溫185 和新新2 核桃枝條與混合芽的生長動態(tài)分析

劉立強

（新疆農(nóng)業(yè)大學 林學與園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052）

核桃Juglans regiaL.是新疆主要的木本糧油樹種[1-2]，如何提高核桃產(chǎn)量是其栽培的關(guān)鍵問題之一。核桃樹的產(chǎn)量取決于形成樹冠的枝條及混合芽（即雌花芽）的質(zhì)量。核桃的枝條一年有兩次生長高峰，分別形成了春梢（即一次枝）和秋梢（即二次枝）[3-4]。二次枝是核桃樹在一次枝停止生長后由營養(yǎng)枝頂芽或結(jié)果枝開花后果胎旁側(cè)的并生葉芽萌動抽生的枝條，是一次枝的再伸長生長，第2年可發(fā)育出結(jié)果枝組，這是早實類核桃的特性之一[1]。而對于二次枝的生長發(fā)育特性和作用的研究報道在國內(nèi)尚未見到。溫185 和新新2 核桃具有二次生長特性，從5月中旬至9月下旬都有二次枝生長，有的甚至直至休眠期才被迫停止生長，與一次枝相比較，多數(shù)徒長枝條的髓心較大、木質(zhì)化程度較低、越冬能力差[1,5-6]。那么，它們的二次枝及其混合芽與一次枝及其混合芽的生長發(fā)育究竟有何差異，二次枝及其混合芽能否發(fā)育成熟用來培養(yǎng)樹形并提高產(chǎn)量，為了弄清這些問題，本研究以新疆維吾爾自治區(qū)溫宿縣木本糧油場常規(guī)栽培的溫185 和新新2 這兩個主栽早實核桃品種[7-10]為研究對象，以其一次枝及其混合芽的生長發(fā)育動態(tài)為對照，對其二次枝及其混合芽的生長發(fā)育動態(tài)進行了觀測，比較分析了兩種枝條和混合芽生長發(fā)育的差異，闡明了二次枝及其混合芽在核桃樹生長發(fā)育中的特性，從而為后期有關(guān)二次枝開花結(jié)實特性的研究及生產(chǎn)中對二次枝的合理利用提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

于2013—2014年在新疆維吾爾自治區(qū)溫宿縣木本糧油場核桃園進行觀測，供試核桃品種為溫185 和新新2，是2008年定植的2年生嫁接苗。供試核桃樹的株行距為5 m×6 m，常規(guī)管理，樹體生長發(fā)育正常。

1.2 方 法

分別于2013 和2014年的4月初，隨機選取溫185 和新新2 生長正常的核桃樹為研究對象，每個品種選取3 株，每株隨機選取3 個主枝上的一次枝做好標記，用鋼卷尺開始觀測枝條伸長生長動態(tài)，每隔3～4 d 觀測1 次。待一次枝停長時，選擇一次枝上部前3 節(jié)的混合芽，用游標卡尺觀測其縱橫徑生長量，每隔7 d 觀測1 次。

待二次枝開始生長時，每株隨機選取3 個主枝上的二次枝做好標記，并觀測其伸長生長動態(tài)。待二次枝由緩慢生長期至生長開始停止時，選擇二次枝上部前3 節(jié)的混合芽，用游標卡尺觀測其縱橫徑生長量，每隔7 d 觀測1 次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Excel 對試驗數(shù)據(jù)進行處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 核桃枝條的生長

2.1.1 一次枝的伸長生長

春季，在核桃混合芽萌芽至子房顯露期，是一次枝（春梢）的生長初期，其生長較為緩慢。溫185 和新新2 枝條分別從雌花子房顯露期、開花初期開始快速生長，約3 周后其生長開始減緩。兩個品種核桃新梢的快速生長時期一致，都是從4月10日開始至4月底5月初，在其平均生長量分別為2.1 和1.6 mm·d-1之后，新梢生長減緩，生長量較小，至5月中旬逐漸停止伸長生長。兩個品種一次枝伸長生長的物候期無顯著差異（如圖1所示）。二次枝的生長量比一次枝的生長量大。

圖1 核桃一次枝生長動態(tài)Fig.1 Growth dynamic of primary shoots in walnut

2.1.2 二次枝的伸長生長

溫185 和新新2 都于其一次枝停止生長約1 周后頂芽萌發(fā)時開始二次生長，新梢的頂芽（營養(yǎng)芽或葉芽）或者結(jié)果枝的頂側(cè)位葉芽（即與果胎并生的芽）的芽柄和芽體伸長生長，包葉展開伸長生長，開始二次枝的生長發(fā)育，兩個品種的二次枝開始生長發(fā)育的物候期基本一致（如圖2所示）。單枝觀測發(fā)現(xiàn)，二次枝條從頂芽開始展葉到枝條開始緩慢生長持續(xù)近1 個月（5月20日至6月15日），其快速生長期持續(xù)近3 周。它們在快速生長期的平均生長量分別是3.3 和11.9 mm·d-1；后期生長量較小，至6月中下旬逐漸停止伸長生長。新新2 二次枝的生長量比溫185 二次枝的生長量要大，新新2 的二次枝相對較長。溫185 單枝二次枝的生長物候期比新新2 早結(jié)束3～5 d。從5月中旬至9月下旬，核桃樹都有二次枝生長，但是集中生長發(fā)育期為5月下旬至6月底?？傮w而言，同齡樹體中溫185 的二次生長比新新2 的要小。

圖2 核桃二次枝生長動態(tài)Fig.2 Growth dynamic of secondary shoots in walnut

2.2 核桃混合芽的生長發(fā)育動態(tài)

2.2.1 一次枝混合芽的生長發(fā)育動態(tài)

2014年5月20日，一次枝基本停止伸長生長，開始觀測混合芽縱橫徑的生長量，根據(jù)其體積變化情況掌握混合芽生長發(fā)育和分化動態(tài)，結(jié)果分別如圖3與4 所示。在觀測期內(nèi)，溫185 和新新2 一次枝混合芽的動態(tài)芽型指數(shù)（縱徑/橫徑）都是（1.16±0.05）；在整個發(fā)育過程中，縱徑始終略大于橫徑，芽體始終呈近圓球形。混合芽在枝條停止生長后到休眠期，其生長速度很慢，溫185的縱徑與橫徑平均每天的生長量分別只有0.015 和0.009 mm，而新新2 的縱徑與橫徑平均每天的生長量分別只有0.010 和0.009 mm，表明其體積變化非常緩慢。

圖3 溫185 一次枝混合芽生長動態(tài)Fig.3 Growth dynamic of mixed buds in Wen 185 primary shoots

圖4 新新2 一次枝混合芽生長動態(tài)Fig.4 Growth dynamic of mixed buds in Xinxin 2 primary shoots

一次枝生長停止時，兩個品種的混合芽的縱橫徑已經(jīng)占到休眠期混合芽縱橫徑的70%～80%，即混合芽在枝條伸長生長期的生長發(fā)育速度（體積增長）較快，而在其伸長生長結(jié)束期，芽的大小已經(jīng)基本定型，后期其縱橫徑變化很小，生長非常緩慢。

2.2.2 二次枝混合芽的生長發(fā)育動態(tài)

2014年的5月15日左右（中旬），一次枝伸長生長停止，此時其頂芽已發(fā)育成熟，可萌發(fā)生長二次枝。5月20 左右二次枝開始生長發(fā)育。觀測到的溫185 和新新2 的二次枝混合芽的生長動態(tài)分別如圖5與6 所示。由圖5與6 可知，溫185和新新2 的二次枝混合芽的動態(tài)芽型指數(shù)（縱徑/橫徑）分別為（1.18±0.01）和（1.18±0.06），在其混合芽的整個發(fā)育過程中，縱徑始終略大于橫徑，兩個品種的芽體始終均呈近圓球形發(fā)育。在枝條停止生長后到休眠期，混合芽生長速度很慢，溫185 的縱徑與橫徑平均每天的生長量分別只有0.013 和0.011 mm，新新2 的縱徑與橫徑平均每天的生長量分別只有0.017 和0.011 mm，其體積變化均非常緩慢。6月下旬，隨著二次枝生長變緩，枝條上部的花芽逐漸變大，外形上可以看到已經(jīng)分化形成2 層鱗片。至二次枝生長停止時，兩個品種的混合芽的縱橫徑已經(jīng)占到休眠期混合芽縱橫徑的70%～80%，即其在枝條伸長生長期的生長發(fā)育速度（體積增長）較快，在其伸長生長結(jié)束時，芽的大小已經(jīng)基本定型，后期其縱橫徑的變化均很小。

3 討 論

3.1 核桃一次枝與二次枝的生長發(fā)育動態(tài)

溫185 和新新2 核桃從雌花子房顯露期、開花初期開始新梢快速生長，持續(xù)約3 周，一次枝伸長生長的物候期無顯著差異。但是，不同樹體之間，因為樹勢強弱程度、是否受過低溫脅迫等差異性使一次枝生長物候期略有差異，而其生長量卻有較顯著差異。通常情況下，樹勢較弱、受過低溫脅迫、前一年以二次枝和長枝結(jié)果為主等類型的樹體開始生長較晚，生長量較小。同時，枝條所處的微域環(huán)境條件也會顯著影響枝條生長發(fā)育和結(jié)果能力[11]。只有正常生長發(fā)育和生長環(huán)境條件良好[12-13]的植株，才能準確反映核桃一次枝的生長動態(tài)。核桃枝條從展葉開始生長時，就可以見到腋芽，果胎側(cè)位芽在雌花開花期就開始生長，隨著枝條的伸長生長，所有芽體都逐漸生長增大，即下一年的芽和枝條同時開始生長發(fā)育。

圖5 溫185 二次枝混合芽的生長動態(tài)Fig.5 Growth dynamic of mixed buds in Wen 185 secondary shoots

圖6 新新2 二次枝混合芽的生長動態(tài)Fig.6 Growth dynamic of mixed buds in Xinxin 2 secongdary shoots

溫185 和新新2 于一次枝生長停止約1 周后，其新梢的頂芽（營養(yǎng)芽或葉芽）或者結(jié)果枝的果胎并生芽的芽柄、芽體、包葉展開伸長生長，開始二次枝生長發(fā)育。就總體表現(xiàn)而言，兩個品種的二次枝生長發(fā)育的物候期基本一致，均為5月下旬至6月底。因為各年份的氣候有差異，故兩個品種核桃表現(xiàn)出的枝條生長物候期也有差異。兩個品種的二次枝集中生長發(fā)育期為一次枝生長停止后的1 個月內(nèi)，生育期的長短和氣候條件完全能夠滿足二次枝生長發(fā)育的需求。本研究結(jié)果表明，同一時期內(nèi)，兩個品種結(jié)果較多的樹體，較早開始二次生長的頂芽芽柄生長已完成，營養(yǎng)芽開始展葉進行二次伸長生長；而結(jié)果較少的樹體和幼樹可見到3～40 cm 長的二次枝。不同樹體間，一次枝停止生長的時間有差異，其頂芽二次生長的發(fā)育進程有先后，亦有差異，且其生長量的差異很大。

二次枝進入停長期后，具有明顯的枝條生長發(fā)育痕跡特征。多數(shù)徒長的二次枝的中下部無芽或者只著生較小的芽，也沒有葉片，生長發(fā)育前期所形成的不能形成小葉的包葉狀的葉片也已脫落，形成很長的無葉片的枝段。一次枝和二次枝之間有明顯的節(jié)痕，隨著枝齡的增長，其節(jié)痕漸漸地不易見到。

3.2 核桃一次枝與二次枝的混合芽的生長發(fā)育動態(tài)

春季，核桃一次枝（春梢）上各種類型的芽是隨枝條一起萌發(fā)生長發(fā)育的，在核桃一次枝混合芽和葉芽萌芽展葉后，即可看到腋芽。在雌花開花期，混合芽生成的枝條上的果胎側(cè)頂芽及其下各節(jié)位之間的腋芽都已發(fā)育得很明顯。隨著新梢的生長發(fā)育，芽體逐漸增大；而枝條的頂葉芽，在其進入快速生長后期，即新梢不再有新的生長節(jié)生成時才可明顯看到。

由于形成二次枝的芽由一次枝在生長季分化形成后即萌發(fā)生長，且在夏季氣溫較高的條件下生長發(fā)育，故其生長速度較快，生長量大，節(jié)間較長，并且形成的腋芽多為營養(yǎng)芽或混合芽。一般表現(xiàn)出枝條下部的所有芽體都較小，多是營養(yǎng)芽，并且形成的隱芽較多，甚至很多芽因為發(fā)育不成熟而脫落，多數(shù)二次枝上的雄花芽很少，且其體積較小。從枝條中上部開始，芽體逐漸變大即在枝條生長緩慢期發(fā)育的各種類型的芽相對較大，發(fā)育較好，且多為混合芽。次年，主要是枝條的頂芽及其以下3 節(jié)內(nèi)的芽能形成結(jié)果枝和營養(yǎng)枝。多數(shù)二次枝的中下部無芽或者只著生較小的芽，而發(fā)育較好的雄花芽卻較少，且其芽體很小。

兩個品種一次枝和二次枝的混合芽的體積，在枝條開始緩慢生長時就已占到休眠期混合芽體積的70%～80%，即其在枝條伸長生長期間的生長發(fā)育速度（體積增長）較快，伸長生長期結(jié)束時，芽的大小已經(jīng)基本定型，后期分化發(fā)育非常緩慢。溫185 和新新2 一次枝上的混合芽與二次枝上的混合芽其大小基本一致，無顯著差異，即從混合芽體外形大小上可以判定，二次枝上的混合芽可成花結(jié)果。生產(chǎn)中既可合理利用二次枝來培養(yǎng)樹形，又可利用二次枝來促使核桃樹提早坐果，提高其坐果率。

二次枝在一次枝生長停止后開始萌發(fā)生長，此期因園地氣溫高、水肥足而成為其生長發(fā)育的重要階段，但其枝條容易徒長，多數(shù)枝條停止生長較晚。在栽培管理中，應(yīng)采取修剪、螺旋環(huán)剝、花前灌水處理的措施[14]，在保證一次枝生長發(fā)育健壯的基礎(chǔ)上，可采取疏除、摘心、短截等整形修剪技術(shù)以控制二次枝的生長發(fā)育[15-17]，增加枝條數(shù)量，同時，應(yīng)及時改善土壤環(huán)境和水分條件[18-19]，提高木質(zhì)化程度，促使其混合芽數(shù)量和質(zhì)量的提高，在培養(yǎng)樹形的同時提高產(chǎn)量，充分發(fā)揮二次枝的作用。

關(guān)于核桃枝條和混合芽的生長發(fā)育特征，本研究沒有分析土壤、肥料、水分供應(yīng)和枝條的微域環(huán)境等因素對樹體生長發(fā)育的影響情況，只對常規(guī)管理下核桃枝條的生長發(fā)育動態(tài)進行了觀測，今后需要進一步結(jié)合砧木與樹勢[20]、樹形及其枝條微域環(huán)境條件[11]和土壤因子[21]等影響因素和枝條的生物量及抗寒性差異開展綜合研究，同時觀測兩類枝條上混合芽的分化動態(tài)，以更加準確地判定二次枝生長發(fā)育特征及其可利用性。

4 結(jié) 論

溫185 和新新2 核桃一次枝的生長物候期、二次枝的生長物候期均無顯著差異，在核桃二次枝萌發(fā)后的生長期內(nèi)，生長期的長短和氣候條件完全能夠滿足其生長發(fā)育的需求；至休眠期，它們的二次枝上的混合芽與一次枝上的混合芽的大小均無顯著差異。生產(chǎn)中可以選用二次枝培養(yǎng)樹形，并采取整形修剪、改善光照條件、合理供應(yīng)水肥等措施，調(diào)控二次枝的生長，以提高枝條和混合芽的質(zhì)量和核桃產(chǎn)量。