例談細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成與分選

江海泉??

摘 要：細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成有兩條主要途徑，一條途徑由核糖體邊合成邊送入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成加工，再送到高爾基體繼續(xù)加工裝配，最后分配到膜外、細(xì)胞膜上及溶酶體等結(jié)構(gòu)；另一條途徑則在細(xì)胞質(zhì)游離核糖體合成完整肽鏈后再分配到線粒體、葉綠體、細(xì)胞核等結(jié)構(gòu)。完成這些過(guò)程，都與肽鏈上某些特殊序列有關(guān)，我們把這些特殊序列稱為信號(hào)系列。

關(guān)鍵詞：信號(hào)序列；共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)；后翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)；蛋白質(zhì)分配

蛋白質(zhì)合成與運(yùn)輸是高中生物教學(xué)的重點(diǎn)，蛋白質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)是如何合成的？不同的蛋白質(zhì)又是如何分配運(yùn)輸?shù)?？隨著細(xì)胞生物學(xué)的深入研究，人們已經(jīng)越來(lái)越清楚這些過(guò)程。了解這些蛋白質(zhì)合成與分選的特點(diǎn)，對(duì)我們高中教學(xué)將會(huì)有很大的幫助。

基因編碼的蛋白質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的分選大體可分為2條途徑：一是共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)途徑，另一個(gè)稱為后翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)途徑。兩條途徑最后將細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)分配到不同的位置。下面我們通過(guò)一些試題來(lái)分析這些過(guò)程。

一、 共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)途徑

蛋白質(zhì)的合成都是從游離核糖體開(kāi)始的，當(dāng)多肽鏈合成一段氨基酸序列時(shí)，這段序列將成為信號(hào)序列（信號(hào)肽），細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中有一種核糖核蛋白復(fù)合體（信號(hào)識(shí)別顆粒，簡(jiǎn)稱SRP）可以識(shí)別信號(hào)序列并與之結(jié)合，肽鏈延伸會(huì)暫時(shí)終止。SRP又可與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的SRP受體結(jié)合，將整個(gè)結(jié)構(gòu)裝置引向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，并與其上的移位子結(jié)合，之后SRP就會(huì)與信號(hào)序列分離，重新回到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，而附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體繼續(xù)合成肽鏈。移位子孔道打開(kāi)，信號(hào)肽引導(dǎo)肽鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，隨后內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面上的信號(hào)肽酶切除信號(hào)肽并快速使之降解，肽鏈繼續(xù)延伸。

下面我們以一題高考模擬題為例進(jìn)一步說(shuō)明這個(gè)途徑。

例1 如圖細(xì)胞中一種分泌蛋白合成過(guò)程，圖示中的信號(hào)肽在這種蛋白的合成起著一定的作用，據(jù)圖示的信息，以下說(shuō)法不正確的是（D）

圖1

A. 該分泌蛋白多肽鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與信號(hào)肽引導(dǎo)作用有關(guān)

B. 信號(hào)肽的酶將信號(hào)肽切除說(shuō)明信號(hào)肽的作用已完成

C. 在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，蛋白質(zhì)進(jìn)一步加工形成一定的空間結(jié)構(gòu)

D. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的蛋白質(zhì)，直接通過(guò)囊泡包裹運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞膜

這道題目能充分反映蛋白質(zhì)共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)途徑，圖中①表示的是SRP顆粒，SRP顆粒識(shí)別核糖體先合成的一段信號(hào)肽序列并與之結(jié)合，隨后引導(dǎo)核糖體附著到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。②表示是移位子，核糖體的結(jié)合位點(diǎn)，在信號(hào)肽的誘導(dǎo)下，移位子打開(kāi)，肽鏈從移位子繼續(xù)延伸。因?yàn)樾盘?hào)肽并不是未來(lái)蛋白質(zhì)的組成成分，所以信號(hào)肽會(huì)被信號(hào)肽酶切除。

二、 后翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)途徑

多肽鏈在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)游離核糖體上完成合成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到膜圍繞的細(xì)胞器，如線粒體、葉綠體等，或者定位在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。下面我們以定位線粒體的蛋白質(zhì)為例介紹后翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)途徑。在轉(zhuǎn)運(yùn)前以前體蛋白形式存在，包括：N端的導(dǎo)肽+成熟形式的蛋白。

過(guò)程：由一種被稱為分子伴侶（如熱休克蛋白Hsp70）的蛋白質(zhì)幫助，分子伴侶先把已經(jīng)折疊的肽鏈進(jìn)行解折疊，并引導(dǎo)多肽鏈從接觸點(diǎn)穿膜而過(guò)。前體蛋白一進(jìn)入，線粒體基質(zhì)內(nèi)的Hsp70（mHsp70）立即結(jié)合到肽鏈上，避免前導(dǎo)肽退回到細(xì)胞質(zhì)，后面的肽鏈將進(jìn)一步伸入到線粒體腔，其他的mHsp70分子也會(huì)結(jié)合到肽鏈不同部位，在這些mHsp70分子的協(xié)助下，蛋白質(zhì)進(jìn)行折疊裝配，而導(dǎo)肽會(huì)被線粒體基質(zhì)中的線粒體導(dǎo)肽水解酶水解。

三、 兩種轉(zhuǎn)運(yùn)途徑蛋白質(zhì)分配方向

共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)途徑的蛋白質(zhì)，信號(hào)序列常稱為信號(hào)肽，蛋白質(zhì)經(jīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體加工、修飾后將分別成為溶酶體蛋白質(zhì)、細(xì)胞膜的跨膜蛋白或分泌蛋白。其中要成為跨膜蛋白，在附著核糖體合成肽鏈時(shí)，肽鏈中能形成某些內(nèi)在序列與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜有很強(qiáng)的親和力從而使之結(jié)合在脂雙層中，成為跨膜蛋白，隨著囊泡一起輸送，囊泡膜會(huì)成為細(xì)胞膜一部分，該蛋白也成為細(xì)胞膜的跨膜蛋白。

（1）共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：

后翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)途徑的蛋白質(zhì)，信號(hào)序列有不同的稱法，如定位到線粒體的常稱為前導(dǎo)肽，定位到葉綠體的常稱為轉(zhuǎn)運(yùn)肽，進(jìn)入細(xì)胞核的常稱為親核序列。定位到過(guò)氧化物酶體和細(xì)胞核的蛋白質(zhì)信號(hào)序列通常不在N端，且不被最終切除。

我們以2015江蘇高考的一題變式題為例進(jìn)一步綜合理解蛋白質(zhì)的合成與分配。

例2 核糖體合成的蛋白質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸與分配與其肽鏈中包含的信號(hào)序列有關(guān)，不同的肽鏈信號(hào)序列不同。如圖。

（1）經(jīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體合成的蛋白質(zhì)可以分配到溶酶體、或成為膜蛋白或 。

（2）進(jìn)入線粒體、葉綠體的蛋白質(zhì)需要膜上 的協(xié)助。線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)部分來(lái)細(xì)胞質(zhì)合成外，部分在 完成。

（3）RNA聚合酶由⑧過(guò)程進(jìn)入細(xì)胞核需要通過(guò)核膜上的 ，這一過(guò)程具有 性。

（3）從圖中的信息可以看出，分配到細(xì)胞各個(gè)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)具有 ，從而決定了不同蛋白質(zhì)分配的方向不同。

答案：（1）分泌蛋白 （2）蛋白質(zhì) 線粒體或葉綠體 （3）核孔 選擇 （4）不同的信號(hào)序列

本題圖中表示蛋白質(zhì)合成和分選的兩個(gè)基本途徑，最后將蛋白質(zhì)分配到不同的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，在這些過(guò)程中，信號(hào)序列起到了重要作用。通過(guò)對(duì)圖的分析，結(jié)合我們前面介紹的各種途徑的特點(diǎn)，我們即可得心應(yīng)手的回答題目所提出的問(wèn)題。

對(duì)于與高中教學(xué)相關(guān)性很強(qiáng)生物學(xué)的前沿新知識(shí)，作為教師平時(shí)應(yīng)當(dāng)適當(dāng)?shù)耐卣箤W(xué)習(xí)，及時(shí)更新自己專業(yè)知識(shí)，提升業(yè)務(wù)水平。在教學(xué)中可以適當(dāng)?shù)亟Y(jié)合前沿知識(shí)引導(dǎo)學(xué)生討論，增強(qiáng)學(xué)生利用新背景分析問(wèn)題的能力。

作者簡(jiǎn)介：江海泉，福建省泉州市，福建省南安第一中學(xué)。