甘肅沿黃灌區(qū)30 個(gè)棗樹(shù)品種光合及水分利用特性

張露荷，黃華梨，張廣忠，王延秀，戚建莉，趙曉芳，胡秉芬，朱紅斌

（1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

棗Zizyphus jujuba，鼠李科Rhamnaceae 棗屬Zizyphus，是原產(chǎn)于我國(guó)的特有經(jīng)濟(jì)樹(shù)種[1]，有3 000 多年的栽培歷史[2]。我國(guó)棗樹(shù)資源豐富，棗果風(fēng)味獨(dú)特[3-4]，有用于制干、鮮食、加工及觀賞的許多優(yōu)良品種。棗樹(shù)在甘肅具有悠久的栽培歷史，甘肅沿黃灌區(qū)發(fā)展棗產(chǎn)業(yè)具有得天獨(dú)厚的自然資源優(yōu)勢(shì)，種植棗樹(shù)已經(jīng)成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民增加經(jīng)濟(jì)收入的重要途徑。品種老化混雜、棗果品質(zhì)下降、產(chǎn)區(qū)干旱風(fēng)大、栽培管理技術(shù)滯后等是制約當(dāng)?shù)貤棶a(chǎn)業(yè)的主要瓶頸[5]，另外甘肅沿黃灌區(qū)主栽制干棗，與較大的市場(chǎng)鮮食棗需求量不相符。

光合作用與蒸騰作用是植物適應(yīng)環(huán)境變化較為敏感的生理過(guò)程，它們不但受外界環(huán)境因子的影響，而且受植物體內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生理狀況的調(diào)節(jié)[6]。目前，關(guān)于棗樹(shù)光合作用方面的研究報(bào)道較多，但主要集中在不同的間作方式、不同梯度的水分處理、不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、不同施肥方式等對(duì)其光合特性的影響方面[7-8]；棗樹(shù)不同品種的光合作用參數(shù)不盡相同，前人對(duì)不同品種棗樹(shù)的光合特性比較和甘肅沿黃灌區(qū)棗樹(shù)的光合作用的研究報(bào)道較少，關(guān)于該區(qū)棗樹(shù)不同品種間的水分利用效率的研究較為鮮見(jiàn)。針對(duì)甘肅沿黃灌區(qū)棗樹(shù)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的引種需求，有必要在合理的同樣水平的光、溫、水、肥、氣等條件下，選擇出最大限度地發(fā)掘出了棗樹(shù)的光合潛力且提高了光合能力的棗樹(shù)品種。

為了篩選適宜當(dāng)?shù)貤l件的棗樹(shù)良種，優(yōu)化調(diào)整品種結(jié)構(gòu)，提高良種化程度，提高當(dāng)?shù)貤棙?shù)種植效益，筆者引進(jìn)優(yōu)良的棗樹(shù)制干、鮮食、干鮮兼用及觀賞品種，進(jìn)行品比試驗(yàn)，研究比較其光合特性及水分利用效率。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地在甘肅省靖遠(yuǎn)縣雙龍鄉(xiāng)北城村，有充足的水源和農(nóng)業(yè)灌溉條件，海拔1 350 m，年平均氣溫為7.5 ℃，日較差12 ℃，平均降水量為185.6 mm，年平均蒸發(fā)量為1 742.6 mm。年平均日照時(shí)數(shù)2 713 h，光熱資源豐富，日照分?jǐn)?shù)62%，≥0 ℃的年活動(dòng)積溫3 614.8 ℃，≥10 ℃的有效積溫3 038 ℃，無(wú)霜期159 d。靖遠(yuǎn)縣屬于半干旱氣候，主要自然災(zāi)害有干旱、大風(fēng)、冰雹、霜凍等，是甘肅省18 個(gè)干旱縣之一。

1.2 試驗(yàn)材料

以30 個(gè)4年生棗樹(shù)品種為試材，樹(shù)高1.1～2.7 m，株行距為1.5 m×3.5 m，南北行向。果園地勢(shì)平坦，土壤為沙壤土，土肥水病蟲(chóng)害等管理一致。30 個(gè)供試棗品種見(jiàn)表1。

表1 30個(gè)試驗(yàn)棗品種及原產(chǎn)地Table 1 30 tested jujube cultivars and origins

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

于2015年6月中旬每品種各選3 株樹(shù)，每株分別在樹(shù)冠東、西、南、北4 個(gè)方向的外圍（距樹(shù)干大于0.8 m）第1 層主枝選取生長(zhǎng)勢(shì)好且長(zhǎng)勢(shì)一致的新梢的第3 和第4 片無(wú)機(jī)械損傷、無(wú)病蟲(chóng)害的葉片作為測(cè)定葉片，測(cè)量時(shí)盡量保持葉片原來(lái)的位置和角度，每株測(cè)定8 片。于晴天9:00—11:00，利用LI-6400 便攜式光合測(cè)定分析儀（美國(guó)Li-COR 公司）測(cè)定各光合作用參數(shù)。測(cè)定時(shí)開(kāi)放式氣路，大氣CO2濃度340～380 μmol/mol，控制溫度25 ℃，相對(duì)濕度50%，自然光源下觀測(cè)，測(cè)定指標(biāo)包括：凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）。

植物水分利用效率（WUE）=凈光合速率/蒸騰速率。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

用Excel 2003 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和差異顯著分析（P≤0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 制干和干鮮兼用棗的光合參數(shù)及水分利用效率的比較

壺瓶棗、晉贊大棗、金谷大棗、金昌1 號(hào)、灰棗、悠悠棗及贊皇大棗為干鮮兼用品種；駿棗、新星無(wú)核、新鄭灰棗、阜新大棗及星星棗為制干棗。制干和干鮮兼用棗的光合參數(shù)及水分利用效率的比較結(jié)果如表2所示。由表2可知，在凈光合速率方面，灰棗和贊皇大棗的顯著高于壺瓶棗、晉贊大棗、新星無(wú)核及阜新大棗；晉贊大棗低于灰棗58.80%；駿棗、金谷大棗、金昌1 號(hào)、悠悠棗、新星無(wú)核、新鄭灰棗、阜新大棗及星星棗之間均無(wú)顯著性差異。新星無(wú)核和阜新大棗的氣孔導(dǎo)度顯著低于其他制干和干鮮兼用棗；其余制干棗和干鮮兼用棗的氣孔導(dǎo)度之間無(wú)顯著性差異。壺瓶棗和晉贊大棗的胞間CO2濃度最大，新星無(wú)核和阜新大棗的最??；駿棗、金谷大棗、金昌1 號(hào)、灰棗、悠悠棗、新鄭灰棗、贊皇大棗和星星棗的居中且不存在顯著性差異。在蒸騰速率方面，壺瓶棗和晉贊大棗的最小；灰棗、悠悠棗和贊皇大棗的最大。悠悠棗、贊皇大棗和星星棗的水分利用效率顯著低于壺瓶棗、晉贊大棗和金谷大棗，在甘肅沿黃灌區(qū)自然降雨量小的區(qū)域不推薦種植。

表2 制干和干鮮兼用棗的光合參數(shù)及水分利用效率的比較?Table 2 Comparison of photosynthetic parameters and water use efficiencies of dried and dried &fresh eating jujube cultivars

2.2 鮮食棗的光合參數(shù)及水分利用效率的比較

鮮食棗的光合參數(shù)及水分利用效率的比較結(jié)果如表3所示。由表3可知，不同品種鮮食棗的凈光合速率差異較大；不落酥、晉矮4 號(hào)、馬鈴棗、尜尜棗及冷白玉的凈光合速率最大且各品種間無(wú)顯著性差異；馬牙白棗、晉矮3 號(hào)、北京雞蛋棗、黃驊冬棗及曙光的凈光合速率最小且差異不顯著；馬鈴棗的凈光合速率分別是馬牙白棗、晉矮3 號(hào)、北京雞蛋棗、黃驊冬棗及曙光的1.57、1.58、1.71、1.85、1.53 倍。不同品種鮮食棗的氣孔導(dǎo)度差異較大；馬牙白棗、晉矮4 號(hào)、馬鈴棗、尜尜棗及孔府酥脆棗等的氣孔導(dǎo)度最大且各品種間差異性不顯著；晉矮3 號(hào)、六月鮮、蜂蜜罐、北京雞蛋棗、小梨棗、新鄭早紅棗等的氣孔導(dǎo)度次之，且各品種間差異性不顯著；不落酥、冷白玉、黃驊冬棗、曙光的最小。馬牙白棗的胞間CO2濃度最高（364.17 μmol/mol），是曙光的1.59 倍；晉矮3 號(hào)、六月鮮、北京雞蛋棗、晉矮4 號(hào)和小梨棗的胞間CO2濃度居中且相互間無(wú)顯著性差異。在蒸騰速率方面，晉矮4 號(hào)的最大，高達(dá)7.94 mmol/(m2·s)；馬牙白棗和晉矮3 號(hào)最小，分別為3.57 和3.33 mmol/(m2·s)。馬牙白棗、不落酥、晉矮3 號(hào)、六月鮮、蜂蜜罐、馬鈴棗和冷白玉對(duì)水分的利用率高且互相間無(wú)顯著性差異，六月鮮高達(dá)3.3；北京雞蛋棗、晉矮4 號(hào)、黃驊冬棗和新鄭早紅棗的植物水分利用效率分別低至1.49、1.65、1.84、1.45 和1.73，且互相間無(wú)顯著性差異。

2.3 觀賞棗的光合參數(shù)及水分利用效率的比較

觀賞棗的光合參數(shù)及水分利用效率的比較結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可知，3 個(gè)觀賞棗樹(shù)品種葫蘆棗、磨盤(pán)棗、胎里紅的凈光合速率和植物水分利用效率2 個(gè)指標(biāo)均無(wú)顯著性差異；葫蘆棗的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率3 個(gè)指標(biāo)顯著高于磨盤(pán)棗，分別是磨盤(pán)棗的2.14、1.48 及1.27 倍；葫蘆棗的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度顯著高于胎里紅；磨盤(pán)棗和胎里紅的光合作用參數(shù)中，僅氣孔導(dǎo)度間存在顯著性差異。

表3 鮮食棗的光合參數(shù)及水分利用效率的比較Table 3 Comparison of photosynthetic parameters and water use efficiencies of fresh eating jujube cultivars

表4 觀賞棗的光合參數(shù)及水分利用效率的比較Table 4 Comparison of photosynthetic parameters and water use efficiencies of ornamental jujube cultivars

2.4 各品種光合參數(shù)相關(guān)性分析

各品種光合生理參數(shù)的相關(guān)性如表5所示。由表5可知，除蒸騰速率與胞間CO2濃度之間無(wú)顯著相關(guān)性，棗樹(shù)葉片其他各光合生理參數(shù)間均極顯著相關(guān)，其中凈光合速率與氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率之間、氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度及蒸騰速率之間極顯著正相關(guān)；與凈光合速率的相關(guān)系數(shù)由高到低依次為：蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度；與氣孔導(dǎo)度的相關(guān)系數(shù)由高到低依次為：胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率。凈光合速率與胞間CO2濃度極顯著負(fù)相關(guān)。

表5 光合生理參數(shù)的相關(guān)性?Table 5 Correlation of photosynthetic physiological parameters

3 結(jié)論與討論

果樹(shù)凈光合速率決定著物質(zhì)積累能力，在一定程度上也決定著果樹(shù)的生長(zhǎng)速度。凈光合速率（Pn）可反映植物同化CO2的能力。劉婧等[9]的研究結(jié)果表明，自然光照下不同類(lèi)型棗樹(shù)品種的光合速率有著明顯差異，本研究結(jié)果也表明不同棗樹(shù)品種之間存在差異。制干及干鮮兼用棗的灰棗和贊皇大棗的凈光合速率最高，晉贊大棗的最低；不落酥、晉矮4 號(hào)、馬鈴脆棗及新星棗等鮮食棗的凈光合速率均較高。

氣孔是植物體與外界進(jìn)行氣體交換的重要門(mén)戶，也是氣體交換的調(diào)節(jié)機(jī)構(gòu)[10]。新星無(wú)核的氣孔導(dǎo)度（Gs）顯著低于其他制干、干鮮兼用棗，其余品種之間無(wú)顯著性差異；不同品種鮮食棗及觀賞棗的氣孔導(dǎo)度差異較大。王中英[11]的研究結(jié)果表明，氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率（Tr）基本呈正相關(guān)，與本試驗(yàn)中結(jié)果一致。王新娟[12]經(jīng)研究指出，蘋(píng)果屬種質(zhì)資源的氣孔導(dǎo)度與凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度（Ci）均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)由高到低依次為凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度；孫繼亮[13]的研究結(jié)果表明，梨樹(shù)的氣孔導(dǎo)度和氣孔阻力對(duì)蒸騰作用的影響遠(yuǎn)大于對(duì)光合作用的影響；本研究結(jié)果表明，與氣孔導(dǎo)度的相關(guān)系數(shù)由高到低依次為胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率。不同品種的制干及干鮮兼用棗、鮮食棗、觀賞棗的胞間CO2濃度均有顯著性差異，應(yīng)該是不同棗樹(shù)品種間的氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度和葉肉細(xì)胞的光合活性等存在差異所導(dǎo)致。

蒸騰速率可表明植物蒸騰作用的強(qiáng)弱，代表植物對(duì)水分干濕環(huán)境的適應(yīng)情況，在一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分損失和適應(yīng)環(huán)境的能力。不同品種的制干及干鮮兼用棗、鮮食棗、觀賞棗的蒸騰速率均有顯著性差異，是因?yàn)椴煌贩N棗樹(shù)自身的生物學(xué)特性（氣孔構(gòu)造、葉片形態(tài)和組織結(jié)構(gòu)等）差異所導(dǎo)致[14]。

甘肅沿黃灌區(qū)雖然有充足的灌溉條件，但是由于降雨量太少且蒸發(fā)量大，所以當(dāng)?shù)貤棙?shù)生產(chǎn)的最大制約因素還是水分不足和肥料流失嚴(yán)重。較高的水分利用效率是缺水條件下農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。水分利用效率體現(xiàn)了植物耗水與干物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系，是評(píng)價(jià)植物適應(yīng)干旱脅迫能力的重要指標(biāo)[15-16]。在棗樹(shù)生長(zhǎng)期發(fā)生的干旱脅迫會(huì)影響其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，嚴(yán)重的干旱脅迫最終會(huì)造成減產(chǎn)甚至絕收[17]。因此，水分利用效率是甘肅沿黃灌區(qū)選擇優(yōu)良棗樹(shù)品種的重要指標(biāo)之一。

綜上所述，從光合生理和水分利用效率角度考慮，甘肅沿黃灌區(qū)引進(jìn)最佳棗樹(shù)品種應(yīng)該具備凈光合速率高、蒸騰速率適宜、植物水分利用效率高等條件。在不考慮生長(zhǎng)、抗病蟲(chóng)害、產(chǎn)量和品質(zhì)的條件下，單從光合生理角度考慮，該地區(qū)制干及干鮮兼用棗推薦栽種駿棗、金谷大棗、金昌1 號(hào)、灰棗和新鄭灰棗，鮮食棗推薦栽種不落酥、馬鈴脆棗、尜尜棗和冷白玉，葫蘆棗、磨盤(pán)棗和胎里紅3 種觀賞棗樹(shù)均可栽種。