宰后肌肉抗氧化能力與肉品質(zhì)的關(guān)系

樊路杰 竇鳴樂 王小宇 李 澤 史新娥 李 曉

(西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院，楊凌 712100)

細(xì)胞是一個縮小版的生態(tài)世界，里面同樣包含著各種化學(xué)、物理和生物反應(yīng)。氧化還原反應(yīng)就是其中最基本的一種生化反應(yīng)。氧化還原包括生物氧化和還原兩部分，生物氧化是指在生物體內(nèi)，將代謝物產(chǎn)生的氫離子和電子，通過一系列酶促反應(yīng)與氧氣(O2)結(jié)合生成水(H2O)，主要為機體提供可利用的能量。還原反應(yīng)是將某些氧化中間產(chǎn)物通過一系列酶促反應(yīng)，從氧化態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)檫€原態(tài)的過程。正常生物體通過復(fù)雜的氧化-還原系統(tǒng)相互作用，來維持機體內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定狀態(tài)。如果氧化-還原平衡被打破，將會導(dǎo)致各種氧化損傷，造成動物免疫力降低，嚴(yán)重時將危害動物體的健康水平。氧化-還原反應(yīng)的失衡還會導(dǎo)致肉品質(zhì)下降。

1 宰后肌肉內(nèi)的氧化反應(yīng)

動物屠宰后，自身抗氧化酶活性下降，而氧化是負(fù)熵即自動發(fā)生的，所以宰后肌肉內(nèi)氧化反應(yīng)仍能進行，而因缺乏能量，宰后肌肉的抗氧化能力是逐漸降低，氧化反應(yīng)占主導(dǎo)地位，產(chǎn)生大量活性氧(reactive oxygen species，ROS)。而高濃度的ROS可攻擊細(xì)胞膜，導(dǎo)致蛋白質(zhì)修飾和脂質(zhì)過氧化，有時可造成細(xì)胞內(nèi)DNA鏈斷裂或者細(xì)胞凋亡[1-2]。而硫代磷酸化的DNA在體內(nèi)與過氧化氫(H2O2)和羥基自由基反應(yīng)，保護基因組DNA以及敏感的酶免受細(xì)胞內(nèi)氧化損傷[3]。

機體的抗氧化防御體系主要由過氧化氫酶(catalase，CAT)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)和谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase，GSH-Px)等抗氧化酶組成的酶保護體系和由維生素E、維生素C、胡蘿卜素、尿酸等物質(zhì)組成的非酶保護體系共同構(gòu)成。動物屠宰后體內(nèi)的抗氧化物質(zhì)含量或活性不會立即消失，但隨著屠宰后儲存時間的延長而逐漸消耗，當(dāng)其消耗到無法有效降低活性氧自由基對機體的損害時，就會對肉品質(zhì)產(chǎn)生較大影響。

1.1 抗氧化物質(zhì)

目前動物機體內(nèi)抗氧化物質(zhì)主要由SOD、GSH-Px和CAT這3種抗氧化酶構(gòu)成：1)SOD是清除體內(nèi)自由基的重要抗氧化酶，并且SOD的作用底物是一種自由基——超氧化物自由基。SOD按照其結(jié)構(gòu)和催化機理共分為3類，分別為銅鋅超氧化物歧化酶(CuZn-SOD)、錳超氧化物歧化酶(Mn-SOD)、鐵超氧化物歧化酶(Fe-SOD)，它們都能將H2O2分解成H2O和O2[4]。2)GSH-Px是體內(nèi)重要的抗氧化酶之一，它可以將脂質(zhì)過氧化物(lipid peroxides，LPO)和H2O2還原成醇和H2O，也可以與維生素E產(chǎn)生協(xié)同作用，阻止脂質(zhì)過氧化，避免過氧化物對細(xì)胞膜的刺激和損傷[5]。3)CAT是體內(nèi)過氧化物酶的典型代表，廣泛存在于動物細(xì)胞和組織中，尤其在肝臟中活性較高，CAT能催化H2O2分解成H2O和O2，清除細(xì)胞中的H2O2，防止產(chǎn)生危害更大的自由基[6]。

1.2 氧化產(chǎn)物

丙二醛(malondialdehyde，MDA)是脂質(zhì)氧化的終產(chǎn)物，其是通過ROS作用于多不飽和脂質(zhì)產(chǎn)生[7-8]。機體內(nèi)MDA的含量能夠反映膜脂和機體氧化的程度，因此常將MDA在體內(nèi)的含量作為研究動物抗氧化能力的重要指標(biāo)。MDA能夠使蛋白質(zhì)和核酸等物質(zhì)交聯(lián)聚合，破壞其原有結(jié)構(gòu)和功能。LPO是一種脂質(zhì)過氧化物，其產(chǎn)生主要是通過膜磷脂在多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid，PUFA)中發(fā)生的一種自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，常在細(xì)胞膜中由羥基引發(fā)產(chǎn)生，生成如MDA和4-羥基壬烯醛(4-hydroxynonenal,4-HNE)等含有氧功能基的產(chǎn)物，造成生物大分子的損傷[9]。

2 宰后肌肉抗氧化能力對肉品質(zhì)的影響

目前常用的肉品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)主要包括食用品質(zhì)和技術(shù)質(zhì)量，其中食用品質(zhì)主要指風(fēng)味、色澤和嫩度等消費者較為看重的因素；技術(shù)質(zhì)量則主要由肉的pH、剪切力、抗氧化能力、滴水損失、系水力等構(gòu)成[10-11]。

肉品質(zhì)的形成很大程度上與肌肉的氧化水平有關(guān)。屠宰后機體的氧化水平取決于機體抗氧化物質(zhì)的含量或活性。由于機體抗氧化物質(zhì)(如SOD、GSH-Px、CAT等)含量或活性的下降，導(dǎo)致體內(nèi)PUFA迅速被氧化，產(chǎn)生大量的氧自由基、脂質(zhì)過氧化終產(chǎn)物等有害物質(zhì)，引發(fā)機體的過度氧化，生物膜結(jié)構(gòu)和功能損壞。生物膜是組織細(xì)胞的第1道防線，當(dāng)其遭到破壞后，細(xì)胞的機構(gòu)和功能受到影響，細(xì)胞喪失水分，脆性增加，致使肌肉的系水力降低[12]。同時，由于細(xì)胞失水皺縮使肌肉色澤變差，呈現(xiàn)出蒼白色[13]。此外，機體內(nèi)脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物含量的增加促使氧合肌紅蛋白(MbO2)迅速轉(zhuǎn)化為高鐵肌紅蛋白(Met Mb)，肉的顏色由鮮紅色轉(zhuǎn)變成暗褐色[14]，最終肌肉氧化變質(zhì)，保質(zhì)期縮短，嫩度變差[15]。

肌肉中的抗氧化劑(CAT、SOD等)能夠有效地抑制自由基的產(chǎn)生和轉(zhuǎn)移[16-17]，降低肌肉的氧化程度，防止肌肉的營養(yǎng)價值、感官品質(zhì)和嫩度降低[18]，從而改善肉品質(zhì)，延長肉制品的貨架期。已有研究結(jié)果表明，與商品豬皮特蘭、長白豬、大白豬相比，伊比利亞豬肌肉CAT活性顯著高于其他品種[19]；同種大白豬皮下脂肪氧化程度顯著低于肌間脂肪[20]。在肌肉中抗氧化物質(zhì)含量或活性升高的同時，肌肉具有更低的蒸煮損失和離心失水率等[21]。

3 提高肌肉抗氧化能力、改善肉品質(zhì)的措施

3.1 宰前措施

研究發(fā)現(xiàn)，飼養(yǎng)階段在動物飼糧中添加抗氧化劑可以提高動物機體的抗氧化能力，降低自由基對肌肉的氧化速率，保護肌肉中生物膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性，達(dá)到改善肌肉質(zhì)量的目的[22-23]。

維生素E是抗氧化系統(tǒng)中非酶保護系統(tǒng)的主要成員，主要包含生育酚等物質(zhì)，是動物生長代謝所必需的一種脂溶性維生素。維生素E參與構(gòu)成細(xì)胞膜，能夠抑制細(xì)胞膜上發(fā)生的氧化反應(yīng)，保護細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，防止細(xì)胞內(nèi)水分外流，提高肌肉嫩度[24]。動物體內(nèi)的微量元素硒不僅可以提高機體的免疫力[25]，而且硒作為GSH-Px的主要成分，在清除體內(nèi)自由基、保護細(xì)胞膜完整性等方面具有顯著作用。硒也能夠與維生素E產(chǎn)生協(xié)同作用，提高機體的抗氧化能力[26]。富含硒元素的益生菌能提高仔豬血液中GSH-Px活性和硒含量[27]。同時，硒能夠提高肉色紅度(a*)值，降低肉色黃度(b*)值，從而提高肉品質(zhì)[28]。地塞米松(dexamethasone，DEX)是一類腎上腺皮質(zhì)激素類藥物，對應(yīng)激、過敏等急性反應(yīng)有緩解作用。動物在屠宰前體內(nèi)注射DEX，能夠顯著提高血漿中總抗氧化能力(total antioxidant capacity，T-AOC)及GSH-Px、CAT等抗氧酶的活性，從而提高機體的抗氧化能力[29]。

在動物飼糧中添加苜蓿多糖、茶多酚等非糧飼料也可以提高動物機體的抗氧化能力。苜蓿多糖可以有效提高動物體內(nèi)抗氧化酶活性，進而提高機體整體抗氧化能力。試驗證明在每千克飼糧中添加1 000 mg苜蓿多糖不僅能夠提高母雞血清中總超氧化物歧化酶(total superoxide dismutase，T-SOD)、GSH-Px的活性及T-AOC，并能夠顯著降低公、母雞腿肌的滴水損失率[30]。桑葉中富含的多酚能夠提高動物體內(nèi)SOD的活性，降低谷丙轉(zhuǎn)氨酶的活性和MDA含量[31]。茶黃素和茶多酚均對體內(nèi)一些有害自由基有一定的清除能力[32]。在斷奶仔豬飼糧中添加240 U/kg葡萄糖氧化酶可以顯著降低血清中MDA含量[33]。用發(fā)酵中藥渣(黃芪、當(dāng)歸等)喂養(yǎng)仔豬，在7日齡時肌肉的T-AOC顯著升高[34]。在肉雞飼糧中添加100 mg/kg殼寡糖能夠顯著提高肌肉中T-AOC及T-SOD、GSH-Px活性，顯著提高胸肌和腿肌的a*值[35]。另外，在動物飼糧中添加藜葉多糖、牡丹籽油和萬壽菊提取物等都會提高動物的抗氧化能力和肉品質(zhì)[36-38]。

但是需要額外注意的是，在飼糧中添加抗氧化物質(zhì)時，應(yīng)注意添加的比例。例如飼糧添加100 mg/kg維生素E時，肉雞血清和胸肌中的SOD活性和T-AOC沒有顯著變化，也不能顯著改善雞肉品質(zhì)；但當(dāng)維生素E的添加量提高到200 mg/kg時，肉雞血清和胸肌中SOD活性和T-AOC顯著升高，血清中MDA含量顯著降低，肌肉品質(zhì)得到改善[39-40]。

動物的養(yǎng)殖方式也會對機體抗氧化能力和肉品質(zhì)造成較大影響。有研究表明散養(yǎng)組肉雞腎臟的T-AOC顯著高于籠養(yǎng)高密度組[41]；另外，與墊料平養(yǎng)相比，肉雞籠養(yǎng)能夠極顯著降低肉雞胸肌屠宰后45 min的pH，顯著升高腿肌b*值。與高飼養(yǎng)密度相比，低飼養(yǎng)密度的肉雞肝臟T-AOC、血清GSH-Px活性和胸肌pH顯著提高[42]。與舍飼相比，放牧能夠顯著增加羊肌肉內(nèi)SOD、GSH-Px活性及T-AOC[43]。類似的研究也表明，戈壁灘放養(yǎng)的多浪羊肌肉的持水力、宰后1 d肌肉的a*值及PUFA含量優(yōu)于工廠集約化飼養(yǎng)的多浪羊[44]。

3.2 宰后加工儲藏方式

動物屠宰后由于機體不能有效地進行物質(zhì)交換，所以其氧化反應(yīng)的發(fā)生在一定程度上不受限制，肉品氧化變質(zhì)的速率升高。不同的儲存方式下肉品的氧化速率不同，對肉品質(zhì)的影響也不相同。冷鮮保存是如今常用的一種肉食品儲存方式，不同的預(yù)冷方式會對肉品質(zhì)和儲存時間產(chǎn)生不同的影響。在預(yù)冷過程中，屠宰后24 h混合預(yù)冷(風(fēng)預(yù)冷+水預(yù)冷)和水預(yù)冷處理的肌肉亮度(L*)值顯著高于風(fēng)預(yù)冷處理；水預(yù)冷處理的肌肉剪切力顯著高于風(fēng)預(yù)冷和混合預(yù)冷處理；并且，剪切力和儲存時間呈現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)[45-46]。

售賣過程中的存儲方式也會影響肌肉的氧化速率和肉品質(zhì)。與真空包裝相比，采用氣調(diào)包裝(modified atmosphere packaging，MAP)的雞肉在第8天和第12天有更高的MbO2和較低的Met Mb百分比，滴水損失率顯著降低。因此，MAP能夠有效降低雞肉的氧化速率，提高肉品質(zhì)，利于雞肉的保存[47]。另外，在包裝內(nèi)側(cè)加入硅酸鋯(ZrSiO4)-鋁硅酸鹽玻璃涂層或在肉樣表面噴灑0.05 g/dL迷迭香提取物能夠有效抑制MAP肉品脂類氧化和貯藏后期的顏色劣變[48-49]。另外，在儲存的牛肉中添加天然抗氧化劑(如殼寡糖)可抑制Met Mb的生成，從而提高肌肉的抗氧化能力和肉品儲存時間[50]。

4 小 結(jié)

宰后肌肉的氧化反應(yīng)嚴(yán)重地影響了食用品質(zhì)。在動物飼糧中適當(dāng)加入抗氧化物質(zhì)、合適的飼養(yǎng)方式以及適當(dāng)?shù)脑缀蠹庸け４婢軌蛴行Ы档驮缀蠹∪獾难趸俾?，這對于提高肉及肉制品的質(zhì)量、保存時間等有重要意義。

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