貴州六盤水娘娘山國家濕地公園泥炭蘚沼澤金藻孢囊的分類學研究

楊嘉昀，李庭英，佟嘉靚，郭 應，龐婉婷*，王全喜

（1.上海師范大學生命科學學院，上海 200234；2.貴州省盤州市自然資源局，貴州盤州 553537）

金藻孢囊（stomatocyst）是金藻生活史中所特有的一個結構.與其他藻類的休眠孢子不同，金藻孢囊是細胞內由高爾基小泡形成的硅質沉積囊（SDV）包裹住大部分的細胞質，而由硅質沉積形成的.它通常為球形，直徑3～35 μm，頂部有一個孔，孔的周圍有時具有領，孢囊表面光滑或具有不同類型的紋飾.所有的金藻都能形成孢囊，且有性生殖和無性生殖所產(chǎn)生的孢囊形態(tài)相同［1］.金藻對pH值、溫度、鹽度、電導率、營養(yǎng)水平等水環(huán)境因子敏感，是良好的指示生物［2-3］.金藻孢囊的硅質外殼可以在自然界中保存很長時間，廣泛分布于湖泊、沼澤，以及水體沉積物中.其形態(tài)多樣，具有種的特異性，因此成為重要的古環(huán)境指示物種.世界多個國家和地區(qū)（例如埃及、奧地利、波蘭、丹麥、俄羅斯、芬蘭、加拿大、喀麥隆、美國、南極、葡萄牙、西班牙、意大利、中國等）［4-16］報道過2 000多種金藻孢囊，但大多集中在中高緯度區(qū)域.中國地域廣闊，生態(tài)環(huán)境多樣，生物多樣性豐富，但有關金藻孢囊的研究起步較晚，曾在大興安嶺、新疆、湖北和云南等地報道過金藻孢囊400余種［17-20］.沼澤擁有豐富的藻類多樣性，特別是在酸性、貧營養(yǎng)的泥炭蘚沼澤地，分布有大量的金藻及金藻孢囊.

貴州六盤水娘娘山濕地公園，位于貴州省西部六盤水市盤縣東北部普古鄉(xiāng)與水城縣的龍場鄉(xiāng)、順場鄉(xiāng)的交界處（東經(jīng)104°45′24″—104°51′41″，北緯26°4′25″—26°8′24″）.濕地周邊屬于典型喀斯特高原山地類型，海拔最高達2 400 m，相對高差可達500～700 m.氣候涼爽且濕潤，屬典型的亞熱帶季風氣候.年平均氣溫15.2℃，年平均降雨量1 413.6 mm，年平均相對濕度76%.其山頂大面積沼澤濕地主要為泥炭蘚沼澤，總面積1 060.0 hm2，具有十分強大的蓄水功能，是珠江上游北盤江的重要補給水源.

在對娘娘山藻類多樣性的研究過程中，本文作者對其中的金藻孢囊進行了觀察研究，并對其形態(tài)特征進行了詳細的描述，共發(fā)現(xiàn)16種形態(tài)型，其中5種為中國新記錄，2種新形態(tài)型，為中國金藻孢囊的研究，以及貴州省藻類多樣性研究提供了重要的參考資料.

1 研究方法

1.1 標本采集

于2019年6月對娘娘山國家濕地公園進行了標本采集，采集生境為泥炭蘚沼澤.水體pH值、水溫使用Hanna筆試測量儀（HI98129）進行測量，該區(qū)域的pH值在5.0～5.8，水溫15℃.將泥炭蘚擠出水以及少量泥炭蘚裝入標本瓶后，現(xiàn)場采用4%（體積分數(shù)）甲醛溶液進行固定，帶回實驗室后使用微波消解儀進行消解處理（CEM-MARS6）.

1.2 標本鑒定

消解后的樣品使用場發(fā)射掃描電子顯微鏡（HITACHI SU8010）（SEM）進行觀察、拍照.孢囊的鑒定參考文獻［2-20］.

2 結果與分析

共發(fā)現(xiàn)金藻孢囊16種，其中2種新形態(tài)型，5種中國新記錄.

2.1 Stomatocyst 1,Duff&Smol emend.Zeeb&Smol 1993（圖版I:1）

描述：孢囊球形，直徑3.7～13.8 μm.孔規(guī)則，直徑0.3～1.0 μm.孔周圍不具領.孢囊表面光滑.分布：奧地利、波蘭、俄羅斯、芬蘭、凱爾蓋朗島、加拿大、美國、南極、挪威、智利、中國.

2.2 Stomatocyst 42,Duff&Smol 1989（圖版I:2）

描述：孢囊球形、扁球形、橢球形，直徑5.0～11.8 μm.孔錐狀，內徑0.3～0.9 μm，外徑4.0～1.4 μm.孔周圍不具領.孢囊表面光滑.

分布：埃及、波蘭、俄羅斯、芬蘭、凱爾蓋朗島、格林蘭島（丹麥）、加拿大、喀麥隆、美國、南極、挪威、中國.

圖版Ⅰ：1.Stomatocyst 1，Duff&Smol emend.Zeeb&Smol；2.Stomatocyst 42，Duff&Smol；3.Stomatocyst 41，Pi?tek；4～6.Stomatocyst 7，Caba?a；7.Stomatocyst 52，Duff&Smol.；8～9.Stomatocyst 29，Hansen.標尺：2 μm，下同

2.3 Stomatocyst 41,Pi?tek2007（圖版I:3）

描述：孢囊扁球形，直徑5.0～6.0 μm.孔大、錐狀，內徑0.7～0.8 μm，外徑1.6～1.7 μm，外緣鈍圓.孔周圍不具領，孢囊表面光滑.

分布：波蘭、中國.

2.4 Stomatocyst 7,Caba?a 2004

中國新記錄（圖版Ⅰ：4～6）

描述：孢囊球形、橢球形，直徑6.3～8.6 μm.孔規(guī)則，直徑0.4～0.6 μm，孔周圍具一平坦環(huán)帶，寬0.2～0.4 μm.孔周圍一側具鉤狀凸起，基部寬0.1～0.5 μm，高0.2～1.0 μm.孢囊表面光滑.

分布：波蘭.

2.5 Stomatocyst 52,Duff&Smol 1991（圖版Ⅰ:7）

描述：孢囊球形、橢球形，直徑3.7～8.3 μm.孔規(guī)則，直徑0.4～0.8 μm.孔周圍具一平坦或傾斜環(huán)帶，寬0.1～0.5 μm.領柱狀，直徑0.8～2.4 μm，高0.1～0.4 μm.孢囊表面光滑.

分布：波蘭、俄羅斯、芬蘭、格林蘭島（丹麥）、加拿大、美國、南極、意大利、中國.

2.6 Stomatocyst 29,Hansen 2001

中國新記錄（圖版I：8～9，圖版Ⅱ：10）

描述：孢囊球形或扁球形，直徑5.2～6.7 μm.孔規(guī)則，直徑0.3～0.4 μm，周圍具一平坦或傾斜的環(huán)帶，寬0.3～0.5 μm.領錐狀，頂部邊緣尖銳且不規(guī)則，直徑1.6～3.0 μm，高0.4～0.8 μm.孢囊表面光滑.

分布：亞速爾群島（葡萄牙）.

2.7 Stomatocyst 183,Brown&Smol 1994（圖版Ⅱ:11）

描述：孢囊球形、橢球形，直徑7.4～8.1 μm.孔規(guī)則，直徑0.4～0.5 μm，孔周圍具一平坦環(huán)帶，寬0.2～0.4 μm.領錐狀，頂部直徑2.0～2.6 μm，基部直徑3.2～3.6 μm，頂部邊緣寬0.6～0.8 μm.頂部邊緣光滑.

分布：阿根廷、波蘭、格林蘭島（丹麥）、俄羅斯、美國、南極、亞速爾群島（葡萄牙）、中國.

圖版Ⅱ：10.Stomatocyst 29，Hansen；11.Stomatocyst 183，Brown&Smol；12.Stomatocyst 41，Pang&Wang；13～15.Stomatocyst 49，Hansen；16.Stomatocyst 134，Duff&Smol；17.Stomatocyst 135，Duff&Smol emend.Pang&Wang；18.Stomatocyst 73，Van de Vijver&Beyens

2.8 Stomatocyst 41,Pang&Wang 2014（圖版Ⅱ:12）

描述：孢囊小，球形，直徑5.1～5.3 μm.孔規(guī)則，直徑0.2～0.3 μm.領倒錐狀，頂部直徑1.2～1.3 μm，基部直徑0.4～0.6 μm，高約0.5～0.6 μm，頂部邊緣向外延伸，寬0.3～0.4 μm.孢囊表面光滑.

分布：中國.

2.9 Stomatocyst 49,Hansen 2001

中國新記錄（圖版Ⅱ：13～15）

描述：孢囊球形、扁球形、橢球形，直徑5.6～7.4 μm.孔規(guī)則，直徑0.4～0.6 μm.初生領錐狀，頂部直徑0.6～0.8 μm，基部直徑1.5～1.8 μm，高0.5～0.8 μm.次生領柱狀，直徑2.4～2.8 μm，高0.3～0.8 μm，領一端具向內彎曲的凸起，基部直徑1.8～2.6 μm，長1.5～5.2 μm.孢囊表面光滑.

分布：亞速爾群島（葡萄牙）.

2.1 0 Stomatocyst 134,Duff&Smol 1992（圖版Ⅱ:16）

描述：孢囊球形、橢球形，寬5.9～7.6 μm，長5.6～8.1 μm.孔規(guī)則，直徑0.4～0.6 μm.領錐狀，基部直徑1.6～2.4 μm，高1.1～1.7 μm，一端具向內彎曲的凸起，距頂部0.4～0.9 μm.孢囊表面光滑.

分布：波蘭、凱爾蓋朗島、加拿大、南極、挪威、中國.

2.1 1 Stomatocyst 135,Duff&Smol emend.Pang&Wang 2014（圖版Ⅱ:17）

描述：孢囊球形、橢球形，寬7.0～9.0 μm，長5.2～10.5 μm.未觀察到孔和初生領.次生領錐狀，基部直徑2.0～3.3 μm，高0.7～3.4 μm，一端就向內彎曲的凸起，呈舌狀，最長可達12.0 μm，寬1.4～2.2 μm，距頂部0.5～1.5 μm；三層領柱狀，直徑3.2～5.1 μm，高0.4～1.6 μm，邊緣呈不規(guī)則淺波狀.三層領和次生領之間具平坦的間環(huán)帶，寬0.4～0.7 μm.孢囊表面光滑.

分布：波蘭、芬蘭、凱爾蓋朗島、加拿大、美國、亞速爾群島（葡萄牙）、意大利、智利、中國.

2.1 2 Stomatocyst 73,Van de Vijver&Beyens 2000

中國新記錄（圖版Ⅱ：18，圖版Ⅲ：19）

描述：孢囊球形，直徑7.3～15.0 μm.孔規(guī)則，直徑0.8～0.9 μm，孔周圍具一凸起或平坦環(huán)帶，寬0.2～0.6 μm.領倒錐狀，頂部直徑1.8～3.2 μm，基部直徑1.4～2.3 μm，領頂部邊緣寬0.3～0.8 μm.孢囊后端具刺，頂端分叉，基部直徑0.2～0.6 μm，長1.4～4.2 μm.

分布：南極.

圖版Ⅲ：19.Stomatocyst 73，Van de Vijver&Beyens；20～21.Stomatocyst 80，Hansen 2001；22～23.Stomatocyst 1，Pang&Yang；24～25.Stomatocyst 2，Pang&Yang；26～27.Stomatocyst 88，Hansen

2.1 3 Stomatocyst 80,Hansen 2001（圖版Ⅲ:20～21）

描述：孢囊球形，直徑12.0～16.4 μm.孔規(guī)則，0.6～2.7 μm，周圍具平坦環(huán)帶.領倒錐狀，基部直徑2.4～4.0 μm，頂部直徑1.2～4.1 μm，高0.8～2.0 μm，頂部邊緣向外翻折，內壁具褶皺.孢囊后半部具2～8根長的根狀刺，刺基部直徑0.5～2.0 μm，長2.7～8.8 μm.領和刺的基部都具較淺的脊狀紋飾.

分布：波蘭、亞速爾群島（葡萄牙）、中國.

2.1 4 Stomatocyst 1,Pang

新形態(tài)型（圖版Ⅲ：22～23）

所屬物種：未知.

描述：孢囊球形，直徑8.0～9.5 μm.孔規(guī)則，直徑0.5～0.6 μm.孔周圍具一平坦環(huán)帶，寬0.2～0.3 μm.領短，直徑1.3～1.8 μm，高0.2～0.5 μm，頂部邊緣不規(guī)則.孢囊表面具錐狀或較短的脊狀紋飾，排列無規(guī)則，長0.2～1.4 μm，高0.1～0.7 μm.

討論：該形態(tài)型與Stomatocyst 343 Formae B，Wilkinson&Smol 1998非常相似，但后者表面脊狀紋飾較長，且多徑向排列.

Biological affinity：unknown.

Description：body spherical，diameter 8.0-9.5 μm；pore regular，diameter 0.5-0.6 μm；flat annulus between pore and collar，width 0.2-0.3 μm；collar short，diameter 1.3-1.8 μm，height 0.2-0.5 μm，apex irregular；body surface ornamented with short conula or ridges，arranged randomly，length 0.2-1.4 μm，height 0.1-0.7 μm.

Comments：This stomatocyst is similar to Stomatocyst 343 Formae B，Wilkinson & Smol 1998，but the latter possesses long ridges which arrange longitudinally.

2.1 5 Stomatocyst 2,Pang

新形態(tài)型（圖版Ⅲ：24～25）

所屬物種：未知.

描述：孢囊球形，直徑7.8～10.0 μm.孔規(guī)則，直徑0.5～0.6 μm，孔周圍具一窄環(huán)帶，寬0.2～0.3 μm.領短，直徑1.3～1.8 μm.距立領0.2～0.5 μm處具一環(huán)狀凸起，寬0.7～0.9 μm.孢囊后端具3～7個根狀長刺.領和環(huán)狀凸起之間，刺及孢囊表面都具較淺的脊狀紋飾.

討論：該形態(tài)型與Type 72，Adam&Mahood 1979、Type 247，Adam&Mehringer 1980相似，但后者孢囊表面光滑，不具根狀刺及脊狀紋飾.

Biological affinity：unknown.

Description：body spherical，diameter 7.8-10.0 μm；pre regular，diameter 0.5-0.6 μm；a narrow annulus between pore and collar，width 0.2-0.3 μm；collar short，diameter 1.3-1.8 μm；a circulus runs latitudinally below the collar，distance to collar 0.2-0.5 μm，width 0.7-0.9 μm；posterior hemisphere ornamented with three to seven long spines；body and spines surfaces ornamented with light ridges.

Comments：This stomatocysts is similar to Type 72，Adam & Mahood 1979 and Type 247，Adam &Mehringer 1980，but latters have no spines and ridges on the surface.

2.1 6 Stomatocyst 88,Hansen 2001

中國新記錄（圖版Ⅲ：26～27）描述：孢囊球形，直徑5.6～12.5 μm.未觀察到孔.領柱狀，直徑1.3～3.2 μm，高0.6～1.4 μm，頂部邊緣向外翻折，寬0.4～0.8 μm，領外壁具縱向延伸的脊狀紋飾，一直延伸到孢囊表面.孢囊表面具不規(guī)則的脊狀紋飾，分布不規(guī)則.孢囊后半部具刺，基部直徑0.7～0.8 μm，長0.9～6.1 μm.

分布：亞速爾群島（葡萄牙）、意大利.

3 討論

到目前為止，世界其他地區(qū)的金藻孢囊多采自湖泊、池塘、沉積物等，且主要集中在高緯度地區(qū).低緯度地區(qū)的金藻及孢囊研究相對較少，這可能是因為金藻大多喜生活在寒冷、濕潤，酸性至中性，中營養(yǎng)至貧營養(yǎng)的生境.本研究中有6種金藻孢囊（Stomatocyst 1，Duff& Smolemend.Zeeb& Smol；Stomatocyst 42，Duff&Smol；Stomatocyst 52，Duff&Smol 1991；Stomatocyst 183，Brown&Smol；Stomatocyst 134，Duff&Smol；Stomatocyst 135，Duff&Smolemend.Pang&Wang）曾在世界多個國家和地區(qū)的不同生境被發(fā)現(xiàn)，而其余種類分布區(qū)域狹窄.娘娘山泥炭蘚沼澤中的金藻孢囊種類多樣性相對較低，且大多表面光滑，紋飾簡單.同為亞熱帶地區(qū)的湖北西部泥炭蘚沼澤曾報導過50余種金藻孢囊，形態(tài)也多以光滑的種類為主［19］.在大興安嶺地區(qū)的泥炭蘚沼澤曾發(fā)現(xiàn)142種金藻孢囊，形態(tài)多樣，其中大部分表面具有各種突起紋飾［16］.這可能是由于大興安嶺地區(qū)緯度較高，氣候寒冷、濕潤.該區(qū)域的泥炭蘚沼澤地發(fā)育成熟，面積較大，更適宜金藻生長，產(chǎn)生的金藻孢囊具有較高的種類多樣性.

泥炭蘚有很強的儲水能力，同時也是重要的成碳植物，這對于喀斯特地區(qū)人類水資源的供給、區(qū)域小氣候的調節(jié)，乃至區(qū)域碳循環(huán)的平衡、生物多樣性的保育等有著不可替代的影響.娘娘山頂?shù)奶\類沼澤對娘娘山國家濕地公園范圍內發(fā)育的兩條重要河流和8個小流域具有重要意義，是維護區(qū)域及珠江流域水生態(tài)安全的重要屏障.然而，曾經(jīng)由于排水溝渠建設、采挖泥炭蘚、種植柳杉等原因，造成面積減少和斑塊化.金藻孢囊在泥炭蘚沼澤中廣泛存在，對水位的變化、沼澤演替具有良好的指示作用［19，21］.利用金藻孢囊監(jiān)測、評價該區(qū)域的沼澤儲水功能，可為該地區(qū)生態(tài)環(huán)境的保護、恢復，以及濕地植物水文功能的研究提供參考.