演替過(guò)程中植物功能性狀研究進(jìn)展

宋光滿,韓濤濤,洪嵐,張玲玲,李曉波,任海,*

1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院,廣州 510225

2.中國(guó)科學(xué)院華南植物園,廣州 510650

1 前言

植物功能性狀指的是對(duì)植物體定居、生存、適應(yīng)、生長(zhǎng)和死亡有著潛在顯著影響的一系列屬性(如:比葉面積、葉厚度、葉干物質(zhì)含量),這些屬性能夠單獨(dú)或結(jié)合對(duì)生態(tài)系統(tǒng)演替進(jìn)程產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響,并指示生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)[1,2]。植物功能性狀能夠反映生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和功能,并與植物獲取、利用和保存資源的能力有關(guān)[3,4]。植物功能性狀的研究歷史久遠(yuǎn),近年來(lái)與植物功能性狀相關(guān)的新概念和新方法不斷涌現(xiàn),已經(jīng)延伸到生態(tài)學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域,如:功能性狀預(yù)測(cè)種的表現(xiàn)、物種和群落的集聚機(jī)制、沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律以及通過(guò)功能性狀預(yù)測(cè)群落和生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)等[2],并且促進(jìn)了相關(guān)領(lǐng)域內(nèi)的研究。

演替是一個(gè)群落被另一個(gè)群落替代的進(jìn)程,它是生態(tài)系統(tǒng)中最重要的動(dòng)態(tài)過(guò)程。自法國(guó)學(xué)者Dureau dela Malle(1825)將演替應(yīng)用于植物生態(tài)學(xué)研究后,演替研究獲得了極大進(jìn)展。早期演替主要用物種多樣性測(cè)量,但物種多樣性無(wú)法體現(xiàn)物種的生態(tài)策略。因此,近期采用植物功能性狀來(lái)測(cè)度演替。植物功能性狀不僅在某種程度上可以反映植物的生活史策略,而且通過(guò)影響物種的多度和定居能力進(jìn)而影響演替。已有研究表明,物種本身的遺傳特征和外在環(huán)境條件的差異共同決定了植物功能性狀的表達(dá)。在環(huán)境變化過(guò)程中,種間關(guān)系取決于不同種群功能性狀的差異,如某一(些)性狀可以決定植物種群在競(jìng)爭(zhēng)中的結(jié)果,最后導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)和性質(zhì)的變化,進(jìn)而發(fā)生演替[5]。本文從植物在定居、聚集和群落演替過(guò)程中的功能性狀變化,以及在植物群落演替過(guò)程中植物功能性與環(huán)境因子相互作用機(jī)理等方面進(jìn)行綜述,并試圖指出未來(lái)的研究趨勢(shì)。

2 植物定居過(guò)程中功能性狀變化

2.1 植物功能性狀對(duì)水分變化適應(yīng)特性

水分含量是決定植物物種分布和群落組成的一個(gè)重要因素,尤其是在水分散失很快的地區(qū),降水是制約植物多樣性最重要的因子[2]。因此,植物的功能性狀會(huì)發(fā)生適應(yīng)水分變化,來(lái)避免干旱或者澇漬的損害。植物在干旱環(huán)境條件下生存主要依賴于生理性狀,但物候和形態(tài)性狀也很重要。通常情況下,耐旱的植物都有復(fù)葉、高的莖干物質(zhì)含量和小的葉面積,以減少蒸騰作用和避免木質(zhì)部氣蝕[6];不耐旱植物在干旱季節(jié),則更多地通過(guò)落葉以減少水分消耗來(lái)維持體內(nèi)水分平衡[7]。Santiago&Kitajima[8]對(duì)巴拿馬4個(gè)低地森林的優(yōu)勢(shì)冠層植物的葉片生理性狀研究表明:隨著降水量的增加,長(zhǎng)壽命葉片的常綠樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度較大,林冠層葉片單位重量的氮含量和光合速率增加;而在降雨量小的干旱地區(qū),磷含量相對(duì)較高的短壽命葉片有著更大的優(yōu)勢(shì)。許洺山等[9]通過(guò)研究演替過(guò)程中功能性狀與土壤含水量的關(guān)系發(fā)現(xiàn)兩者之間存在著顯著的相關(guān)性,葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和光合速率隨著土壤含水量的增加而減少。

2.2 植物功能性狀對(duì)溫度變化適應(yīng)特性

溫度是影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要因子之一。一般情況下,平均溫度和生長(zhǎng)季節(jié)長(zhǎng)度增加,葉片氮、磷含量下降,而氮磷比增加[10]。例如,相對(duì)溫暖地區(qū)的植物氮含量明顯高于寒冷地區(qū)。由于溫度、氣候?qū)Φ蚵湮锓纸庖灿兄苯佑绊?熱帶地區(qū)的凋落物擁有著高氮濃度和低木質(zhì)素的特性[11]。許多研究發(fā)現(xiàn),溫度降低,葉片變小[12,13]。Wright等[14]對(duì)全球 2000多種植物的研究表明,在大尺度上,溫度越高、氣候越干旱、太陽(yáng)輻射越強(qiáng)的區(qū)域,葉氮含量越高,光合能力越弱,生長(zhǎng)季長(zhǎng)度變長(zhǎng),單位面積葉片的重量越大。Niinemets[15]對(duì)比了世界范圍內(nèi)180余個(gè)區(qū)域近600種闊葉樹(shù)種和針葉樹(shù)種的性狀和氣候間關(guān)系,發(fā)現(xiàn):闊葉樹(shù)種和針葉樹(shù)種的單位面積葉片重量和厚度均隨著平均溫度的升高而增加,與增強(qiáng)的光合能力相適應(yīng),同時(shí)單位面積的建設(shè)成本增加。

2.3 植物功能性狀對(duì)光照強(qiáng)度變化適應(yīng)特性

光照強(qiáng)度通過(guò)影響植物的光合作用來(lái)影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育,尤其是在蔭蔽環(huán)境較大的熱帶森林中表現(xiàn)突出。耐蔭樹(shù)種的樹(shù)苗和冠層中的葉片有低的單位面積干質(zhì)量,具有相對(duì)較高的光合能力,從而導(dǎo)致整個(gè)植物在低光下碳收益能力增加。種子大小和物種耐蔭性間存在顯著的正關(guān)系,也就是說(shuō),耐蔭樹(shù)種在低光條件下有較高的絕對(duì)生長(zhǎng)率和存活率,較低的相對(duì)生長(zhǎng)率[16]。通過(guò)研究光照對(duì)苦瓜生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和生物量分配發(fā)現(xiàn),植物在弱光條件下,分枝較少,葉片稀薄,主莖細(xì)長(zhǎng)纖弱,光照對(duì)葉片、主莖以及分枝的生物量分配有著較大的影響,然而對(duì)分枝莖影響較小[17]。植株結(jié)構(gòu)決定了植物光捕獲能力、穩(wěn)定性以及樹(shù)冠的生長(zhǎng)效率,Poorter等[18]對(duì)利比亞53種熱帶雨林成年樹(shù)種的結(jié)構(gòu)和耐蔭性研究發(fā)現(xiàn),樹(shù)高與光照需求呈正相關(guān),需光物種有著細(xì)長(zhǎng)的莖,以便能在樹(shù)冠保持一個(gè)位置。李仙蘭等[19]研究光照對(duì)紅花檵木的功能性狀影響發(fā)現(xiàn),比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉厚度等多種指標(biāo)在不同光照條件下差異顯著,全日照條件下葉厚度、葉干物質(zhì)含量與葉面積存在負(fù)相關(guān),半陽(yáng)條件下莖比密度與當(dāng)年生枝長(zhǎng)顯著負(fù)相關(guān),半陰條件下葉厚度與葉面積負(fù)相關(guān),全陰條件下則葉面積與葉干物質(zhì)含量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。

3 植物集聚過(guò)程中功能性狀變化

3.1 植物集聚

經(jīng)典的群落集聚理論包含生境過(guò)濾和種間競(jìng)爭(zhēng)兩個(gè)影響群落間和群落內(nèi)功能性狀分布相反的過(guò)程。由于物種的分布受環(huán)境影響極大,因此共存種在功能上適應(yīng)相同的非生物環(huán)境,這個(gè)過(guò)程被稱為“生境過(guò)濾”,它將導(dǎo)致共存種的性狀收斂,生境過(guò)濾通常發(fā)生在大的空間尺度[20];具有相似功能性狀的物種有實(shí)質(zhì)的生態(tài)位重疊,種間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)先排除性狀相似性高的物種,從而導(dǎo)致群落內(nèi)性狀分異[21],種間競(jìng)爭(zhēng)主要是植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng),一般發(fā)生在較小的空間尺度[22]。

3.2 集聚過(guò)程中植物功能性狀變化

環(huán)境過(guò)濾是非生物條件和資源引起的,但不排除物種在進(jìn)入和定居群落中的生理局限[23]。生境過(guò)濾選擇那些與最優(yōu)性狀相關(guān)的策略并導(dǎo)致性狀融合,而生物間相互作用(如競(jìng)爭(zhēng)和護(hù)理[24])限制了群落范圍內(nèi)的功能相似性并導(dǎo)致了生態(tài)位分化[25]。演替由植物群落的集聚過(guò)程控制,而物種的性狀變化可反映這種軌跡[26]。例如,與適合度相關(guān)的形態(tài)、生理或生活史功能性狀會(huì)與生態(tài)特性一起變化,這些性狀與物種的生態(tài)位相關(guān),又與環(huán)境條件、物種組合的生態(tài)學(xué)策略相關(guān),而演替/恢復(fù)則關(guān)注這些性狀如何和為什么會(huì)隨時(shí)間而變化[25,27]。

Helsen等[28]研究發(fā)現(xiàn),在草地的恢復(fù)和演替過(guò)程中,隨著恢復(fù)年限的增加,歷史過(guò)程(優(yōu)先影響[29])會(huì)導(dǎo)致物種組成的不相似性增加(分異),性狀組成的相似性增加(收斂),表明在生態(tài)位水平上是有方向性的發(fā)展,即群落間在性狀水平上的不相似性降低(即性狀收斂),但在物種水平上不相似性增加(物種分化增加),這說(shuō)明集聚可能在物種水平上發(fā)生,但在功能水平上決定。Lebriga-Trejos[30]通過(guò)分析墨西哥瓦哈卡次生林的群落集聚和物種的性狀,發(fā)現(xiàn)群落集聚和植物性狀有緊密的聯(lián)系,葉性狀是群落分化的主要因素,且環(huán)境過(guò)濾是植物集聚的一種可預(yù)測(cè)的過(guò)程。May等[22]研究植物功能性狀與群落集聚的關(guān)系發(fā)現(xiàn),由于棲息地過(guò)濾而導(dǎo)致性狀收斂,主要是干旱區(qū)的干旱脅迫和溫度濕潤(rùn)地區(qū)的高生產(chǎn)力,且所有的性狀隨著生產(chǎn)力的變化而顯著變化,生產(chǎn)力引起的生境過(guò)濾是植物性狀沿著從南到北梯度分布的主要驅(qū)動(dòng)力。植物株高和比葉面積與破碎化密切相關(guān),株高與斑塊的連通性和斑塊面積呈負(fù)相關(guān),比葉面積與斑塊面積呈負(fù)相關(guān),植物性狀和破碎化的關(guān)聯(lián)是由在小斑塊或孤立的斑塊植株的定居能力增加所驅(qū)動(dòng)的[22]。

4 基于植物功能性狀的群落演替機(jī)理

4.1 演替過(guò)程中功能性狀變化

植物功能性狀會(huì)隨著演替過(guò)程的變化而變化,如植物高度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉氮磷含量、葉厚度等。目前已有一些關(guān)注植被演替過(guò)程中功能性狀的相關(guān)研究。例如,植物功能性狀的格局變化會(huì)反映植物的k-對(duì)策和r-對(duì)策或C-S-R策略轉(zhuǎn)移[31]。Herault等[32]發(fā)現(xiàn)歐洲針葉林向落葉闊葉林演替中其林下草本種類的組成變化是一個(gè)重要的指標(biāo),他們通過(guò)多元變量分析方法確定針葉林下自然定居的7個(gè)新類群的豐富度,地下芽種類少于傳粉種類,因而地下芽種類的性狀的轉(zhuǎn)變是森林演替的關(guān)鍵。Venn等[23]通過(guò)植物的葉面積、高度和種子質(zhì)量3個(gè)功能性狀及其分異指數(shù)分析發(fā)現(xiàn),氣候變化時(shí)澳大利亞雪山的植物會(huì)因環(huán)境過(guò)濾作用而發(fā)生種類再集合。在自然演替過(guò)程中,樹(shù)種的生長(zhǎng)率和存活率與樹(shù)冠大小呈正相關(guān),與種子質(zhì)量呈負(fù)相關(guān),樹(shù)冠長(zhǎng)度和種子質(zhì)量預(yù)測(cè)生長(zhǎng)率和存活率,但與葉性狀無(wú)關(guān),早期的非鄉(xiāng)土的先鋒種最終會(huì)被鄉(xiāng)土種替代,也有研究發(fā)現(xiàn)在草原上種植的一些大種子非先鋒種類也有很高的存活率和很好生長(zhǎng)表現(xiàn),可以促進(jìn)自然演替[32]。在棄耕地向森林的演替過(guò)程中,單位面積葉片的重量(LMA)和葉干物質(zhì)含量(LDMC)增加,而葉氮含量(N)和物種的相對(duì)生長(zhǎng)速率會(huì)下降[31]。在法國(guó)南部森林演替過(guò)程中,高比葉面積(SLA)、低的葉干物質(zhì)含量和高的葉N含量的物種會(huì)逐漸被相反性狀的物種替代,而這些性狀又與凋落物的質(zhì)量和分解速率相關(guān)[33]。胡耀升等[34]對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)不同演替階段森林植物功能性狀進(jìn)行了對(duì)比研究,發(fā)現(xiàn)葉干物質(zhì)含量與比葉面積和葉厚度呈負(fù)相關(guān),而比葉面積與葉氮濃度和莖磷濃度正相關(guān),莖氮濃度與莖磷濃度正相關(guān)。王玉平等[35]對(duì)縉云山常綠闊葉林苗期的葉片功能性狀研究發(fā)現(xiàn),樹(shù)種在演替前期具有較高的比葉面積和葉氮磷濃度,演替后期具有較高的葉干物質(zhì)含量和氮磷比。Bonal等[36]在熱帶雨林的研究,發(fā)現(xiàn)樹(shù)種在演替前期有著較高的氮含量和比葉面積,然而演替后期更高,即氮含量和比葉面積隨著演替的進(jìn)行呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。熱帶雨林的演替過(guò)程中,更新物種的相對(duì)豐度較低,且在恢復(fù)過(guò)程中隨著時(shí)間推移而減少,而外來(lái)物種的豐度持續(xù)增加,因此,到達(dá)的第一個(gè)物種不會(huì)長(zhǎng)期占據(jù)群落的主導(dǎo)地位,反駁了優(yōu)先影響[37]。風(fēng)播植物在演替早期起著重要的作用,擁有光的傳播體的耐旱物種是貧氮和酸性環(huán)境的代表,隨著演替的進(jìn)行,潮濕生境中喜陰和喜氮物種逐漸增加其重要性[38]。Wang&Chen[39]研究了熱帶森林55種木本植物基于其營(yíng)養(yǎng)性狀和繁殖性狀的植物功能群,隨著演替的進(jìn)行,營(yíng)養(yǎng)和繁殖性狀有增加的趨勢(shì),在演替后期,由于資源限制,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)會(huì)被繁殖生長(zhǎng)所阻礙,植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為繁殖生長(zhǎng)。演替早期的物種具有高的資源獲取率,即高比葉面積和葉片磷含量,對(duì)光和土壤養(yǎng)分的利用效率較低,養(yǎng)分循環(huán)速度相對(duì)較快;演替后期,植物種具有較高的營(yíng)養(yǎng)保持能力,即長(zhǎng)的葉壽命、高營(yíng)養(yǎng)再吸收速率[40]。

4.2 演替過(guò)程中植物策略的變化

在演替情況下,植物策略的變化主要有兩個(gè)方向,一是與養(yǎng)分、水分和光能利用相關(guān)的植物資源經(jīng)濟(jì)性的生態(tài)特化策略,另一個(gè)是與種子重量和產(chǎn)量相關(guān)的擴(kuò)散更新策略[41]。演替早期和中期主要是護(hù)理(正)作用幫助群落的集聚,而后期則是以種間競(jìng)爭(zhēng)為主的負(fù)作用,而正負(fù)作用的平衡則或多或少與非生物脅迫相關(guān)。大部分熱帶雨林物種的種子傳播后快速萌發(fā),在土壤中缺乏休眠期,這些種子常具有高水分含量和活性代謝[42]。種子質(zhì)量對(duì)種子傳播和幼苗存活有重要的影響[41,43]。通常,演替早期的物種種子較小,小種子能傳播的更遠(yuǎn),常有著休眠的特性,并傾向于埋在更深的土壤剖面,有助于他們?cè)谕寥婪N子庫(kù)更加長(zhǎng)壽[1];演替后期,種子較大,傳播距離較近,較大的種子存儲(chǔ)的資源,可以幫助早期幼苗存活和定居,盡管有遮陰、干旱和草食動(dòng)物等環(huán)境因素的危害[41]。當(dāng)幼苗從種子中獲取存儲(chǔ)物質(zhì)時(shí),大種子的幼苗有更大的生存力,不過(guò)僅適用于子葉期[43]。由于演替早期物種具備休眠的特征,因此遇到不利環(huán)境條件會(huì)選擇休眠,演替后期植物的幼苗可以忍受不利的環(huán)境條件,并具備典型的耐蔭特征。演替過(guò)程中植物的光合能力也會(huì)發(fā)生變化,演替前期,草本植物在適宜的條件下有著較高的凈光合速率,然而木本植物的最大光合速率比草本植物低,演替中、后期木本植物的光合速率更低[44]。

4.3 演替過(guò)程中植物功能性與環(huán)境因子相互作用機(jī)理

演替驅(qū)動(dòng)的環(huán)境因子對(duì)性狀-環(huán)境關(guān)系有強(qiáng)烈的影響,在不同演替階段,植物通過(guò)不同的性狀來(lái)適應(yīng)光、水和營(yíng)養(yǎng)3個(gè)生態(tài)因子的變化。隨演替的進(jìn)行,植物會(huì)有更高的SLA、葉片N含量、光飽和速率等,而有較低的LMA和 LL。干旱時(shí)葉片相對(duì)含水量,SLA、葉面積比和水分利用效率較低,但會(huì)增加根系的生物量[45]。光是許多生態(tài)系統(tǒng)的限制性資源,光與支撐生產(chǎn)力的葉面積相關(guān),共存種的存活對(duì)最低光強(qiáng)的要求不同,因而物種有不同的耐陰性,植物生存的最低光強(qiáng)是決定生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)的一個(gè)重要生活史性狀[46]。演替過(guò)程中,環(huán)境因子變化劇烈,對(duì)于光合作用,尤其是在光限制的環(huán)境中,光能的捕獲和碳水化合物的轉(zhuǎn)化應(yīng)最大化。蔣怡珊等[47]通過(guò)研究不同光溫條件下,陰生和陽(yáng)生木芙蓉的光合速率和蒸騰速率發(fā)現(xiàn),在陰、陽(yáng)生條件下木芙蓉的光合速率和蒸騰速率隨光強(qiáng)的增加而增加,但陽(yáng)生木芙蓉的光合生理表現(xiàn)優(yōu)于陰生。Wright等[14]對(duì)全球20個(gè)區(qū)域的部分種木本植物的研究顯示,光線充足的生境中,植物葉片暗呼吸速率、比葉面積和葉壽命顯著高于光線較弱的生境。光照較弱的林窗和林下,葉片氮含量和氮磷比高于光照充足的曠地,葉干物質(zhì)含量則較弱[35]。由于光斑,大部分植物葉片都經(jīng)受著陽(yáng)光和蔭涼的快速交替,在短時(shí)間下二氧化碳開(kāi)始同化,光斑對(duì)林下植物的光合作用也十分重要,群落動(dòng)態(tài)響應(yīng)的影響依賴于光斑的時(shí)間和持續(xù)性[48]。Cortez等[33]研究地中海植物性狀和凋落物分解發(fā)現(xiàn),群落演替早期凋落物腐爛和氮釋放的更快,氮釋放與凋落物的初始化學(xué)成分相關(guān),特別是氮濃度;演替后期植物含有的碳水化合物、纖維素、木質(zhì)素越豐富,分解變慢;葉干物質(zhì)含量可以作為凋落物分解和氮釋放的功能標(biāo)記物。植物葉干物質(zhì)量與凋落物的質(zhì)量有關(guān),與凋落葉的分解速率顯著負(fù)相關(guān)[49]。

5 發(fā)展趨勢(shì)

1)目前關(guān)于演替中的功能性狀研究較多的是一些易于測(cè)量的形態(tài)性狀,然而它們?cè)陧憫?yīng)環(huán)境變化方面要比生理性狀滯后,使得環(huán)境因子對(duì)植物功能的影響不能得到最為靈敏的體現(xiàn),生理生態(tài)性狀往往在一些重要的生態(tài)過(guò)程方面起著更為重要的作用[50]。未來(lái)在演替研究中,可能要更多地結(jié)合形態(tài)與生態(tài)性狀測(cè)定,如根、光合特性、呼吸特性和水分特性。此外,硬性狀(hard traits)也開(kāi)始逐漸被越來(lái)越多人用于演替研究,如Bonal等[36]研究葉碳同位素分辨率的差異和功能性狀與演替階段的相關(guān)性發(fā)現(xiàn),物種間葉碳同位素分辨率的差異主要通過(guò)水分利用效率的差異來(lái)解釋,早期演替物種有著較高的氣孔導(dǎo)度最大碳同化,演替后期物種低碳同化,氣孔導(dǎo)度不同。

2)關(guān)于演替過(guò)程中功能性狀的研究,對(duì)成年樹(shù)的研究多于幼苗,而且缺乏數(shù)據(jù)庫(kù)用于演替或恢復(fù)的預(yù)測(cè)。不同演替階段的成年葉與幼苗葉的性狀和氣體交換存在顯著差異,快速生長(zhǎng)的早期演替物種相對(duì)于后期演替物種有更高的比葉面積、氮濃度、葉碳同位素分辨率和低水分利用效率,比慢速生長(zhǎng)的后期演替物種有更高的比葉面積和碳氮濃度[36]。因此,需要對(duì)何時(shí)研究成年樹(shù)何時(shí)研究幼苗或二者同時(shí)研究進(jìn)行分析。

3)隨著植物群落演替過(guò)程的變化,功能性狀與環(huán)境因子間關(guān)系的研究依然很少。植物群落演替過(guò)程中,植物功能性狀隨著環(huán)境的變化而隨之發(fā)生改變,與經(jīng)濟(jì)譜有關(guān)的葉性狀和養(yǎng)分再吸收速率隨演替階段的變化而變化,環(huán)境資源的變化極大的影響植物不同演替階段的生態(tài)策略,這些問(wèn)題都需要進(jìn)一步研究。且很多功能性狀研究都集中在不同群落等大尺度上,然而大尺度下,環(huán)境對(duì)植物功能性狀的影響不大[51],從而使得許多重要的環(huán)境因子可能被忽略。如果將研究尺度縮小,生境或微地形變量或許能夠解釋大尺度研究中所無(wú)法解釋的環(huán)境過(guò)濾效應(yīng)。因此,要在不同的時(shí)空尺度上進(jìn)行演替中的植物功能性狀與環(huán)境因子的相互關(guān)系研究。

4)利用功能性狀研究在群落演替與生態(tài)恢復(fù)評(píng)估間建立聯(lián)系。目前的生態(tài)恢復(fù)評(píng)估多參考演替階段,且主要集中于物種屬性和豐度。這些評(píng)估沒(méi)有對(duì)為什么某些物種的豐度變化提供生態(tài)解釋,功能性狀分析可能解決這個(gè)問(wèn)題[52]。在生態(tài)恢復(fù)中,可以用關(guān)鍵功能性狀預(yù)測(cè)生態(tài)恢復(fù)軌跡,評(píng)估生態(tài)恢復(fù)效果。性狀對(duì)生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中種的選擇非常重要。因此,在恢復(fù)過(guò)程中,多采用以性狀為基礎(chǔ)的方法,利用演替的功能性狀機(jī)理,為生態(tài)恢復(fù)提供指導(dǎo)。

參考文獻(xiàn)

[1]CORNELISSEN J H C,LAVOREL S,GARNIER E,et al.A handbook of protocols for standardized and easy measurementofplantfunctionaltraits worldwide[J].Australian Journal of Botany,2003,51(4):335–380.

[2]劉曉娟,馬克平.植物功能性狀研究進(jìn)展[J].中國(guó)科學(xué),2015,45(4):325–339.

[3]VIOLLE C,NAVAS M L,VULE D,et al.Let the concept of trait be functional![J].Oikos,2007,116(5):882–892.

[4]REICH P B,WRIGHT I J,CRAINE J M,et al.The evolution of plant functional variation:traits,spectra,and strategies[J].International Journal of Plant Sciences,2003,164(S3):S143–S164.

[5]胡耀升,么旭陽(yáng),劉艷紅.長(zhǎng)白山不同演替階段森林植物功能性狀及其與地形因子間的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(20):5916–5922.

[6]POORTER L,MARKESTEIJN L.Seedling traits determine drought tolerance of tropical tree species[J].Biotropica,2008,40(3):321–331.

[7]李吉躍.植物耐旱性及其機(jī)理[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1991,13(3):92–100.

[8]SANTIAGO L S,KITAJIMA K.Coordinated changes in photosynthesis,water relations and leaf nutritional traits of canopy trees along a precipitation gradient in lowland tropical forest[J].Oecologia,2004,139(4):495–502.

[9]許洺山,黃海俠,史青茹,等.浙東常綠闊葉林植物功能性狀對(duì)土壤含水量變化的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2015,39(9):857–866.

[10]REICH P B,OLEKSYN J.Globalpatterns ofplant leaf N and P in relation to temperature and latitude[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States ofAmerica,2004,101(30):11001–11006.

[11]AERTS R,CHAPIN F S I.The mineral nutrition of wild plants revisited:a re-evaluation of processes and patterns[J].Advances in Ecological Research,2000,30(08):1–67.

[12]NAVARRO T,OUALIDI J E,TALEB MS,et al.Leaf patterns,leaf size and ecologically related traits in high Mediterranean mountain on the Moroccan high atlas[J].Plant Ecology,2010,210(2):275–290.

[13]王常順,汪詩(shī)平.植物葉片性狀對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究進(jìn)展[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2015,39(2):206–216.

[14]WRIGHT I J,REICH P B,CORNELISSEN J H C,et al.Modulation of leaf economic traits and trait relationships by climate[J].Global Ecology and Biogeography,2005,14(5):411–421.

[15]NIINEMETS U.Global-scale climatic controls of leaf dry mass per area,density,and thickness in trees and shrubs[J].Ecology,2001,82(2):453–469.

[16]NIINEMETS U.The controversy over traits conferring shade-tolerance in trees:ontogenetic changes revisited[J].Journal of Ecology,2006,94(2):464–470.

[17]陶建平,鐘章成.光照對(duì)苦瓜形態(tài)可塑性及生物量配置的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(3):336–340.

[18]POORTERL,BONGERSF,STERCKFJ,etal.Architecture of 53 rain forest tree species differing in adult stature and shade tolerance[J].Ecology,2003,84(3):602–608.

[19]李仙蘭,劉江華,陳淑蕓.紅花檵木Loropetalum chinensevar.rubrum植物功能性狀對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)[J].陜西林業(yè)科技,2013,(3):1–5.

[20]CORNWELLW K,ACKERLY D D.Community assembly and shifts in plant trait distributions across an environmental gradient in coastal California[J].Ecological Monographs,2009,79(1):109–126.

[21]KRAFT N J B,VALENCIA R,ACKERLY D D.Functional traits and niche-based tree community assembly in an Amazonian forest[J].Science,2008,322(5901):580–592.

[22]MAY F,GILADI I,RISTOW M,et al.Plant functional traits and community assembly along interacting gradients of productivity and fragmentation.Perspectives in Plant Ecology,Evolution and Systematics,2013,15(6):304–318.

[23]VENN S E,PICKERING C M.Usingplant functional traits to explain community composition across a strong environmental filter in Australian alpine snowpatches[J].Plant Ecology,2011,212(9):1491–1499.

[24]CHESSON P.Mechanisms of maintenance of species diversity[J].Annual Review of Ecology and Systematics,2000,31(1):343–366.

[25]HILLERISLAMBERS J,ADLER P B,HARPOLE W S,et al.Rethinking coumunity assembly through the lens of coexistence theory[J].Annual Review of Ecology Evolution and Systematics,2012,43(43):227–-248.

[26]PRACH K,WALKER L R.Four opportunities for studies ofecologicalsuccession[J].Trends in Ecology and Evolution,2011,26(3):119–123.

[27]RAEVEL V,VIOLLE C,MUNOZ F.Mechanisms of ecologicalsuccession:insightsfrom plantfunctional strategies[J].Oikos,2012,121(11):1761–1770.

[28]HELSEN K,HERMY M,HONNAY O.Traitbut not species convergence during plant community assembly in restored semi-natural grasslands[J].Oikos,2012,121(12):2121–2130.

[29]MCCUNE B,ALLEN T F H.Will similar forests develop on similar sites?[J].Canadian Journal of Botany,1985,63(3):367–376.

[30]LEBRIJA-TREJOS E,PEREZ-GARCIA E A,MEAVE J A,et al.Functional traits and environmental filtering drive community assembly in a species-rich tropical system[J].Ecology,2010,91(2):386–398.

[31]ALNOSO A,CASTRODIEZ P.Tolerance to air exposure of the New Zealand mudsnailPotamopyrgus antipodarum(Hydrobiidae,Mollusca)as a prerequisite to survival in overland translocations[J].NeoBiota,2012,14(14):67–74.

[32]MARTINEZ-GARZA C,BONGERS F,POORTER L.Are functional traits good predictors of species performance in restoration plantings in tropical abandoned pastures?[J].Forest Ecology and Management,2013,303:35–45.

[33]CORTEZ J,GARNIER E,PEREZ-HARGUINDEGUY N,et al.Plant traits,litter quality and decomposition in a Mediterranean old-field succession[J].Plant Soil,2007,296(1):19–34.

[34]胡耀升,么旭陽(yáng),劉艷紅.長(zhǎng)白山森林不同演替階段比葉面積及其影響因子[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(5):1485–1486.

[35]王玉平,陶建平,劉晉仙,等.不同光環(huán)境下6種常綠闊葉林樹(shù)種苗期的葉片功能性狀[J].林業(yè)科學(xué),2012,48(11):24–28.

[36]BONAL D,BORN C,BRECHET C,et al.The successional status of tropical rainforest tree species is associated with differences in leaf carbon isotope discrimination and functional traits[J].Annals of Forest Science,2007,64(2):169–176.

[37]SUGANUMA M S,DE ASSIS G B,DURIGAN G.Changes in plant species composition and functional traits along the trajectory of a restored patch of Atlantic Forest[J].Community Ecology,2014,15(1):27–36.

[38]REHOUNKOVA K,PRACH K.Life-history traits and habitat preferences of colonizing plant species in long-term spontaneous succession in abandoned gravel-sand pits[J].Basic andApplied Ecology,2010,11(1):45–53.

[39]WANG Haiyang,CHEN Hong.Plant functional groups based on vegetative and reproductive traits in a subtropical forest community[J].Journal of Forest Research,2013,18(6):482–490.

[40]KAZAKOU E,GARNIER E,NAVAS M L,et al.Components of nutrient residence time and the leaf economicsspectrum in speciesfrom Mediterranean old-fields differing in successional status[J].Functional Ecology,2007,21(2):235–245.

[41]WESTOBY M,FALSTER D S,MOLESA T,et al.Plant ecological strategies:some leading dimensions of variation between species[J].AnnualReview ofEcology and Systematics,2002,33(0):125–159.

[42]VAZQUEZ-YANES C,OROZCO-SEGOVIA A.Patterns ofseed longevity and germination in the tropical rainforest[J].Annual Reviews of Ecology and Systematics,1993,24(1):69–87

[43]WESTOBY M.A leaf-height-seed(LHS)plant ecology strategy scheme[J].Plant and Soil,1998,199(2):213–217.

[44]李慶康,馬克平.植物群落演替過(guò)程中植物生理生態(tài)學(xué)特性及其主要環(huán)境因子的變化[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2002,26(z1):9–19.

[45]CHATURVEDI R K,RAGHUBANSHIA S,SINGH J S.Plant functional traits with particular reference to tropical deciduous forests:A review[J].Journal of Biosciences,2011,36(5):963–981.

[46]VALLADARES F,NIINEMETS U.Shade tolerance,a key plant feature of complex nature and consequences[J].Annual Review of Ecology,Evolution and Systematics,2008,39(1):237–257.

[47]蔣怡珊,張邊江,唐寧,等.陰、陽(yáng)生木芙蓉氣體交換參數(shù)對(duì)光溫的響應(yīng)[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2013,29(27):93–96.

[48]PEARCY R W.Sunflecks andphotosynthesis inplant canopies[J].Annual Review of Plant Biology,2003,41(1):421–453.

[49]劉金鑫,張偉東.大連城市森林群落植物功能性狀對(duì)土壤環(huán)境的響應(yīng)[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,20(4):104–111.

[50]丁佳,吳茜,張守仁,等.地形和土壤特性對(duì)亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)植物功能性狀的影響[J].生物多樣性,2011,19(2):160–165.

[51]HE Jinsheng,WANG Zhiheng,WANG Xiangping,et al.A test of the generality of leaf trait relationships on the Tibetan Plateau[J].New Phytologist,2006,170(4):835–848.

[52]HEDBERG P,SAETRE P,SUNDBERG S,et al.A functional trait approach to fen restoration analysis[J].Applied Vegetation Science,2013,16(4):658–666.