釀酒高粱籽粒微觀形態(tài)分析及其果皮厚度和單寧含量的相關(guān)性

閆松顯，袁 河，雷元春，趙 亮，羅汝葉，倪德讓，王 莉*

（1.貴州茅臺(tái)酒股份有限公司，貴州 仁懷 564501；2.茅臺(tái)集團(tuán)博士后科研工作站，貴州 仁懷 564501）

高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）是我國(guó)第五位禾本科栽培作物，可以作為糧食、飼料或者釀造原料來(lái)使用，具有耐貧瘠、抗逆性好的特點(diǎn)。近年來(lái)隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件的改善和新品種的推廣應(yīng)用，高粱的品質(zhì)指標(biāo)及專用化水平均得到了極大地提升[1]。釀酒高粱作為中國(guó)白酒釀造的主要原料，需求量也越來(lái)越大[2]。

高粱穎果果皮由外果皮、中果皮和內(nèi)果皮三層構(gòu)成。外果皮在發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞排列緊實(shí)，一般不含淀粉粒；中果皮細(xì)胞則排列松散，且不規(guī)則，有的品種該果皮層含有淀粉粒；內(nèi)果皮層主要由管細(xì)胞與橫細(xì)胞構(gòu)成。種皮層位于果皮層內(nèi)側(cè)，與糊粉層緊密相連[3]，該層組織由兩部分組成：有色種皮層（有的高粱品種沒(méi)有該層）和無(wú)色種皮層[4-5]，且有色種皮層往往較厚。

果皮和種皮厚度是高粱籽粒加工制粉的一個(gè)重要參數(shù)，果皮薄的籽粒人工去皮較難，適合于機(jī)械加工[4]。不同高粱品種果皮厚度差異較大，從8～160μm不等[4]，其中中果皮層對(duì)果皮厚度的影響較大。高粱籽粒單寧主要存在于果皮和種皮中，果皮厚度、種子顏色和種皮的有無(wú)是影響單寧含量的重要因素[5-6]。研究表明單寧含量和果皮層厚度具有較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系（R＞0.64）[7]，果皮厚度＞60μm的高粱品種材料的單寧含量較高[7]。因此果皮和種皮越厚，種子顏色越紅，籽粒的單寧含量就越高。

胚乳中的淀粉粒根據(jù)成熟過(guò)程中物理狀態(tài)的不同可分為角質(zhì)淀粉粒和粉質(zhì)淀粉粒兩種。角質(zhì)淀粉粒也稱玻璃質(zhì)淀粉粒，是指種子在成熟脫水過(guò)程中高聚合態(tài)蛋白質(zhì)僅僅依附在淀粉粒周圍形成的一種致密狀結(jié)構(gòu)，此時(shí)的淀粉粒形態(tài)極不規(guī)則；粉質(zhì)淀粉粒的間隙則較大，淀粉?？傮w上呈橢圓狀形態(tài)。早期研究根據(jù)胚乳中角質(zhì)淀粉占比的多少制定了明確的角質(zhì)率（玻璃質(zhì)率）分級(jí)[8]。谷物籽粒淀粉粒體積和表面積均呈多峰分布的特點(diǎn)，且個(gè)體差異較大[9]。不同的胚乳質(zhì)地（直鏈淀粉和支鏈淀粉含量，角質(zhì)淀粉與粉質(zhì)淀粉的比例）是影響高粱籽粒加工和凝膠特性的重要因素[10]。

目前我國(guó)高粱絕大部分用于白酒釀造[11]，高粱品質(zhì)的優(yōu)劣直接決定了酒體的質(zhì)量[12-13]。隨著釀酒行業(yè)的深度調(diào)整，酒企對(duì)高粱原料的品質(zhì)和專用化水平要求越來(lái)越高。關(guān)于高粱籽粒性狀的報(bào)道有很多[3-5]，但主要集中在對(duì)淀粉粒的特性及穎果發(fā)育過(guò)程的分析，而釀酒高粱果皮和淀粉粒徑及其與品質(zhì)性狀間關(guān)系的研究則較少。釀酒高粱籽粒微觀形態(tài)差異分析是研究其品質(zhì)特點(diǎn)的一個(gè)重要途徑，該研究通過(guò)對(duì)全國(guó)已推廣主要釀酒高粱品種的果皮和淀粉粒徑長(zhǎng)度進(jìn)行分析，初步總結(jié)單寧含量和果皮厚度（果皮層和種皮層）間的關(guān)系，以期為后續(xù)釀酒高粱品質(zhì)指標(biāo)研究以及酒企釀造原料標(biāo)準(zhǔn)的建立提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

本實(shí)驗(yàn)共采用19份在全國(guó)已推廣種植的高粱品種（主要為釀酒高粱）進(jìn)行研究：紅纓子（糯性）、紅珍珠（糯性）、黔高7號(hào)（黔7：糯性）、黔高8號(hào)（黔8：糯性）、瀘州紅1號(hào)（瀘州1：糯性）、國(guó)窖紅1號(hào)（國(guó)窖1：糯性）、晉雜22號(hào)（晉22：粳性）、晉雜23號(hào)（晉23：半糯性）、晉雜35號(hào)（晉35：粳性）、晉雜103號(hào)（晉103：粳性）、晉雜104號(hào)（晉104：粳性）、晉糯3號(hào)（晉3：糯性）、晉糯202號(hào)（晉202：糯性）、兩糯一號(hào)（兩糯一：糯性）、遼粘3號(hào)（遼3：糯性）、遼雜15號(hào)（遼15：粳性）、遼雜18號(hào)（遼18：粳性）、遼雜19號(hào)（遼19：粳性）和遼雜37號(hào)（遼37：粳性）。另有一個(gè)澳洲粳高粱材料（澳洲粳）和一個(gè)西南糯高粱材料（西南糯）作為對(duì)照。

戊二醛、磷酸鹽緩沖液（phosphate buffer solution，PBS）、鋨酸、二甲基甲酰胺、檸檬酸鐵銨溶液、氨溶液：國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司；單寧酸（均為分析純）：德國(guó)默克公司。

1.2 儀器與設(shè)備

JSM-6390LV掃描電鏡：日本JEOL公司；Cary 6000i分光光度計(jì)：安捷倫科技（中國(guó)）有限公司。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 田間種植

所有材料于2016年4月中旬在溫室進(jìn)行漂盤(pán)育苗，2016年5月初移栽至仁懷市有機(jī)高粱基地試驗(yàn)田，采用隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)，每個(gè)材料設(shè)置3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)為一行，其中行長(zhǎng)3 m，行距50 cm，株距30 cm。待高粱材料開(kāi)花后進(jìn)行套袋隔離，2016年8月中旬后按材料成熟先后分別收獲，種子脫粒并自然曬干后留存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.2 檢測(cè)方法

掃描電鏡：高粱籽粒用液氮冷凍后破碎，用2.5%的戊二醛4℃固定，0.2 mol/L PBS沖洗3次，每次10 min。再用1%鋨酸4℃固定2 h，PBS沖洗3次，每次10 min。分別用體積分?jǐn)?shù)為30%、50%、70%、90%、100%的乙醇溶液脫水，每個(gè)濃度批次10 min；其中體積分?jǐn)?shù)100%乙醇脫水再重復(fù)一次。樣品在臨界點(diǎn)干燥后噴金并用掃描電鏡在15 kV電壓下進(jìn)行拍照觀察。每個(gè)高粱樣品采用不同籽粒進(jìn)行掃描電鏡分析，重復(fù)3次。

單寧含量測(cè)定采用國(guó)標(biāo)GB/T 15686—2008《高粱單寧含量的測(cè)定方法》，每個(gè)高粱樣品重復(fù)進(jìn)行3次單寧含量測(cè)定，最后計(jì)算平均含量。

高粱果皮、種皮厚度以及胚乳中淀粉粒的長(zhǎng)度和寬度用卡尺進(jìn)行測(cè)量。文中高粱籽粒的果皮厚度統(tǒng)指籽粒的果皮和種皮厚度之和。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析

果皮厚度及淀粉粒長(zhǎng)度差異的非參數(shù)Kruskal-Wallis檢驗(yàn)、Wilcoxon Rank Sum檢驗(yàn)、Behrens-Fisher檢驗(yàn)和單寧含量與種皮厚度間的簡(jiǎn)單線性回歸分析都在R軟件中進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

不同釀酒高粱品種在植株高矮、胚乳質(zhì)地及品質(zhì)性狀等方面具有較大的差異[14-15]，為了說(shuō)明高粱籽粒胚乳微觀形態(tài)與品質(zhì)性狀間的相關(guān)關(guān)系，實(shí)驗(yàn)檢測(cè)了高粱籽粒胚乳中角質(zhì)淀粉粒、粉質(zhì)淀粉粒及種皮厚度等微觀結(jié)構(gòu)，結(jié)果見(jiàn)圖1。由圖1可知，高粱籽粒胚乳中角質(zhì)淀粉粒（圖1A）排列緊密，形態(tài)極不規(guī)則；而粉質(zhì)淀粉粒呈卵圓形（圖1B），排列松散。果皮層的外、中、內(nèi)三層清晰可見(jiàn)（圖1C和圖1D），種皮層則緊鄰糊粉層（糊粉粒呈圓錐狀結(jié)構(gòu)）。

圖1 高粱籽粒胚乳淀粉粒形態(tài)及果皮厚度Fig.1 Morphology of sorghum endosperm starch grains and pericarp thickness

不同釀酒高粱的果皮厚度、角質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)、粉質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)及單寧含量等指標(biāo)的檢測(cè)結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 不同釀酒高粱4個(gè)指標(biāo)檢測(cè)結(jié)果Table 1 Determination results of four indicators of different liquor-making sorghums

2.1 果皮厚度

2.1.1 紅纓子高粱果皮厚度

以紅纓子高粱品種為例將釀酒高粱果皮厚度值的分布進(jìn)行一個(gè)簡(jiǎn)單說(shuō)明，結(jié)果見(jiàn)圖2。

由圖2A可知，紅纓子高粱果皮厚度的分布并不集中，其中＞100μm的統(tǒng)計(jì)值尤為突出（圖2A右圖），這與EARP CF等[4]的研究結(jié)果相一致。頻數(shù)分布圖（圖2A左圖）表明，紅纓子高粱的果皮厚度也不是單峰分布。由于本實(shí)驗(yàn)中釀酒高粱品種果皮厚度統(tǒng)計(jì)值主要集中在100μm以內(nèi)，因此該研究只針對(duì)＜100μm的果皮厚度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，而果皮厚度＞100μm的則另行進(jìn)行分析和研究。紅纓子高粱的果皮厚度＜100μm頻率分布見(jiàn)圖2B。由圖2B可知，紅纓子果皮厚度分布的概率密度曲線（圖2B左圖中細(xì)線）與標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布曲線（圖2B左圖中粗線）基本吻合，說(shuō)明果皮厚度在該區(qū)間的分布比較集中，呈中間多、兩頭少特點(diǎn)，統(tǒng)計(jì)異常值也較少（圖2B右圖）。紅纓子高粱的果皮厚度平均為（59.74±9.87）μm。

圖2 紅纓子高粱果皮厚度分布頻數(shù)(A)及概率密度(B)Fig.2 Distribution frequency(A)and probability density(B)of pericarp thickness of Hongyingzisorghums

2.1.2 釀酒高粱的果皮厚度差異顯著性分析

釀酒高粱品種中兩糯一的果皮厚度值最大（見(jiàn)表1）為83.69μm，而遼15的果皮厚度較小，為26.69μm。所有品種（材料）果皮厚度箱線圖如圖3所示，其中箱型寬度代表了樣本容量，箱型越寬表示樣本容量越大。

圖3 不同高粱品種果皮厚度對(duì)比Fig.3 Comparison of pericarp thickness of different sorghums varieties

由圖3可知，紅纓子、紅珍珠、西南糯和國(guó)窖1等品種材料的果皮厚度分布比較集中，并且種皮厚度處于中偏厚水平，而一些粳高粱品種如晉202、遼15、遼18和澳洲粳的種皮厚度則較低。

非參數(shù)Kruskal-Wallis檢驗(yàn)結(jié)果表明，不同高粱品種（材料）果皮厚度差異極顯著（P＜0.01）。兩兩比較Wilcoxon Rank Sum檢驗(yàn)結(jié)果表明西南糯高粱群體（紅纓子、紅珍珠、黔8、瀘州1等）分別與晉糯系列品種和東北地區(qū)的遼雜系列品種差異顯著（P＜0.05）。其中遵義地區(qū)推廣面積最大的紅纓子高粱品種與晉23、晉202、兩糯一、遼3、遼15、遼18、遼19、遼37和澳洲粳等高粱品種材料的果皮厚度差異都顯著（P＜0.05）。而兩糯一、晉202和遼15與其他大部分品種材料的果皮厚度差異也顯著（P＜0.05）。

紅纓子高粱品種的果皮（果皮層和種皮層）厚度分布不是呈單峰分布特點(diǎn)，但在＜100μm的范圍糯高粱品種材料的果皮厚度則比較接近，且比粳高粱品種材料果皮厚。實(shí)際生產(chǎn)上西南糯高粱籽粒常呈紅色，種皮層較厚，該地區(qū)粒用高粱主要作為醬香型白酒釀造原料來(lái)使用，在七個(gè)輪次制酒生產(chǎn)中表現(xiàn)出耐蒸煮和耐翻糙等特點(diǎn)，究其原因，籽粒具有較厚的果皮層和較小的體積。

紅纓子、紅珍珠、黔8等西南區(qū)推廣面積較大的高粱品種與晉糯系列品種和遼雜系列品種果皮厚度差異較大，其中紅纓子還分別與其他多個(gè)高粱品種果皮厚度差異明顯。該結(jié)果再次驗(yàn)證了西南區(qū)糯高粱品種材料是一個(gè)獨(dú)特的種質(zhì)群體，該種質(zhì)群體具有籽小色紅、果皮厚、環(huán)境適應(yīng)性廣等特點(diǎn)這一結(jié)論[1]。兩糯一高粱品種的果皮厚度值最大，晉202和遼15等高粱品種的果皮厚度值則較小，推廣面積較大的紅纓子、國(guó)窖1、晉22、遼雜系列高粱的果皮厚度則居中，說(shuō)明就釀酒原料生產(chǎn)而言，并不僅要考慮單一品質(zhì)性狀的突出，往往還要綜合考慮其他性狀表現(xiàn)。

2.2 角質(zhì)和粉質(zhì)淀粉粒徑

圖4 粉質(zhì)淀粉和角質(zhì)淀粉粒徑對(duì)比Fig.4 Comparison of grain diameter between corneous starch and floury starch

由圖4可知，高粱籽粒胚乳中角質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度平均為17.61μm，粉質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度平均為15.51μm，二者差異極顯著（P＜0.01）。為了便于對(duì)比分析，采用淀粉粒徑長(zhǎng)度這一指標(biāo)來(lái)對(duì)釀酒高粱胚乳角質(zhì)淀粉粒和粉質(zhì)淀粉粒進(jìn)行比較，數(shù)據(jù)均值如表1所示。

不同高粱品種（材料）角質(zhì)淀粉粒和粉質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度箱線見(jiàn)圖5，箱型寬度代表了樣本容量，箱型越寬表示樣本容量越大。

圖5 不同高粱品種角質(zhì)(A)及粉質(zhì)(B)淀粉粒徑對(duì)比Fig.5 Comparison of corneous(A)and floury(B)starch grain diameter among different liquor-making sorghums

由圖5A可知，遼15、晉22和澳洲粳等高粱品種材料的角質(zhì)淀粉粒徑值較大，西南糯高粱品種材料（紅纓子、黔8、瀘州1）的角質(zhì)淀粉粒徑值適中，而晉23、晉35等晉雜系列高粱品種的角質(zhì)淀粉粒徑值則較低。由圖5B可知，紅珍珠、澳洲粳、遼15等高粱品種材料的粉質(zhì)淀粉粒徑值較大，而晉103、遼37等高粱品種的粉質(zhì)淀粉粒徑值則較低。

為了控制統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)時(shí)的Ⅰ型錯(cuò)誤率，實(shí)驗(yàn)采用Behrens-Fisher檢驗(yàn)來(lái)對(duì)高粱品種材料角質(zhì)淀粉粒和粉質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度進(jìn)行兩兩差異比較。結(jié)果表明，晉35與紅纓子、兩糯一、黔8和西南糯等西南區(qū)糯高粱品種材料的角質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度差異顯著（P＜0.05），紅珍珠與澳洲粳、晉22等粳高粱品種的角質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度差異顯著（P＜0.05）。紅珍珠同時(shí)還與國(guó)窖1、晉103、晉104、晉202、晉22、晉35、遼15、遼18、遼19、遼37、黔7、西南糯等高粱品種材料的粉質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度差異顯著（P＜0.05），遼37則分別與澳洲粳、國(guó)窖1、紅珍珠、晉104、晉22、晉3、遼15、遼18、遼19、黔7、西南糯等高粱品種材料的粉質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度差異顯著（P＜0.05）。

該研究中高粱角質(zhì)淀粉和粉質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度的分布區(qū)間分別是13.82～20.05μm和10.50～20.00μm，這與申瑞玲等[10]和田曉紅等[16]的研究結(jié)果相一致。胚乳中淀粉粒徑長(zhǎng)度差異較大，同一籽粒不同發(fā)育時(shí)期淀粉粒徑差異也較大，并且胚乳中靠近“淀粉發(fā)生中心”的淀粉粒徑較長(zhǎng)，而遠(yuǎn)離“淀粉發(fā)生中心”的淀粉粒徑則較短[3]；角質(zhì)淀粉和粉質(zhì)淀粉是胚乳質(zhì)地的兩種結(jié)構(gòu)，受遺傳和環(huán)境等因素的共同決定[17]，這是導(dǎo)致不同高粱品種兩種淀粉粒徑長(zhǎng)差異的主要原因。遼15、晉22等粳高粱品種的角質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度較長(zhǎng)，而西南區(qū)糯高粱品種紅纓子、黔8和瀘州1的角質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度則適中。北方粳高粱品種晉35與西南糯高粱品種材料的角質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度差異顯著（P＜0.05），紅珍珠高粱品種與晉雜系列品種和遼雜系列品種的粉質(zhì)淀粉粒徑差異都顯著（P＜0.05），因此推測(cè)不同釀酒工藝對(duì)高粱原料的淀粉粒形態(tài)要求也是不同的（北方高粱原料主要用于清香和濃香型白酒的釀造，西南區(qū)糯高粱原料主要用于醬香型白酒的釀造）[11，18]。

2.3 單寧含量與果皮厚度的關(guān)系

為了說(shuō)明高粱籽粒單寧含量與果皮厚度及淀粉粒徑長(zhǎng)度間的關(guān)系，分別對(duì)單寧含量與果皮厚度、單寧含量與角質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度和單寧含量與粉質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度進(jìn)行簡(jiǎn)單線性回歸分析。結(jié)果表明，只有單寧含量與果皮厚度間具有較好的直線相關(guān)關(guān)系（R=0.501 4），回歸方程及回歸線見(jiàn)圖6。由圖6可知，所有樣點(diǎn)圍繞回歸線兩側(cè)分布，說(shuō)明該回歸結(jié)果可靠，基本上能夠說(shuō)明釀酒高粱籽粒單寧含量與果皮厚度（果皮層和種皮層）間的正相關(guān)關(guān)系，果皮厚度每增加1μm，籽粒的單寧含量則增高0.014 7%。

圖6 釀酒高粱籽粒單寧含量與果皮厚度的線性相關(guān)性Fig.6 Linear correlation between tannin content and the pericarp thickness of liquor-making sorghums

西南區(qū)糯高粱品種由于長(zhǎng)期的自然馴化和人工選擇[1]，具有較高的單寧含量。北方的粳高粱品種材料籽粒體積較大，種皮顏色也不一致，單寧含量則較低。不同釀酒工藝對(duì)原料的單寧含量要求都不一致，醬香型白酒高粱原料比濃香型和清香型白酒高粱原料單寧含量都要高，其他的一些品質(zhì)指標(biāo)要求也不同。釀造原料的品質(zhì)是白酒風(fēng)味和質(zhì)量的重要保證，原料產(chǎn)地與名優(yōu)酒企區(qū)位分布具有很高的契合度，因此怎樣結(jié)合當(dāng)?shù)卦咸攸c(diǎn)來(lái)服務(wù)釀酒產(chǎn)業(yè)，是我國(guó)專用糧發(fā)展的一個(gè)重要導(dǎo)向。

3 結(jié)論

本實(shí)驗(yàn)對(duì)全國(guó)主要的釀酒高粱品種籽粒的微觀結(jié)構(gòu)（果皮層和種皮層厚度、角質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度、粉質(zhì)淀粉粒徑長(zhǎng)度）進(jìn)行了分析，并分別說(shuō)明其與釀造性狀單寧含量間的相關(guān)性。不同釀酒高粱的果皮厚度、淀粉粒徑長(zhǎng)度差異都比較明顯。以紅纓子為代表的西南區(qū)糯高粱的單寧含量相對(duì)較高，不同質(zhì)地淀粉粒徑長(zhǎng)度與其他地區(qū)釀酒高粱區(qū)分比較明顯，這些性狀表現(xiàn)是醬香型白酒紅糧原料的重要品質(zhì)特點(diǎn)。

釀酒高粱的果皮層和種皮層厚度與單寧含量具有較好的相關(guān)性，籽粒的微觀形態(tài)是其品質(zhì)性狀的重要反映。通過(guò)籽粒微觀形態(tài)差異分析可以研究不同地區(qū)釀酒原料的品質(zhì)特點(diǎn)，也能為酒企原料標(biāo)準(zhǔn)的建立和細(xì)化提供一定的理論依據(jù)和參考。

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