、蘆葦、水動力及環(huán)境特征，將烏梁素海在空間上以2 km×2 km正方形網(wǎng)格剖分，在網(wǎng)格交點(diǎn)以梅花形布置取樣監(jiān)測點(diǎn)10處（見圖1）[10]。每次取樣點(diǎn)位置GPS定位。取樣時間為2016年1月15日烏梁素海冰層穩(wěn)定期。監(jiān)測點(diǎn)包括進(jìn)水區(qū)域（J11）、I12、出水區(qū)域河口（V3）、北部明水區(qū)域（L15）、蘆葦區(qū)域（N13）、旅游區(qū)域（Q10）、西大灘（L11）、大卜洞（O10）、Q8、二點(diǎn)。

1.2 樣品采集與處理

2016年1月15日在烏梁素海冰層穩(wěn)定期使用冰鉆采集器采樣，破冰后，用自制壓力采水器采集1 000 mL冰下水樣待測，同時將冰樣按厚度每10 cm分層，因不同采樣點(diǎn)冰厚不同，分3～5層，置于2 000 mL塑料瓶內(nèi)，黑暗低溫條件下自然融化，立即測定冰體中總氮（過硫酸鉀氧化紫外分光光度法）、溶解性總磷（鉬銻抗分光光度法）、總磷（鉬銻抗分光光度法）、硝態(tài)氮（酚二磺酸光度法）、亞硝態(tài)氮（重氮偶合分光光度法）、氨態(tài)氮（納氏試劑分光光度法）和化學(xué)需氧量（重鉻酸鉀法）水體指標(biāo)，以上室內(nèi)水質(zhì)指標(biāo)測定方法參照文獻(xiàn)[11]。野外監(jiān)測指標(biāo)主要包括冰上氣象站監(jiān)測指標(biāo)（環(huán)境溫度、風(fēng)速、風(fēng)向等）和冰下水體環(huán)境指標(biāo)（水溫、pH、溶解氧、氧化還原電位），冰下水體野外現(xiàn)場測試環(huán)境指標(biāo)用ODEON Multy 8330便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀測定（購自PONSEL公司）。

圖1 烏梁素海采樣點(diǎn)分布Fig.1 Sampling point in the Wuliangsuhai Lake

浮游植物定量樣品用采水器在現(xiàn)場取1 000 mL水面下0.5 m處水樣，加入15 mL魯哥試液固定；于水平試驗(yàn)臺上靜置沉淀30 h，虹吸法去掉上清液，余下20～25 mL沉淀物轉(zhuǎn)入30 mL定量瓶中，定容至30 mL。將室溫條件下融化冰塊作為冰體中浮游植物定量樣品，取1 000 mL，處理步驟同上。鏡檢方法、浮游植物種類鑒定等參照文獻(xiàn)[12]。

藻類密度參照文獻(xiàn)[13]中藻類計數(shù)計算公式：

式中，N為藻類密度（104cell·mL-1）；A為浮游生物計數(shù)框面積（mm2）；Ac為計數(shù)面積，即視野面積×視野數(shù)（mm2）；Vw為l L水樣經(jīng)沉淀濃縮后樣品體積（mL）；V為計數(shù)框體積（mL）；n為計數(shù)所得藻類數(shù)量。

以浮游植物優(yōu)勢度Y分析烏梁素海冰封期浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征，將優(yōu)勢度Y＞0.02藻類定為優(yōu)勢種。各參數(shù)計算公式如下：

式中，ni為第i種浮游植物數(shù)量；N為浮游植物總量；fi為第i個浮游植物在所采樣品中頻率。浮游藻類分類鑒定依據(jù)《中國淡水藻類-系統(tǒng)：生態(tài)及分類》。其中浮游植物優(yōu)勢種藻類鑒定到種，其他種類鑒定到屬和種。

用Canoco for Windows 4.5作CCA分析。CCA典范對應(yīng)分析時，浮游植物物種經(jīng)篩選，至少在一個監(jiān)測點(diǎn)數(shù)量占該監(jiān)測點(diǎn)總量＞12.5%進(jìn)入排序[14]。對應(yīng)分析前，先將各月主要浮游植物物種數(shù)據(jù)作去趨勢間接梯度分析（Detrended correspondence analysis，DCA），每個排序軸梯度長度值（Lengths of gradient）均＜3。盡管最長梯度＜3，但線性模型可視為單峰模型特例。因此，選擇單峰模型作CCA分析。分析前，浮游植物物種數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)（除pH外）均作lg（x+1）形式轉(zhuǎn)換，分析結(jié)果用物種—環(huán)境因子關(guān)系雙序圖表示[15-16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

在烏梁素海冰下水體共檢出浮游植物7門32屬37種，其中，硅藻門10屬12種，占32.43%；綠藻門8屬9種，占24.32%；裸藻門4屬6種，占16.22%；甲藻門4屬4種，占10.81%；藍(lán)藻門3屬3種，占8.11%；隱藻門2屬2種，占5.41%；褐藻門1屬1種，占2.70%。冰層中共檢出浮游植物7門34屬60種，其中，硅藻門16屬34種，占56.67%；裸藻門3屬8種，占13.33%；綠藻門5屬6種，占10.00%；藍(lán)藻門3屬5種，占8.33%；甲藻門4屬4種，占6.67%；隱藻門2屬2種，占3.33%；金藻門1屬1種，占1.67%。與烏梁素海夏季物種組成相比[10]，硅藻門、綠藻門種類數(shù)仍占主導(dǎo)地位，但綠藻門所占比例下降，硅藻門和裸藻門上升。在冰層物種組成中，硅藻門類為優(yōu)勢種，達(dá)56.67%。

2.2 優(yōu)勢種

烏梁素海浮游植物冰封期各采樣點(diǎn)優(yōu)勢種及優(yōu)勢度見表1。

表1 烏梁素海冰封期浮游植物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度Table 1 Dominantspecies and dominance ofphytoplankton inWuliangsuhaiLakeduring

水體共發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種10種，分別由硅藻門大柄鏈藻（Podosira maxima）、暗色圓篩藻（Coscinodiscus obscurus）、極小冠盤藻（Stephanodiscusminutulus）和星形冠盤藻（Stephanodiscusastraea），綠藻門水溪綠球藻（Chlorococcuminfusionum），甲藻門利馬原甲藻（Prorocentrum lima）、薄甲藻（Glenodiniumpulviscu?lus）、不顯著多甲藻（Peridiniuminconspicuum），藍(lán)藻門細(xì)長聚球藻（Synechococcuselongatus），隱藻門卵形紅胞藻（Rhodomonasovalis）組成，不同采樣點(diǎn)優(yōu)勢種組成存在差距。冰體內(nèi)浮游植物優(yōu)勢種共14種，分別為暗色圓篩藻（Coscinodiscus obscurus），極小冠盤藻（Stephanodiscusminutulus），大柄鏈藻（Podosira maxima），薄甲藻（Glenodiniumpulviscu?lus），不顯著多甲藻（Peridiniuminconspicuum），卵形紅胞藻（Rhodomonasovalis），利馬原甲藻（Proro?centrum lima），肘狀針桿藻（Synedra ulna vardanica），平片針桿藻（Synedratabulata），線形舟形藻（Navic?ulagraciloides），星形柄鏈藻（Podosirastelliger），塔瑪亞歷山大藻（Alexandriumtamarense），萎軟幾內(nèi)亞藻（Guinardiaflaccida），粗壯細(xì)鞘絲藻（Lyngby?aattenuata Fritsch）。

各監(jiān)測點(diǎn)優(yōu)勢種差異性顯著（見表1），J11點(diǎn)主要以薄甲藻、不顯著多甲藻、利馬原甲藻、卵形紅細(xì)胞組成，其中薄甲藻占相對優(yōu)勢，優(yōu)勢度為0.267；I12點(diǎn)主要由硅藻門的暗色圓篩藻、極小冠盤藻組成，暗色圓篩藻占相對優(yōu)勢，優(yōu)勢度為0.229；L15點(diǎn)優(yōu)勢種最多，為8種，其中大柄鏈藻占絕對優(yōu)勢，優(yōu)勢度為0.243；O10、Q10、L11、V3點(diǎn)均以硅藻門極小冠盤藻占絕對優(yōu)勢，優(yōu)勢度分別為0.314、0.162、0.195、0.295。N13、Q8 和二點(diǎn)均以甲藻門的利馬原甲藻占絕對優(yōu)勢，分別為0.338、0.376、0.354；二點(diǎn)和Q10點(diǎn)優(yōu)勢種最少，均為3種。但不顯著多甲藻，薄甲藻，大柄鏈藻，極小冠盤藻等在各監(jiān)測點(diǎn)出現(xiàn)頻率較大，不顯著多甲藻在冰體出現(xiàn)頻率大于90%，優(yōu)勢度大于0.1，最大優(yōu)勢度為0.443，均與硅藻、甲藻生長最適溫度低有關(guān)[17]。

2.3 冰封期冰體中浮游植物密度垂直變化

調(diào)查期間，各冰層中浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征差異顯著。由于各采樣點(diǎn)冰厚不同，無法對各采樣點(diǎn)藻類密度定量分析，僅根據(jù)冰厚百分比描述藻類密度變化趨勢（假定浮游植物群落在冰層中均勻線性分布）。

監(jiān)測點(diǎn)J11、Q10從上層冰到底層冰浮游植物藻類密度呈先增后減趨勢；I12和O10監(jiān)測點(diǎn)呈先緩減后增趨勢；N13和二點(diǎn)兩個監(jiān)測點(diǎn)呈先減后保持穩(wěn)定趨勢；在V3監(jiān)測點(diǎn)，藻類密度則表現(xiàn)為先減后增趨勢；Q8、L11、L15等監(jiān)測點(diǎn)較復(fù)雜，呈先減后升再緩慢減小趨勢（見圖2）。烏梁素海冰封期冰體中浮游植物藻類在豎直梯度上呈復(fù)雜分布規(guī)律，與冰體環(huán)境因子復(fù)雜性有關(guān)。從浮游植物門類分析，各監(jiān)測點(diǎn)主要浮游植物門類均為甲藻和硅藻，監(jiān)測點(diǎn)浮游植物群落藻類密度組成中占主體地位。垂直梯度分布規(guī)律和各監(jiān)測點(diǎn)藻類細(xì)胞總密度分布規(guī)律一致。

2.4 冰封期浮游植物多樣性分析

浮游植物Shannon-Weaver多樣性指數(shù)H可描述浮游植物群落構(gòu)成情況及水體污染對生物影響。某一群落種類多樣性越高，結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，穩(wěn)定性越好[18-19]。Margalef物種豐富度指數(shù)D可反映植物群落與環(huán)境間關(guān)系，理論上浮游植物種類越多，個體數(shù)量分布越均勻，豐富度指數(shù)越大，指示環(huán)境越穩(wěn)定。均勻度指數(shù)J為實(shí)際多樣性指數(shù)與理論最大多樣性指數(shù)比值，反映物種個體數(shù)目分配均勻程度。由圖3可知，總體上多樣性指數(shù)H、均勻度指數(shù)J各監(jiān)測點(diǎn)差異較小。其中位于N13和L11兩監(jiān)測點(diǎn)多樣性指數(shù)均高于其他點(diǎn)位，此處監(jiān)測點(diǎn)位于蘆葦密集區(qū)域，水生態(tài)系統(tǒng)物種組成相對復(fù)雜，物種更豐富，穩(wěn)定性、均勻度相對較高。位于烏梁素海出水口V3、Q8和進(jìn)水口J11多樣性指數(shù)明顯偏低，說明浮游植物種類組成多樣性較低，監(jiān)測點(diǎn)附近水域內(nèi)浮游植物群落結(jié)構(gòu)相對不穩(wěn)定。其他各點(diǎn)多樣性指數(shù)接近。Margalef物種豐富度指數(shù)D對物種數(shù)依賴性較強(qiáng)，可充分反映浮游植物在水體中分布情況和群落特征[20]。J11、V3和Q8由于分別位于入水口、人工漁場及出水口位置，因污染物外源性輸入及養(yǎng)殖業(yè)廢水污染，水質(zhì)惡化，浮游植物物種數(shù)減少，豐富度指數(shù)D顯著低于其他監(jiān)測點(diǎn)。

2.5 冰封期浮游植物群落與環(huán)境因子CCA分析

CCA分析中冰下水體和冰體中浮游植物種類代碼見表2～3。

烏梁素海冰封期水體篩選出20種浮游植物及9個環(huán)境因子作CCA分析，結(jié)果見圖4～5。

圖2 各采樣點(diǎn)冰層浮游植物密度Fig.2 A algae density of phytoplankton at each sampling point

圖3 烏梁素海冰封期浮游植物多樣性指數(shù)Fig.3 Phytoplankton diversity index in the Wuliangsuhai Lake

表2 CCA分析冰下水體浮游植物種類代碼Table 2 Codes of phytoplankton species for CCA analysis

表3 CCA分析冰體中浮游植物種類代碼Table 3 Codes of phytoplankton species for CCA analysis

圖4 冰下水體采樣點(diǎn)與環(huán)境因子CCA排序Fig.4 CCA biplot of sample stations and environmental variables in the Wuliangsuhai Lake

圖5 冰下水體浮游植物群落與環(huán)境因子CCA排序Fig.5 CCA biplot of phytoplankton species and environmental variables in the Wuliangsuhai Lake

兩個物種排序軸和環(huán)境排序軸相關(guān)系數(shù)均為0，表明排序結(jié)果可靠[21]，軸1和軸2反映48.9%物種信息量。由圖4～5可知，排序軸1呈正相關(guān)因子主要有ORP，相關(guān)系數(shù)為0.3653，負(fù)相關(guān)因子主要為透明度（WD），相關(guān)系數(shù)為-0.4716，排序軸2呈正相關(guān)因子主要是TP、DO、TN和TDP，相關(guān)系數(shù)分別為 0.7484、0.6912、0.5483 和 0.5017，TP、DO、TN、TDP對烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響較大。烏梁素海浮游植物在CCA第1、第2排序軸上分化較好，綠藻種類主要集中在第3、4象限，與各環(huán)境因子距離較遠(yuǎn)，說明環(huán)境因子最適值較低；裸藻種類主要集中在第1、2象限，TP、TDP、DO、TN和對其均有影響，主要在TP因子較大時有最適值；甲藻種類主要集中在第2象限，與TDP、TP、DO和WD正相關(guān)，硅藻種類4個象限均有分布，說明硅藻類對烏梁素海冰封期水質(zhì)有較強(qiáng)適應(yīng)性，其中藍(lán)藻門細(xì)長聚球藻（S17）與各環(huán)境因子距離較遠(yuǎn)，說明各環(huán)境因子最適值較低，而具緣微囊藻S19截然相反，與TDP、DO、TP、TN、pH等環(huán)境指標(biāo)正相關(guān)，在TP因子較大時有最適值。各采樣點(diǎn)浮游植物群落組成差異較大，J11樣點(diǎn)主要由甲藻門的薄甲藻、隱藻門的卵形細(xì)胞組成，受TP、DO、TDP、TN影響不大；I12樣點(diǎn)主要由硅藻門的暗色圓篩藻、極小冠盤藻組成，受TP、TN和氨氮等影響較大，受WD影響較小；二點(diǎn)樣點(diǎn)以甲藻門的利馬原甲藻占絕對優(yōu)勢，該采點(diǎn)受WD影響較大；O10采樣點(diǎn)以硅藻門極小冠盤藻和甲藻門利馬原甲藻占絕對優(yōu)勢，L11采樣點(diǎn)以硅藻門極小冠盤藻、星形冠盤藻占優(yōu)勢，V3主要以硅藻門極小冠盤藻為主，3個采樣點(diǎn)受、、PH影響較大?？梢?，、、PH含量變化影響L11、O10、V3采樣點(diǎn)物種組成和數(shù)量。

對烏梁素海冰體中經(jīng)篩選23種浮游植物及8個環(huán)境因子作統(tǒng)計分析，CCA分析結(jié)果見圖6～7。結(jié)果顯示兩個物種排序軸和兩個環(huán)境排序軸相關(guān)系數(shù)均為0，表明排序結(jié)果有可靠性[22]。由圖6～7可知，、TN、、COD對烏梁素海冰封期冰層浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響較大，其中、與軸1正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.4351、0.7159，COD與軸1負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.4143。TP、TN與軸2正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.7484、0.5483。

烏梁素海冰封期冰層浮游植物在CCA第1、2排序軸上分化較好，綠藻種類較少，主要集中在第3象限，與各環(huán)境因子距離較遠(yuǎn)，說明環(huán)境因子最適值較低；裸藻、隱藻種類較少，主要集中在第1～2象限，與各環(huán)境指標(biāo)均為負(fù)相關(guān)。甲藻種類分布較廣，其中塔瑪亞歷山大藻在環(huán)境變量TDP較大時有最適值，利馬原甲藻在環(huán)境變量較大時有最適值；硅藻種類在4個象限均有分布，說明硅藻門對冰封期烏梁素海冰體環(huán)境有較強(qiáng)適應(yīng)性，其中H30舟形藻屬（Navicula）、H37平片針桿藻（Synedra tabulata）、H55卵圓雙眉藻（Amphora ovalis）在TN值較大時有最適值。

圖6 冰體采樣點(diǎn)與環(huán)境因子CCA排序Fig.6 CCA biplot of sample stations and environmental variables in the Wuliangsuhai Lake ice

圖7 冰體浮游植物群落與環(huán)境因子CCA排序Fig.7 CCA biplot of phytoplankton species and environmental variables in the Wuliangsuhai Lake ice

3 討論與結(jié)論

3.1 冰封期冰體及冰下浮游植物群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

烏梁素海冰封期水體浮游植物以硅藻門種類最多，占總種類數(shù)32.43%；其次為綠藻和裸藻，分別占24.32%和16.22%。而在冰層中硅藻門占56.67%；裸藻門、綠藻門次之，分別占13.33%、10.00%。與烏梁素海夏季藻類物種組成相比，硅藻門、綠藻門種類數(shù)仍占主導(dǎo)地位，但綠藻門所占比例下降，下降24.68%。硅藻門和裸藻門物種比例有所上升，分別上升9.43%、8.22%。在冰層物種組成中變化幅度顯著，占主導(dǎo)地位的硅藻門變化幅度達(dá)56.67%。冬季低溫淘汰藍(lán)藻門和部分綠藻門種類，適宜低溫硅藻門種類迅速生長，冰下水體環(huán)境為硅藻提供低溫和低光照良好條件，硅藻在極低溫度條件下仍可進(jìn)行光合作用，繁殖速度超過其他藻類。烏梁素海冰下及冰體內(nèi)硅藻數(shù)量占絕對優(yōu)勢，與極地冰區(qū)[23]、河流冰下水體[24]硅藻數(shù)量占優(yōu)一致。

從藻類豐度數(shù)據(jù)分析結(jié)果可知，硅藻和甲藻為烏梁素海冰封期優(yōu)勢種。其中甲藻門浮游植物物種種類不多，但數(shù)量多、分布廣，以利馬原甲藻和不顯著多甲藻為常見種類。甲藻具有由纖維素組成的細(xì)胞壁，分上甲和下甲，繁殖以細(xì)胞分裂為主。甲藻在烏梁素海成為優(yōu)勢種與海水越冬池冰下浮游植物優(yōu)勢種研究結(jié)果一致[25]，但與南極冰區(qū)和河流冰下水體中藻類特征不同[23-24]，可能與甲藻不適合高緯度地區(qū)氣候條件或河流冰下水體水動力條件有關(guān)。

因此，烏梁素海冰下水體中的浮游植物密度中硅藻和甲藻普遍較大，烏梁素海冰封期水體和冰體內(nèi)浮游植物優(yōu)勢種組成呈硅藻——甲藻型，而烏梁素海春夏季浮游植物優(yōu)勢種組成呈硅藻——綠藻型[26]。表明非冰封期和冰封期水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征不同。烏梁素海冰封期藻類數(shù)量和種類均少于非冰封期，主要因?yàn)槎舅疁?、光照等自然條件不利于藻類生長，符合藻類生物特性。但烏梁素海冰中藻類屬、種量高于冰下水體，冰體中硅藻種類數(shù)量顯著高于冰下水體，其他藻類則變化微小。因此，硅藻在低溫條件下新陳代謝強(qiáng)度明顯高于其他浮游植物，可通過減少細(xì)胞中水分和增加細(xì)胞中糖類、脂肪等物質(zhì)降低冰點(diǎn)，增加抗寒能力，在低溫條件下具有較寬生態(tài)位，適宜低溫生存條件[27]。

由于各采樣點(diǎn)所處位置及環(huán)境因子差異，冰體與水體中藻類多樣性指標(biāo)并無顯著性差異。各采樣點(diǎn)Margalef豐富度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（J）變化趨勢一致。采樣點(diǎn)多樣性指標(biāo)相關(guān)性分析表明，多樣性指數(shù)（H）受均勻度指數(shù)（J）和豐富度指數(shù)（D）變化影響，其中物種豐富度指數(shù)（D）（R=0.713，P=0.000）影響較顯著。從多樣性指數(shù)分析結(jié)果看，烏梁素海冰封期冰下水體總體浮游植物多樣性、穩(wěn)定性及均勻度較好[19]。

3.2 冰封期影響冰體和冰下浮游植物環(huán)境因子

在水生態(tài)系統(tǒng)中，環(huán)境對浮游植物特征變化有主導(dǎo)作用，而浮游植物分布及種類對環(huán)境也有指示作用，不同時期環(huán)境條件改變可直接或間接影響浮游植物特征。從浮游植物物種與環(huán)境因子關(guān)系CAA分析來看，TP為影響烏梁素海冰下水體浮游植物群落分布限制性環(huán)境因子。與明水期松花江哈爾濱段浮游植物分布與環(huán)境因子中總磷具有顯著相關(guān)性的研究結(jié)果一致[28]，而與冰下松花江哈爾濱段與浮游植物密切相關(guān)的環(huán)境因子為溶解氧、硝酸鹽氮不同[24]。由于烏梁素海冬季受化學(xué)需氧量、總磷污染加重，湖泊內(nèi)部水體交換遲緩，與北方河流冬季特點(diǎn)不同，水動力條件對于增加水體中溶解氧含量，提高水體自凈能力十分重要，而溶解氧是決定水體環(huán)境重要因子。冰層中NH4+、TP、TN等環(huán)境因子變化對浮游植物群落在冰層中分布影響較大。原因是冰生長過程中層理結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，對各類污染物有不同排斥效應(yīng)。水結(jié)冰過程中，污染物會從冰體中不同程度析出后進(jìn)入水體；通過檢測冰體和水體中浮游植物發(fā)現(xiàn)，水結(jié)冰過程對浮游植物存在排斥效應(yīng)，因水結(jié)冰過程中對浮游植物和不同環(huán)境因子排斥程度不同，影響冰體和水體浮游植物分布環(huán)境因子發(fā)生變化。烏梁素海冰封期冰體浮游植物群落與環(huán)境因子CCA分析中，各環(huán)境指標(biāo)與第二軸呈負(fù)相關(guān)，且耐低溫甲藻門和硅藻門在4個象限均有分布，說明其對烏梁素海環(huán)境冰封期冰層環(huán)境條件有較好適應(yīng)性。冰層內(nèi)浮游植物與環(huán)境因子關(guān)系研究十分鮮見，有待后續(xù)研究。另外，硅藻門和甲藻門對烏梁素海冰封期冰層中主要污染因子NH4+、NO2--N、TP、TN變化響應(yīng)不顯著。烏梁素海冰封期冰下水體10個監(jiān)測點(diǎn)平均水溫0.438℃，采樣時烏梁素海湖面氣溫為-18.63℃。根據(jù)熱力學(xué)平衡理論，烏梁素海冰封期冰體溫度應(yīng)在0.438～-18.63℃（或更低）。溫度梯度是否對烏梁素海冰封期冰層中浮游植物群落分布造成影響，有待進(jìn)一步探究。本研究在冰封期條件下，對烏梁素海浮游植物群落特征與環(huán)境因子響應(yīng)關(guān)系作初步研究。冰封期與非冰封期不同，主要表現(xiàn)：①冰蓋阻礙水體大氣復(fù)氧，溶解氧與水生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系密切，含量直接影響浮游植物生消規(guī)律，溶解氧含量高有利于浮游植物生長；②冰蓋阻斷水體與外界風(fēng)力接觸，而風(fēng)力可驅(qū)動水流變化，水動力條件影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征，流速可改變水體表層混合強(qiáng)度，不利于浮游植物滯留，低流速條件下，利于浮游植物繁殖。③冰表面積雪影響太陽凈輻射進(jìn)入冰下水體，光是影響單細(xì)胞浮游植物生長關(guān)鍵因子，適宜光照強(qiáng)度可延長浮游植物生長期，利于浮游植物新陳代謝和光合產(chǎn)物形成。

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