重要養(yǎng)殖魚類經濟性狀QTL定位研究進展

（中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，淡水魚類育種國家地方聯合工程實驗室，黑龍江 哈爾濱 150070）

地球上大約有3 000種硬骨魚類，據聯合國糧食及農業(yè)組織（FAO）統(tǒng)計，養(yǎng)殖水產物種近400種。水產養(yǎng)殖業(yè)是農業(yè)領域發(fā)展最迅速的分支之一，隨著水產養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，產業(yè)中出現一系列問題，如產量、肉質和抗逆性下降、病害嚴重、性早成熟等，需要對水產養(yǎng)殖動物進行遺傳改良和選育，而了解表型變異的遺傳基礎是最大的生物學挑戰(zhàn)。大多數的表型性狀是由多個數量性狀位點（QTL）等位基因分離導致的數量遺傳變異引起[1]。這種基因型-表現型復雜的關系包括環(huán)境的效應，應將標記輔助選擇育種和自然群體的適應性變異給出重要的解釋[2,3]。過去幾十年對動植物的大量研究就是為了剖析基因型-表現型之間的關系。水產養(yǎng)殖動物的經濟性狀多為數量性狀，傳統(tǒng)的選育方法難以做到準確選擇，需要借助各種分子生物學手段，如構建遺傳連鎖圖譜進行QTL定位和性狀-標記間關聯分析等，發(fā)掘與重要經濟性狀相關的基因和標記，開展標記輔助育種，以提高育種效率[4]。

有關酵母、果蠅、小鼠和斑馬魚Danio rerio等模式生物的基因型-表現型關系的研究很多[5]。近年來，高通量測序技術的優(yōu)勢和應用使非模式物種的相關研究發(fā)展很快[6,7]，連鎖圖譜和QTL定位在水產養(yǎng)殖物種中的研究也快速提升，使養(yǎng)殖魚類重要性狀的QTL研究取得了喜人的成果[8]。本文綜述了近年來幾種主要養(yǎng)殖魚類QTL研究的現狀及存在問題，并展望了未來發(fā)展趨勢。

1 主要養(yǎng)殖魚類QTL定位分析的主要經濟性狀

水產養(yǎng)殖動物的大多數經濟性狀諸如生長、肌肉質量和抗病性等都由多個基因、環(huán)境及其互作所控制。QTL是染色體上決定一個數量性狀的區(qū)域，可能包含一個或多個基因。QTL作圖的目的是弄清決定一個性狀的基因的數量和效應，以有助于選擇育種，加速重要經濟性狀的遺傳改良速度。連鎖分析、關聯分析和連鎖不平衡分析方法已經廣泛用于發(fā)掘數量性狀的基因位點和圖譜定位[9]。盡管水產養(yǎng)殖動物的QTL定位研究明顯晚于其他農業(yè)動植物，但在過去20年也有了長足的進步[10]。目前養(yǎng)殖魚類的QTL定位研究主要集中于下列性狀：

生長性狀：包括體質量和體長的生長速率、飼料系數和利用率等，是水產物種最重要的經濟性狀。這些性狀容易測量，在大多數水產物種中具有高遺傳力，可以用傳統(tǒng)的選擇方法進行改良。幾乎所有水產物種的生長性狀都進行QTL定位分析。

肌肉品質性狀：包括脂肪含量和分布、脂肪酸和氨基酸類型和比例、肌肉顏色、紋理和屠宰率等。多數情況下，這些性狀只有在宰殺后才能精確測量，更需要分子標記輔助手段進行性狀改良。

性成熟時間：可以導致一些水產物種生長減慢，魚片質量降低，已在一些物種中開展了晚熟品種的選育。該性狀表型選擇困難，耗費時間，因此在早期階段進行標記輔助選擇（MAS，Marker-assisted selection）更適合。

性別決定：由一個或幾個遺傳因素、環(huán)境及其互作控制。性別決定因子在性染色體或常染色體上。有一些物種的性別與生長顯著相關。例如雄性羅非魚、黃顙魚較雌性生長快很多。

抗病性：是水產物種QTL定位研究較多的性狀，每個個體對病原的抗性分級，需要做攻毒試驗，記錄死亡和存活時間等。在大西洋鮭Salmo salar、虹鱒Oncorhynchus mykiss和牙鲆Paralichthys olivaceus等水產養(yǎng)殖動物中已經開展抗病性QTL研究。

溫度耐受性、耐鹽堿以及環(huán)境脅迫：這些性狀主要在羅非魚、虹鱒、大西洋鮭及亞洲海鱸Lates calcarifer中開展，目的是篩選在高鹽堿度環(huán)境、超高/超低溫度以及其他脅迫條件下生存的魚類品種。

一些模式生物已經開展了數量性狀的基因表達 QTL（eQTL）分析[11-13]，而水產物種卻尚未見報道。

2 幾種重要養(yǎng)殖魚類經濟性狀QTL定位的研究進展

目前已對20多種魚類、貝類和甲殼類的重要經濟性狀開展了QTL定位分析[14]。養(yǎng)殖量大的魚類主要有六種：羅非魚是世界上最重要的淡水養(yǎng)殖魚類，鯉是世界上養(yǎng)殖最廣泛的淡水品種，虹鱒和大西洋鮭是廣泛養(yǎng)殖的冷水性魚類，而亞洲海鱸和牙鲆是新的重要海水養(yǎng)殖種類。這些重要養(yǎng)殖魚類很多經濟性狀的QTL已經定位在圖譜上（表1）。

2.1 虹鱒QTL定位

虹鱒QTL定位研究主要針對環(huán)境脅迫、抗病性、生長以及生殖等相關性狀。

虹鱒是最早開展QTL定位研究的養(yǎng)殖魚類。1998年，Jackson等[15]首次鑒定了虹鱒耐熱性（Upper thermal tolerance，UTT）相關 QTL。三個 UTT相關QTL被定位在微衛(wèi)星標記Omy325UoG、Ssa14DU和Ssa20.19NUIG附近，分別位于不同的連鎖群上，驗證了不同群體中Ssa20.19NUIG標記，證實與熱耐受顯著相關[16]。而Danzmann等[17]研究發(fā)現，一個熱耐受相關標記的等位基因在一種遺傳背景下對溫度耐受起加強作用，而在另一種遺傳背景下則相反。

了解脅迫反應對于改善動物福利和提高農業(yè)生產效率至關重要。Drew等[18]采用區(qū)間作圖和復合區(qū)間作圖對虹鱒家系OSU×Arlee雜交雙單倍體群體對應急后皮質醇水平進行QTL定位，發(fā)現兩個相關的QTL位點對皮質醇水平有正向作用，解釋了43%的表型變異。Rexroad等[19]測定了64個虹鱒家系的擁擠應激性，發(fā)現與該性狀顯著相關的QTL位點位于第16染色體上，解釋了40%～43%的表型變異。Rexroad等[20]利用F2家系定位了10個環(huán)境脅迫相關的QTLs，其中位于第12染色體上的一個QTL位點，解釋表型變異為25%。Quillet等[21]利用SSR和SNP標記在兩個虹鱒家系中分別鑒定了8個和5個應急反應QTLs，平均解釋表型變異為8.3%，兩個群體在第30染色體上有一個共享QTL。Liu等[22]采用RAD測序（Restriction-site associated DNA tag se-quencing）方法對虹鱒擁擠應激性進行全基因組關聯分析，獲得26個標記與該性狀顯著相關，其中16個位于第12染色體上。QTL定位分析表明，在染色體8和12上定位到兩個QTL位點，分別解釋表型變異為9%和16%，并鑒定了相關候選基因。

抗病性是另一個主要的QTL定位較多的性狀。傳染性造血細胞壞死（Infectious hematopoietic necrosis，IHN）是由病毒感染造成虹鱒大量死亡的疾病。Ozaki等[23]首次采用51個微衛(wèi)星標記，初步定位了兩個IPN抗病相關QTL位點。Rodriguez等[24]利用抗病的雄硬頭鱒和雌虹鱒雜交產生的雄性F1，再回交得到70個家系（BC1）。從每個F1和BC1家系中取近100個個體感染IHN病毒。利用AFLP和微衛(wèi)星標記構建了遺傳連鎖圖譜，并進行了QTL定位，獲得了16個AFLP標記和6個微衛(wèi)星標記和IHN抗性有關。Khoo等[25]利用5個回交群體在LG2上鑒定到了一個新的QTL區(qū)域與IHN抗病性相關。Ozakil等[26]利用回交群體定位了7個傳染性胰壞死 QTLs，分別位于第 11、12、17、23、26、29 和 31連鎖群上。Verrier等[27]用兩個DH群體對抗病毒性敗血癥（Rhabdovirus，VHSV）QTL做定位分析，分別獲得了4個和3個QTL，共獲得7個存活相關的QTL位點，分布于6個不同的連鎖群上，在兩個家系中均鑒定出其中一個QTL位點。Wiens等[28]在第19染色體上，鑒定出一個與抗細菌性冷水病（Bacterial cold water disease resistance，BCWD）的 QTL 位點。Vallejo等[29]用三個F2和回交群體研究BCWD抗性的QTL定位，在7個染色體上鑒定到9個QTLs，最大解釋表型變異為40%，最低為13%。

生長是個涉及基因和環(huán)境互作的復雜過程。O’Malley等[30]利用兩個遠緣的虹鱒家系的回交群體首次鑒定了三個與體質量相關的QTLs。Wringe等[31]采用微衛(wèi)星標記對10個親本產生的兩個回交群體和6個半同胞家系的體質量進行QTL定位，共獲得10個體質量相關的QTL位點，僅有6個QTL位點在不同家系間共享。更為有趣的是，在雄性個體中鑒定出的QTL多于雌體，暗示家系背景對生長相關基因的影響。Gonzalez-Pena等[32]利用57K高密度SNP芯片對體質量和出肉率（Fillet Yield，FY）兩個性狀進行了全基因組關聯分析，分別鑒定到12個和13個SNP與這兩個性狀相關。這些標記均位于第9染色體上，但解釋遺傳變異只有1.0%～1.5%，暗示這兩個性狀由微效多基因位點控制。

產卵季節(jié)與虹鱒的產量緊密相關。Sakamoto等[33]對虹鱒產卵期（Spawning time，SPT）性狀進行QTL分析，鑒定到13個QTLs，分別位于7個連鎖群上。O’Malley等[29]鑒定了4個回交群體SPT相關的QTLs。Haidle等[34]采用6個回交群體鑒定4個全基因組水平的性早熟相關的QTLs，其中兩個與雌、雄個體顯著相關。Colihueque等[35]用微衛(wèi)星標記對產卵期與每年兩次產卵行為之間的關聯性進行了相關QTL和標記驗證，發(fā)現三個控制產卵時間的QTLs影響每年兩次產卵行為。Easton等[36]對胚胎的孵化率進行QTL定位，在第8連鎖群上定位了兩個QTL位點，其中一個位點（RT-8）解釋表型變異達23.7%。

Le Bras等[37]還定位了滲透調節(jié)能力相關QTL位點，Norman等[38]研究耐鹽性的QTL定位，定位了胚胎發(fā)育速率相關的QTLs[39,40]。

2.2 羅非魚QTL定位

羅非魚主要進行了性別控制、生長、耐寒及耐鹽堿等性狀相關的QTL定位研究。

關于羅非魚性別決定（Sex determination，SD）基因QTL定位的研究很多。尼羅羅非魚Oreochromis niloticus和莫桑比克羅非魚O.mossambicus的性別由XX/XY（雄配子）系統(tǒng)控制，而藍色羅非魚O.aureus的性別控制由WZ/ZZ（雌配子）決定。幾個性別連鎖標記已經定位在羅非魚不同連鎖群上[41-47]。純種尼羅羅非魚的性別決定QTL位點定位在第1和第23連鎖群[42,46,47]，而尼羅羅非魚與奧利亞羅非魚的雜交種性別控制QTL被定位在第3連鎖群上。Lee等[43,44]報道了位于尼羅羅非魚第1連鎖群上的兩個微衛(wèi)星標記UNH995和UNH104距離主性別決定QTL位點僅幾個厘摩。位于第3連鎖群上的三個標記（UNH168、GM271和 UNH31）距離 SD位點也很近。位于LG1和LG3上的SD相關QTL互作分析表明，位于第3染色體上的（W單倍型）QTL位點充當顯性雌性的抑制者角色，而位于第1染色體上的（Y單倍型）QTL的功能是雌性的主要決定者。Eshel等[47]報道了一個主效SD QTL位于第23聯鎖區(qū)SSR標記的ARO172和ARO177之間。雌性個體中位于QTL附近的12個標記為純合的，而在雄性個體中是雜合，即純合位點發(fā)生了等位基因替換。這個染色體區(qū)段被定義為性別決定區(qū)域，這似乎表明尼羅羅非魚的不同染色體上至少有兩個主要性別控制位點。這兩個位點之間是否存在互作或如何互作尚不清楚，需進一步研究。藍羅非魚的SD由位于第3染色體上的一個主要QTL控制。Liu等[48]利用微衛(wèi)星標記構建了莫桑比克羅非魚和紅羅非魚F1家系的連鎖圖譜，將莫桑比克羅非魚XY性別決定QTL定位在連鎖群LG1上，而在紅色羅非魚中XY則定位在LG22上。Palaiokostas等[49]采用RAD測序方法，構建了SNP遺傳連鎖圖譜，定位兩個SD相關QTL位點在LG1性別決定區(qū)域內，在LG20上發(fā)現一個新位點與性別決定相關。

盡管普遍認為，羅非魚的性別由幾個主要位點決定，但其他位點的微小效應及環(huán)境因子也影響性別[44]。羅非魚的性別也可能是由基因和環(huán)境因素的網絡調控機制決定[50,51]。基因之間及其與環(huán)境因子的互作也許非常復雜，需進一步研究。

Liu等[52]定位了羅非魚生長相關性狀體質量、全長和體長性狀的QTL，分別獲得10個、7個和8個QTLs，其中一個位于LG1上的生長相關QTL定位在性別決定位點上，解釋表型（體質量、全長和體長）變異達到了71.7%、67.2%和64.9%，暗示了羅非魚性別和生長之間的關系。Lin等[53]對耐鹽堿羅非魚家系的體質量性狀進行QTL定位，獲得5個雄性特異體質量QTL位點和三個雌性特異體質量QTL位點，分別位于不同染色體上。Cnaani等[54]定位了體長相關的QTLs。

Cnaani等[54,55]利用微衛(wèi)星標記對耐寒、體長和免疫性狀進行QTL定位研究，定位一個耐寒相關QTL（UNH879）、一個體長相關QTL和 6個免疫相關QTLs。Moen等[56]鑒定了一個位于第23連鎖群上的耐寒相關標記UNH130。Rengmark等[57]將耐鹽堿的候選基因，例如β血紅蛋白、Ca2+轉運質膜ATP酶及β-肌動蛋白等，定位在尼羅羅非魚已有的圖譜中。

2.3 鯉QTL定位

自從2004年Sun等[58]構建了鯉Cyprinus carpio的第一張遺傳連鎖圖譜，并首次定位了抗寒性狀基因位點以來，相繼開展了其他性狀的QTL定位研究，如生長、肌肉、生理、體型狀和食物轉化率等性狀。鯉是進行QTL定位性狀最多的養(yǎng)殖魚類。

生長性狀一直是養(yǎng)殖魚類重要的經濟性狀之一，而魚體質量、體長、體高、體厚、食物轉化率等是鯉育種的主要目標性狀。在不同類型的作圖群體、家系和品種的鯉中獲得了大量生長相關的QTLs[59-72]。Zhang等[59]利用DH家系獲得6個體長相關的QTLs。Li等[60]利用全同胞家系鑒定了14個體質量相關QTLs，解釋表型變異介于14.1%～45.5%之間，其中貢獻率超過20%的主效QTLs有9個。張?zhí)炱娴萚61]對鏡鯉體長性狀進行了QTL定位，獲得12個QTLs，解釋表型變異為13.8%～64.9%。鄭先虎等[62]基于父系QTL分析，鑒定5個與體質量相關QTLs，3個與體長相關；基于母系，鑒定6個體質量QTLs，5個體長QTLs。在第LG26連鎖群上存在一個QTL區(qū)間與兩個性狀均相關。Lashari等[63]利用回交群體定位了體質量、體長等生長相關性狀，共檢測到14個QTLs與這些性狀顯著相關。Lashari等[64]定位了16個生長相關性狀的QTL，解釋表型變異17.0%～32.1%，其中有三個體質量相關QTLs、兩個體長相關和兩個體厚相關的QTLs在不同遺傳背景的群體中一致。Wang等[65]對甌江彩鯉生長性狀進行QTL定位，獲得25個QTLs，解釋表型變異0.05%～61.40%之間。Gu等[66]采用微衛(wèi)星標記構建了建鯉遺傳連鎖圖譜，并對體質量性狀進行QTL定位，獲得8個QTLs，解釋表型變異介于12.9%～17.3%之間。普通鯉家系體質量QTL定位比較結果表明，有3個QTLs一致。Lv等[67]對8個全同胞家系522個子代進行QTL定位分析，獲得10個全基因組水平顯著和28個染色體水平顯著的QTLs位點，鑒定了多個家系共享的QTL位點。Peng等[68]利用鯉250KSNP芯片，構建了黃河鯉108個個體的家系高密度遺傳連鎖圖譜，并對生長性狀進行QTL定位分析，獲得22個QTLs，鑒定一些生長相關的候選基因（KISS2，IGF1，SMTLB，NPFFR1和 CPE）。其他生長相關性狀如眼徑、眼間距、尾鰭長度及生長速率等的QTLs也被定位在不同染色體上[69-72]。

Kuang等[73]采用雙重定位策略定位了鏡鯉8個全同胞家系肌肉脂肪含量相關QTLs，獲得一個位于第31連鎖群上的基因組水平顯著QTL，解釋表型變異為36.2%；還鑒定了3個染色體水平的QTLs，分別位于LG3、LG42和LG45上，解釋表型變異介于15.3%～19.5%之間。Zheng等[74]利用鯉250KSNP芯片對背、腹部肌肉脂肪含量、腹部脂肪重量及腹部脂肪重量占去內臟后體質量的百分比等四個肌肉脂肪含量性狀進行全基因組關聯分析，共檢測到這四個性狀18個位點達到全基因組顯著水平，其中有一個位點對腹部脂肪重量及腹部脂肪重量占去內臟后體質量的百分比兩個性狀均達到了全基因組顯著水平。10個QTL位點在一些已知基因附近，其中5個背部肌肉脂肪含量基因在高、低基因型中進行了驗證。定量分析表明，其中4個基因（ankrd10a、tanc2、fjx1 以及 chka）呈現明顯的差異表達，可作為肌肉脂肪含量的候選基因。

飼料轉化率是水產養(yǎng)殖的重要性狀。但它難于測量，很多水產養(yǎng)殖種類都沒有開展相關工作，僅在鯉中有報道，獲得了與飼料轉化率顯著相關的標記、QTL區(qū)間及候選基因[75-78]。王宣鵬等[76]獲得了15個飼料轉化率相關QTLs，解釋表型變異17.7%～52.2%。Lu等[77]在兩個群體中分別定位了9個QTLs，解釋表型變異為17.0%～35.6%之間，并獲得候選基因。

Zhang等[79]還首次鑒定了肌纖維性狀相關QTLs。其他性狀如游泳能力相關性狀[80]、乳酸脫氫酶活性[81]、超氧化物酶歧化酶活性[82]及酸、堿性磷酸酶活性[83]等生理生化指標相關性狀的QTLs也被定位。

2.4 大西洋鮭QTL定位

大西洋鮭QTL的研究主要集中在抗病性、性成熟和生長性狀，體脂含量和肌肉顏色等其他性狀也有少量研究。

抗病性一直是大西洋鮭QTL定位研究的熱點。Moen等[84]利用340個AFLP標記對含有79個個體的全同胞家系進行攻毒試驗，定位了兩個傳染性鮭貧血病抗性QTL位點。Houston等[85]首次對10個全同胞家系大西洋鮭傳染性胰臟壞死病進行了QTL分析，在雄性中發(fā)現了兩個全基因組水平的QTL位點，位于第21和26連鎖群上。其中位于第21連鎖群上的QTL位點解釋表型變異達到20.9%。Moen等[86]利用10個家系定位了IPN抗性相關QTL，鑒定了一個主效QTL位點和14個微效QTL位點。主效QTL位于第21連鎖群上，解釋表型變異達24.6%。之后，Houston等[87]利用不同家系也獲得了相同的QTL定位結果，鑒定出了位于第LG21連鎖群的一個IPN抗性主效QTL位點，解釋表型變異達50.9%。LG21上的三個DNA標記（SSa0285BSFU、Alu333和SSa0374BSFU/II）與抗IPN的QTL位點緊密連鎖，可能是主效IPN抗性位點。Gonen等[88]利用兩個群體病毒（Alphavirus，SAV）引起的胰腺病進行QTL定位分析，鑒定出6個抗病相關QTLs，其中位于第3染色體上的QTL位點達到了全基因組顯著水平，在兩個群體中結果一致。Gilbey等[89]利用39個微衛(wèi)星標記在回交群體中鑒定出10個三代蟲病抗性（Gyrodactylus salaris resistance）相關的QTL位點，解釋表型變異占總變異的27.3%。Cauwelier等[90]鑒定出5個增生性腎?。≒roliferative kidneydisease，PKD）相關 QTLs。

生長是大西洋鮭另一個進行QTL定位研究較多的性狀。Reid等[91]鑒定出兩個體質量相關QTLs，與虹鱒連鎖群上的同源區(qū)域具有相似的效應[29]。Baranski等[92]構建了6個F2家系基于父系的遺傳連鎖圖譜，對體質量、體長和體色三個性狀進行QTL分析，共鑒定出13個和32個全基因組水平和染色體水平顯著相關的QTLs。Gutierrez等[93]采用6.5KSNP芯片分型技術，對大西洋鮭體質量相關QTL進行定位分析，檢測到染色體水平顯著相關的QTL位點4個，分別位于第9、15、19和20染色體上，其中位于第9染色體上的一個QTL位點達到了全基因組水平，但僅在一個家系中檢測到，解釋表型變異達25.2%。Tsai等[94]利用20個父本的1695個子代的混合家系進行了QTL分析。在父系圖譜的第13、18、19和20染色體上鑒定到全基因組顯著水平的生長相關QTL位點；在母系圖譜的第13、18和20染色體上檢測到生長相關QTLs。Besnier等[95]利用6.5KSNP芯片對50個全同胞家系的生長性狀進行GWAS分析，獲得6個QTL與體長、體質量和環(huán)境因子相關。Gutierrez等[97]利用大西洋鮭6.5K SNP芯片，對471個個體的生長速率（體質量達到5kg所用的時間）和性成熟性狀進行GWAS分析，僅在第13染色體上獲得一個生長相關的位點（Ssa13），達到染色體顯著水平。

Pedersen等[97]采用EST-SNP標記對大西洋鮭性成熟性狀進行QTL定位分析，發(fā)現7個全基因組水平顯著的位點，其中位于第21和23連鎖群上的兩個位點與虹鱒第22和4連鎖群上的性成熟相關位點同源、類似。Gutierrez等[98]采用6.5KSNP芯片分型技術，鑒定了位于第10和21染色體上兩個性早熟QTL位點，解釋表型變異分別為16.7%和25%。僅發(fā)現一個QTL位點與性晚熟顯著相關，位于第18染色體上，解釋表型變異為14.7%。這些位點與之前鑒定到的生長相關的QTL位點相互獨立。Ayllon等[99]對6條河流120個樣本進行高通量全基因組測序，通過GWAS分析，鑒定了138個SNPs與性成熟顯著相關，其中74個位于第25染色體上，覆蓋約370Kb染色體區(qū)域。為了驗證這一結果，分別在野生和馴化群體中加以驗證。結果在馴化群體中縮小了該單倍型區(qū)域，發(fā)現一段長2 386bp含有4個SNP標記的基因組序列與該性狀顯著相關。此區(qū)域有一個vgll3基因（該基因與人類青春期年齡有關，暗示脊椎動物之間在成熟控制方面存在保守機制），解釋表型變異33%～36%。

Derayatz等[100]對體脂含量性狀進行全基因組掃描鑒定QTL，發(fā)現一個脂肪含量相關QTL位點，該位點1.3cM有一微衛(wèi)星標記Ssa0016NVH與其緊密連鎖。Sodeland等[101]利用SNP芯片對肌肉脂肪含量和肌肉緊實度進行GWAS分析，發(fā)現位于第9和10染色體上的兩個位點對脂肪含量顯著相關，而位于第3和11染色體上的兩個位點與肌肉緊實度顯著相關。Boulding等[102]對色素沉著和體型性狀進行QTL定位分析。

2.5 亞洲海鱸QTL定位

亞洲海鱸QTL定位的主要是生長性狀及少量肌肉品質和抗病性狀等。

Yue等[103]對380個體的F1家系進行生長性狀QTL定位分析，經過區(qū)間作圖和多重性狀模型分析，鑒定了32個QTL分布在10個連鎖群上，其中三個與體質量、全長和體長相關的主效QTL被定位在LG2上的微衛(wèi)星標記Lca287附近，解釋表型變異分別為28.8%、58.9%和59.7%。另兩個體質量相關QTL被定位在LG2（微衛(wèi)星標記Lca287附近）和LG3（微衛(wèi)星標記Lca154附近）上，分別解釋表型變異6.4%和8.8%。Wang等[104]在不同的群體中驗證了之前Yue等[103]鑒定到的體質量和體長緊密連鎖的標記，其中位于LG2上的Lca371在多個家系中得到驗證。而其他的相關標記僅在一個或兩個家系中檢測到。這暗示亞洲鱸生長相關QTL大多數為家系特異性。Feng等[105]利用加密圖譜精細定位了生長性狀QTL在染色體的相關區(qū)域，將位于連鎖群2和3上的QTL區(qū)間縮小至0.2～1.4cM，并利用比較基因組分析鑒定了生長相關的候選基因。Wang等[106]定位了尾鰭長以及尾鰭長和體長的比例性狀，發(fā)現了6個QTL位點，解釋表型變異5.5%～16.6%。Xia等[107]對359個F2個體6月齡和9月齡的體質量進行全基因組掃描分析，發(fā)現9個QTL與6月齡體質量相關，另有9個QTL與9月齡體質量相關。其中兩個月齡體質量性狀有5個QTLs一致，分別位于 LG5、LG7、LG15、LG21 和 LG24 上，解釋表型變異介于2.8%～10%之間。而位于LG2、LG3、LG6、LG9、LG11、LG13、LG18 和 LG23 上的 QTL 位點僅在其中一個年齡段被檢測到。這些結果暗示不同發(fā)育階段的生長相關QTL可能不同。位于LG5上的一個顯著相關的QTL區(qū)間有一IFABP-a基因，為生長性狀候選基因。Shen等[108]利用BAC克隆測序技術在染色體2區(qū)域鑒定了11個生長相關基因，其中三個基因（ctsb、skp1和 ppp2ca）上的 SNPs標記可作為快速生長的選擇標記。

Xia等[109]定位了4個肌肉歐米伽-3多不飽和脂肪酸含量相關的QTL位點，分別定位在第LG6和LG23上，解釋表型變異3.8%和6.3%。Liu等[110,111]利用RAD法進行SNP分型，對43個家系1 127個個體的病毒性神經壞死病（Viral nervous necrosis，VNN）和存活率兩個性狀進行QTL分析，分別獲得4個QTLs，解釋表型變異介于7.8%～11.0%之間。

2.6 牙鲆QTL定位

對牙鲆的QTL定位研究主要集中在對各種抗病相關標記和基因的鑒定工作，對其他性狀只有少量研究。

Fuji等[112]采用50個微衛(wèi)星標記對回交群體淋巴囊腫（Lymphocystis disease，LD）抗病位點進行QTL定位分析，在第15連鎖群上，檢測到一個主效QTL位點。位于該位點附近的微衛(wèi)星標記Poli.9-8TUF解釋表型變異達到總變異的50%。微衛(wèi)星標記Poli.9-8TUF與抗病性QTL緊密連鎖，該標記一個等位基因與淋巴囊腫病抗性顯著相關，且具有正向作用，含有該等位基因的雌性個體被選作抗病性親本。Fuji[113]等利用Poli.9-8TUF標記輔助選擇選育了一個新的群體。利用選擇的一個攜帶優(yōu)勢基因型的純合雌性個體為母本，以快速生長、理想體型但不具抗病性等位基因的雄性個體為父本進行交配?？共〉任换蛴赡副緜鬟f給子代，所有的子代為LD-R雜合基因型。池塘養(yǎng)殖試驗表明，子代對LD具有抗病性，而不具有該等位基因的對照組淋巴囊腫病存活率僅有4.5%～6.3%。這些結果表明，MAS是非常有效的育種策略。Xu等[114]利用76個MHC抗病等位基因，在牙鲆高抗（HR）和低抗

（LR）家系進行基因分型篩選，鑒定了一個標記Paol-DAB*4301在HR家系中出現的頻率遠遠大于LR家系。

表1 （續(xù)）

Ozaki等[115]利用微衛(wèi)星標記對牙鲆鏈球菌Streptococcus病抗性進行QTL分析，在第7、10、11和17連鎖群上鑒定出7個相關位點。Wang等[116]定位了鰻弧菌（Vibrio anguillarum，VA）抗病性QTL位點，通過全基因組掃描鑒定出4個多態(tài)性標記，其中位于LG7上的兩個標記在抗病和感病群體間差異顯著。該連鎖群上的一個主效QTL位點解釋表型變異高達65%。Shao等[117]采用RAD測序法定位分析了鰻弧菌病抗性的QTL，鑒定出9個QTL。這些QTLs在第6和21連鎖群形成兩個簇，解釋表型變異在5.1%～8.38%之間，對應的基因組區(qū)域含有12個免疫相關基因，其中4個基因與鰻弧菌病顯著相關。Wang等[118]對牙鲆遲鈍愛德華氏菌Edwardsiella tarda抗病性進行QTL分析，獲得6個QTLs，解釋表型變?yōu)?6.0%～89.5%，其中兩個QTLs是主效QTLs。

近年來，我國學者對牙鲆生長性狀進行了QTL定位研究。牛余澤等[119]采用牙鲆日本和韓國群體雜交的F1群體，構建了牙鲆的遺傳連鎖圖譜，對全長等三個生長性狀進行QTL定位，獲得三個QTLs（qgt-f4、qgt-m20和qgt-f20），可解釋表型變異率分別為27.60%、3.74%和10.27%。劉奕等[120]對體長等6個生長相關性狀進行QTL定位，檢測到22個QTLs，分布在10個連鎖群上。Yan等[121]對牙鲆體質量性狀和形態(tài)特征進行QTL分析，采用貝葉斯模型剖析了性狀的遺傳結構，共鑒定42個主效QTL位點和59個互作QTL位點，其中第6染色體和第9染色體之間存在一個互作QTL，解釋表型變異25.19%。

3 小結

近十幾年魚類QTL定位研究取得了顯著進展。從研究方法看：連鎖分析占絕對優(yōu)勢，僅有少量關聯分析。標記使用：2010年以前，微衛(wèi)星標記是最常用的標記類型；從2011年開始，SNP標記取代微衛(wèi)星標記成為主流，到2015年，絕大多數研究都采用SNP標記。作圖軟件：比較常用的為MapQTL、GridQTL和各種R軟件包。群體類型：魚類QTL研究所使用的作圖群體最多的是雙親雜交（F1）群體，也是最簡單的實驗設計，且與大多數軟件兼容?？傊^去15年，QTL定位的圖譜標記密度逐步增長，而到2011年，標記呈現急劇增加，相比較而言，群體樣本量增長有限。

4 存在的問題及展望

盡管養(yǎng)殖魚類重要經濟性狀的QTL定位研究進展迅速，但仍存在一些問題：一些多基因控制性狀較小效應的QTLs檢測能力缺乏、上位作用以及環(huán)境因素對QTL定位的影響、復雜表型性狀之間的互作采取什么樣的QTL定位策略等[122-124]。QTL定位的目的是鑒定給定性狀的遺傳變異，解釋遺傳成分。對微效QTL的檢測能力和QTL定位的準確性、更高的樣本容量和標記密度是設計實驗時討論最多的兩個問題[125,126]。養(yǎng)殖魚類用于QTL分析的樣本量較農作物和畜禽小，多數樣本小于200個，2010年之前構建圖譜所用的標記也少，一般＜150個標記，僅覆蓋一部分基因組，導致一些重要的QTL未檢測到。2011年之后，標記有了很大程度的提高，但很少研究能做到精細定位并鑒定候選基因或QTNs（Quantitative Trait Nucleotides）[14]。受一些因素限制，諸如缺乏研究資金和時間等，對多數QTL結果未進行確認和驗證，僅有一小部分研究結果進行了確認，如亞洲鱸和虹鱒的生長性狀、大西洋鮭的抗病性狀以及日本牙鲆的抗病性狀[30,86,104,113]。最近幾年一些新研究手段的出現，使得基因分型技術發(fā)生了革命性的變化，但表型分析技術的進展卻很緩慢。

針對上述問題，建議未來養(yǎng)殖魚類QTL定位研究首先應加強魚類重要經濟性狀表現型性狀的鑒定。先進的表型組學有助于解開表型、基因型和環(huán)境之間的互作關系，減少背景變異，提高QTL的研究力量。加強更高基因組覆蓋度的標記和加大樣本量，以增強微小效應QTLs的檢測能力。用多基因遺傳分析鑒定不同位點之間的互作，更好地反應表型變異的多基因遺傳性。用更高效數據分析方法增強在QTL分析中對復雜表型、表觀遺傳和環(huán)境數據的處理能力，不斷構建高質量基因組測序組裝，加速不同物種間比較基因組研究和QTLs共享。

［1］ MackayTF C.The genetic architecture ofquantitative traits［J］.Annual Review of Genetics,2001,35（3）:303-339.

［2］ Dekkers J C M.Application of genomics tools to animal breeding［J］.Current Genomics,2012,13:207-212.

［3］ Savolainen O,LascouxMand Meril? J.Ecological genomics of local adaptation［J］.Nature Reviews Genetics,2013,14（11）:807-820.

［4］ Gjedrem T and Baranski M.Selective Breeding in Aquaculture:An Introduction［M］.Netherlands:Springer,2009.

［5］ Kahraman A,AvramovA,NashevLG,et al.PhenomicDB:a multi-species genotype/phenotype database for comparative phenomics［J］.Bioinformatics,2005,21（3）:418-420.

［6］ Elshire R J,Glaubitz J C,Sun Q,et al.A robust,simple genotyping-by-sequencing（GBS）approach for high diversityspecies［J］.Plos One,2011,6（5）:e19379.

［7］ Ellegren H.Genome sequencing and population genomics in non-modelorganisms［J］.Trendsin Ecology&Evolution,2014,29（1）:51-63.

［8］ Tong J and Sun X.Genetic and genomic analyses for economicallyimportant traits and their applications in molecularbreedingofculturedfish［J］.ScienceChina-LifeSciences,2015,58（2）:178-186.

［9］ Rockman MV.The QTN program and the alleles that matter for evolution:all that's gold does not glitter［J］.Evolution,2012,66（1）:1-17.

［10］ Kocher T D and Kole C.Genome Mapping and Genomics in Fishes and Aquatic Animals［M］.Berlin Heidelberg:Springer,2008.

［11］ West MA L,Kim K,Kliebenstein D J,et al.Global eQTL mapping reveals the complex genetic architecture of transcript-level variation in Arabidopsis［J］.Genetics,2007,175（3）:1441-1450.

［12］ Franke L and Jansen R C.eQTL analysis in humans［J］.Methods in Molecular Biology,2009,573（May）:311.

［13］ Zhu Z,Zhang F,Hu H,et al.Integration of summary data from GWAS and eQTL studies predicts complex trait gene targets［J］.Nature Genetics,2016,48（5）:481-487.

［14］ Yue GH.Recent advances ofgenome mappingand marker-assisted selection in aquaculture［J］.Fish&Fisheries,2014,15（3）:376-396.

［15］ Jackson T R,Ferguson MM,Danzmann R G,et al.Identification of two QTL influencing upper temperature tolerance in three rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）half-sib families［J］.Heredity,1998,80（2）:143-151.

［16］ PerryG ML,Danzmann R G,Ferguson MM,et al.Quantitative trait loci for upper thermal tolerance in outbred strains of rainbow trout （Oncorhynchus mykiss）［J］.Heredity,2001,86（3）:333-341.

［17］ Danzmann R G,Jackson TR and Ferguson MM.Epistasis in allelic expression at upper temperature tolerance QTLin rainbowtrout［J］.Aquaculture,1999,173（1-4）:45-58.

［18］ Drew R E,Schwabl H,Wheeler P A,et al.Detection of QTL influencing cortisol levels in rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）［J］.Aquaculture,2007,272（2）:S183-S194.

［19］ Rexroad C E,Vallejo R L,Liu S,et al.QTL affecting stress response to crowding in a rainbow trout broodstock population［J］.BMCGenetics,2012,13（1）:1-12.

［20］ Rexroad C E,Vallejo R L,Liu S,et al.Quantitative trait loci affecting response to crowding stress in an F2generation of rainbow trout produced through phenotypic selection［J］.Marine Biotechnology,2013,15（5）:613-627.

［21］ Quillet E,Krieg F,Dechamp N,et al.Quantitative trait loci for magnitude of the plasma cortisol response to confinement in rainbowtrout［J］.Animal Genetics,2014,45（2）:223-234.

［22］ Liu S,Vallejo R L,Gao G,et al.Identification of single-nucleotide polymorphism markers associated with cortisol response to crowding in rainbow trout［J］.Marine Biotechnology,2015,17（3）:328-337.

［23］ Ozaki A,Sakamoto T,Khoo S,et al.Quantitative trait loci（QTLs）associated with resistance/susceptibility to infectious pancreatic necrosis virus（IPNV）in rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）［J］.Molecular Genetics&Genomics,2001,265（1）:23-31.

［24］ RodriguezMF,Lapatra S,Williams S,et al.Genetic markers associated with resistance to infectious hematopoietic necrosis in rainbow and steelhead trout（Oncorhynchus mykiss） backcrosses［J］.Aquaculture,2004,241（1）:93-115.

［25］ Khoo S K,Ozaki A,Nakamura F,et al.Identification of a novel chromosomal region associated with infectious haematopoietic necrosis（IHN）resistance in rainbowtrout Oncorhynchus mykiss［J］.Fish Pathology,2004,39（2）:95-101.

［26］ Ozaki A,KhooSK,Yoshiura Y,et al.Identification ofadditional quantitative trait loci（QTL）responsible for susceptibility to infectious pancreatic necrosis virus in rainbowtrout［J］.Fish Pathology,2007,42（3）:131-140.

［27］ Verrier E R,Dorson M,Mauger S,et al.Resistance to a rhabdovirus（VHSV）in rainbowtrout:identification of a major QTL related to innate mechanisms［J］.Plos One,2013,8（2）:e55302.

［28］ Wiens G D,Vallejo R L,Leeds T D,et al.Assessment of genetic correlation between bacterial cold water disease resistance and spleen index in a domesticated population of rainbow trout:identification of QTL on chromosome Omy19［J］.Plos One,2013,8（10）:e75749.

［29］ Vallejo R L,Palti Y,Liu S,et al.Detection of QTL in rainbow trout affecting survival when challenged with Flavobacterium psychrophilum［J］.Marine Biotechnology,2014,16（3）:349-360.

［30］ O'MalleyK G,SakamotoT,Danzmann R G,et al.Quantitative trait loci for spawning date and body weight in rainbow trout:testing for conserved effects across ancestrally duplicated chromosomes［J］.Journal ofHeredity,2003,94（4）:273-284.

［31］ Wringe B F,Devlin R H,Ferguson M M,et al.Growth-related quantitative trait loci in domestic and wild rainbow trout （Oncorhynchus mykiss）［J］.BMC Genetics,2010,11（1）:63.

［32］ Gonzalez-pena D,GaoG,Baranski M,et al.Genome-wide association study for identifying loci that affect fillet yield,carcass,and body weight traits in rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）［J］.Frontiers in Genetics,2016,7（Pt2）:1-14.

［33］ Sakamoto T,Danzmann R G and Okamoto N.Linkage analysis of quantitative trait loci associated with spawning time in rainbowtrout（Oncorhynchus mykiss）［J］.Aquaculture,1999,173（173）:33-43.

［34］ Haidle L,Janssen J E,Gharbi K,et al.Determination of quantitative trait loci（QTL）for earlymaturation in rainbowtrout （Oncorhynchus mykiss）［J］.Marine Biotechnology,2008,10（5）:579-592.

［35］ Colihueque N,Cárdenas R,Ramírez L,et al.Analysis of the association between spawning time QTL markers and the biannual spawning behavior in rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）［J］.Genetics&Molecular Biology,2010,33（3）:578-582.

［36］ Easton A A,Moghadam H K,Danzmann R G,et al.The genetic architecture of embryonic developmental rate and genetic covariation with age at maturation in rainbowtrout Oncorhynchus mykiss［J］.Journal of Fish Biology,2011,78（2）:602-623.

［37］ Le Bras Y,Nicolas D,Francine K,et al.Detection of QTL with effects on osmoregulation capacities in the rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）［J］.BMC Genetics,2011,12（1）:1-14.

［38］ Norman J D,Robinson M,Glebe B,et al.Genomic arrangement of salinity tolerance QTLs in salmonids:a comparative analysis of Atlantic salmon（Salmo salar）with Arctic charr （Salvelinus alpinus）and rainbowtrout（Oncorhynchus mykiss）［J］.BMC Genomics,2012,13（1）:420.

［39］ Robison B D,Wheeler P A,Sundin K,et al.Composite interval mapping reveals a major locus influencing embryonic development rate in rainbowtrout（Oncorhynchus mykiss）［J］.Journal ofHeredity,2001,92（1）:16-22.

［40］ Sundin K,Brown K H,Drew R E,et al.Genetic analysis of a development rate QTL in backcrosses of clonal rainbow trout,Oncorhynchus mykiss［J］.Aquaculture,2005,247（1）:75-83.

［41］ Shirak A,Palti Y,Cnaani A,et al.Association between loci with deleterious alleles and distorted sex ratios in an inbred line of tilapia （Oreochromis aureus）［J］.Journal ofHeredity,2002,93（4）:270-276.

［42］ Lee B Y,Penman D J and Kocher T D.Identification of a sex-determining region in Nile tilapia（Oreochromis niloticus） using bulked segregant analysis［J］.Animal Genetics,2003,34（5）:379-383.

［43］ Lee B Y,Hulata G and Kocher T D.Two unlinked loci controlling the sex of blue tilapia（Oreochromis aureus）［J］.Heredity,2004,92（6）:543-549.

［44］ Lee B Y,Lee WJ,Streelman J T,et al.A second-generation genetic linkage map of tilapia（Oreochromis spp.）［J］.Genetics,2005,170（1）:237-244.

［45］ Shirak A,Seroussi E,Cnaani A,et al.Amh and Dmrta2 genes map totilapia（Oreochromis spp.）linkage group 23 within quantitative trait locus regions for sexdetermination［J］.Genetics,2006,174（3）:1573-1581.

［46］ Eshel O,Shirak A,Weller J I,et al.Fine mapping ofa locus on linkage group 23 for sex determination in Nile tilapia （Oreochromis niloticus）［J］.Animal Genetics,2011,42（2）:222-224.

［47］ Eshel O,Shirak A,Weller J I,et al.Linkage and physical mapping of sex region on LG23 of Nile tilapia（Oreochromis niloticus）［J］.G3:Genes Genomes Genetics,2012,2（1）:35-42.

［48］ Liu F,Sun F,Li J,et al.A microsatellite-based linkage map of salt tolerant tilapia（Oreochromis mossambicus×Oreochromis spp.）and mapping of sex-determining loci［J］.BMCGenomics,2013,14（1）:58.

［49］ Palaiokostas C,Bekaert M,Khan M G,et al.A novel sex-determiningQTL in Nile tilapia（Oreochromis niloticus）［J］.BMCGenomics,2015,16（1）:171.

［50］ Cnaani A,Lee B Y,Zilberman N,et al.Genetics of sex determination in tilapiine species［J］.Sexual Development GeneticsMolecularBiology，Evolution，Endocrinology，Embryology&Pathology of Sex Determination&Differentiation,2008,2（1）:43-54.

［51］ Lühmann L M,Knorr C,H?rstgen-Schwark G,et al.First evidence for family-specific QTL for temperature-dependent sex reversal in Nile tilapia（Oreochromis niloticus）［J］.Sexual Development,2012,6（5）:247-256.

［52］ Liu F,Sun F,Xia J H,et al.A genome scan revealed significant associations of growth traits with a major QTL and GHR2 in tilapia［J］.Scientific Reports,2014,4（4）:7256.

［53］ Lin G,Chua E,Orban L,et al.Mapping QTL for sex and growth traits in salt-tolerant tilapia（Oreochromis spp.×O.mossambicus）［J］.Plos One,2016,11（11）:e0166723.

［54］ Cnaani A,Hallerman E M,Ron M,et al.Detection of a chromosomal region with twoquantitative trait loci,affecting cold tolerance and fish size,in an F2 tilapia hybrid［J］.Aquaculture,2003,223（1）:117-128.

［55］ Cnaani A,Zilberman N,Tinman S,et al.Genome-scan analysis for quantitative trait loci in an F2tilapia hybrid［J］.Molecular Genetics&Genomics,2004,272（2）:162-172.

［56］ Moen T,Agresti J J,Cnaani A,et al.A genome scan of a four-way tilapia cross supports the existence of a quantitative trait locus for cold tolerance on linkage group 23［J］.Aquaculture Research,2004,35（9）:893-904.

［57］ Rengmark A H,Slettan A,Lee W J,et al.Identification and mapping of genes associated with salt tolerance in tilapia［J］.Journal of Fish Biology,2007,71（Supplement sc）:409-422.

［58］ Sun X and Liang L.A genetic linkage map of common carp（Cyprinus carpio L.）and mapping ofa locus associated with cold tolerance［J］.Aquaculture,2004,238（1）:165-172.

［59］ Zhang Y,Liang L Q,Chang Y M,et al.Mapping and genetic effect analysis ofquantitative trait loci related tobody size in common carp （Cyprinus carpio L.）［J］.Heredity,2007,29（10）:1243-1248.

［60］ Li W and Cui L.Mapping QTLs related to body weight of mirror carp （Cyprinus carpio L.）［J］.Genomics&Applied Biology,2011,30（4）:316-324.

［61］ 張?zhí)炱?張曉峰,譚照君,等.鏡鯉體長性狀的QTL定位分析［J］.遺傳,2011,33（11）:1245-1250.

［62］ 鄭先虎,曹頂臣,匡友誼,等.鏡鯉體質量和體長的QTL定位研究［J］.中國水產科學,2012,19（2）:189-195.

［63］ Laghari MY,Lashari P,Zhang X,et al.Mapping quantitative trait loci（QTL）for bodyweight,length and condition factor traits in backcross （BC1）family of Common carp（Cyprinus carpio L.）［J］.Molecular BiologyReports,2014,41（2）:721-31.

［64］ Laghari MY,Lashari P,Zhang X,et al.QTL mapping for economically important traits of common carp（Cyprinus carpio L.）［J］.Journal of Applied Genetics,2014,56（1）:65-75.

［65］ Wang J.Genetic map construction and quantitative trait locus（QTL）analysis on growth-related traits in common carp （Cyprinus carpio L.）［J］.African Journal of Biotechnology,2012,11（31）:7875-7884.

［66］ Gu Y,Lu C,Zhang X,et al.Genetic mapping and QTL analysis for body weight in Jian carp（Cyprinus carpio var.Jian）compared with mirror carp （Cyprinus carpio L.）［J］.Chinese Journal of Oceanology and Limnology 33（3）:636-649.

［67］ LvW,ZhengX,KuangY,etal.QTLvariationsforgrowth-relatedtraitsineightdistinctfamiliesofcommoncarp（Cyprinuscarpio）［J］.BMCGenetics,2016,17（1）:65.

［68］ Peng W,Xu J,Zhang Y,et al.Erratum:an ultra-high density linkage map and QTL mapping for sex and growth-related traits of common carp（Cyprinus carpio）［J］.Scientific Reports,2016,6:26693.

［69］ Jin S,Zhang X,Jia Z,et al.Genetic linkage mapping and genetic analysis ofQTLrelated toeye cross and eye diameter in common carp （Cyprinus carpio,L.）using microsatellites and SNPs［J］.Aquaculture,2012,358-359（6）:176-182.

［70］ Laghari MY,Yan Z,Lashari P,et al.Quantitative trait loci（QTL）associated with growth rate trait in common carp（Cyprinus carpio）［J］.Aquaculture International,2013,21（6）:1373-1379.

［71］ Jin S B,Zhang X F,Lu J G,et al.Genetic analysis of QTL for eye cross and eye diameter in common carp（Cyprinus carpio L.）usingmicrosatellites and SNPs［J］.Genetics&Molecular Research GMR,2015,14（2）:3557.

［72］ Lu C,Zhang Y,Zheng X,et al.Mapping QTLs of caudal fin length in common carp（Cyprinus carpio L.）［J］.New Zealand Journal of Marine&Freshwater Research,2014,49（1）:96-105.

［73］ Kuang Y,Zheng X,Lv W,et al.Mapping quantitative trait locifor flesh fatcontentin common carp（Cyprinus carpio）［J］.Aquaculture,2015,435（435）:100-105.

［74］ Zheng X,Kuang Y,Lv W,et al.Genome-wide association study for muscle fat content and abdominal fat traits in common carp（Cyprinus carpio）［J］.Plos One,2016,11（12）:e0169127.

［75］ 張麗博,張曉峰,曹頂臣,等.利用SSR及EST標記對鯉魚飼料轉化率的QTL分析［J］.農業(yè)生物技術學報,2010,18（5）:963-967.

［76］ 王宣朋,張曉峰,李文升,等.鯉飼料轉化率性狀的QTL定位及遺傳效應分析［J］.水生生物學報,2012,36（2）:177-196.

［77］ Lu C,Laghari MY,Zheng X,et al.Mapping quantitative trait loci and identifying candidate genes affecting feed conversion ratio based onto two linkage maps in common carp （Cyprinus carpio,L）［J］.Aquaculture,2017,468（468）:585-596.

［78］ 張曉峰,李超,魯翠云,等.鯉飼料轉化率性狀的關聯分析及優(yōu)異等位變異挖掘［J］.水產學雜志,2017,30（3）:11-18.

［79］ Zhang Y,Xu P,Lu C,et al.Genetic linkage mapping and analysis of muscle fiber-related QTLs in common carp（Cyprinus carpio L.）［J］.Marine Biotechnology,2011,13（3）:376-92.

［80］ Laghari MY,Lashari P,ZhangX,et al.Mapping QTLs for swimming ability related traits in Cyprinus carpio L.［J］.Marine Biotechnology,2014,16（6）:629-637.

［81］ 毛瑞鑫,劉福軍,張曉峰,等.鯉魚乳酸脫氫酶活性的QTL 檢測［J］.遺傳,2009,31（4）:407-411.

［82］ Xu Y,Zhang X,Zheng X,et al.Studies on quantitative trait loci related to superoxide dismutase in mirror carp（Cyprinus carpio L.）［J］.Aquaculture Research,2013,44（12）:1860-1871.

［83］ 尹森,于倩,鄭先虎,等.鏡鯉堿性磷酸酶和酸性磷酸酶QTL 定位分析［J］.上海海洋大學學報,2012,21（3）:351-357.

［84］ Moen T,Fjalestad K T,Munck H,et al.A multistage testing strategy for detection of quantitative trait loci affecting disease resistance in Atlantic salmon［J］.Genetics,2004,167（2）:851-858.

［85］ Houston R D,Haley C S,Hamilton A,et al Major quantitative trait loci affect resistance to infectious pancreatic necrosis in Atlantic salmon （Salmo salar）［J］.Genetics,2008,178（2）:1109-1115.

［86］ Moen T,Baranski M,Sonesson A K,et al.Confirmation and fine-mapping of a major QTL for resistance to infectious pancreatic necrosis in Atlantic salmon（Salmo salar）:population-level associations between markers and trait［J］.BMCGenomics,2009,10（1）:368.

［87］ Houston R D,Haley C S,Hamilton A,et al.The susceptibility of Atlantic salmon fry to freshwater infectious pancreatic necrosis is largely explained by a major QTL［J］.Heredity,2010,105（3）:318-327.

［88］ Gonen S,Baranski M,Thorland I,et al.Mappingand validation ofa major QTLaffectingresistance topancreas disease （salmonid alphavirus）in Atlantic salmon（Salmo salar）［J］.Heredity,2015,115（5）:405-414.

［89］ Gilbey J,Verspoor E,Mo T A,et al.Identification of genetic markers associated with Gyrodactylus salaris resistanceinAtlanticsalmonSalmo salar［J］.DiseasesofAquatic Organisms,2006,71（2）:119-129.

［90］ Cauwelier E,Gilbey J,Jones C S,et al.Genotypic and phenotypic correlates with proliferative kidney disease-induced mortalityin Atlantic salmon［J］.Diseases of Aquatic Organisms,2010,89（2）:125-135.

［91］ Reid D P,Szanto A,Glebe B,et al.QTL for body weight and condition factor in Atlantic salmon （Salmo salar）:comparative analysis with rainbow trout（Oncorhynchus mykiss） and Arctic charr （Salvelinus alpinus）［J］.Heredity,2005,94（2）:166-172

［92］ Baranski M,Moen T and Vage D I.Mapping of quantitative trait loci for flesh colour and growth traits in Atlantic salmon （Salmo salar）［J］.Genetics Selection Evolution,2010,42（1）:1-14.

［93］ Gutierrez A P,Lubieniecki K P,Davidson E A,et al.Genetic mapping of quantitative trait loci （QTL） for body-weightinAtlanticsalmon（Salmo salar）usinga6.5K SNParray［J］.Aquaculture,2012,358-359（2）:61-70.

［94］ Tsai H Y,Hamilton A,Guy D R,et al.The genetic architecture ofgrowth and fillet traits in farmed Atlantic salmon（Salmo salar）［J］.BMCGenetics,2015,16（1）:51.

［95］ Besnier F,Glover K A,Lien S,et al.Identification of quantitative genetic components of fitness variation in farmed,hybrid and native salmon in the wild［J］.Heredity,2015,115（1）:47-55.

［96］ Gutierrez A P,Lubieniecki K P,Fukui S,et al.Detection of quantitative trait loci（QTL）related to grilsing and late sexual maturation in Atlantic salmon （Salmo salar）［J］.Marine Biotechnology,2014,16（1）:103-110.

［97］ Pedersen S,Berg P R,Culling M,et al.Quantitative trait loci for precocious parr maturation,early smoltification,and adult maturation in double-backcrossed trans-Atlantic salmon （Salmo salar）［J］.Aquaculture,2013,410-411（2）:164-171.

［98］ Gutierrez A P,Yá?ez J M,Fukui S,et al.Genome-wide association study（GWAS）for growth rate and age at sexual maturation in Atlantic salmon（Salmo salar）［J］.Plos One,2015,10（3）:e0119730.

［99］ Ayllon F,E Kj?rnersemb E,Furmanek T,et al.The vgll3 locus controls age at maturity in wild and domesticated Atlantic salmon（Salmo salar L.）males［J］.Plos Genetics,2015,11（11）:e1005628.

［100］ Derayat A,Houston R D,Guy D R,et al.Mapping QTL affecting body lipid percentage in Atlantic salmon（Salmo salar）［J］.Aquaculture,2007,272 （1）:S250-S251.

［101］ Sodeland M,Gaarder M,Moen T,et al.Genome-wide association testing reveals quantitative trait loci for fillet texture and fat content in Atlantic salmon［J］.Aquaculture,2013,408-409（2）:169-174.

［102］ Boulding E G,Culling M,Glebe B,et al.Conservation genomics ofAtlantic salmon:SNPs associated with QTLs for adaptive traits in parr from four trans-Atlantic backcrosses［J］.Heredity,2008,101（4）:381.

［103］ Yue G,Zhu Z,LoongL,et al.A genome scan for quantitative trait loci affecting growth-related traits in an F1 familyofAsian seabass（Lates calcarifer）［J］.BMC Genomics,2006,7（1）:274.

［104］ WangCM,LoLC,FengF,et al.Identification and verification of QTL associated with growth traits in two genetic backgrounds of Barramundi（Lates calcarifer）［J］.Animal Genetics,2008,39:34-39.

［105］ Feng F,Loong L,Fei S,et al.A high-resolution linkage map for comparative genome analysis and QTL fine mapping in Asian seabass,Lates calcarifer［J］.BMC Genomics,2011,12（1）:174.

［106］ Wang C M,Lo L C,Zhu Z Y,et al.Mapping QTL for an adaptive trait:the length of caudal fin in Lates calcarifer［J］.Marine Biotechnology,2011,13（1）:74-82.

［107］ Xia J H,Lin G,He X,et al.Whole genome scanning and association mapping identified a significant association between growth and a SNP in the IFABP-a gene of the Asian seabass［J］.BMCGenomics,2013,14（1）:295.

［108］ Shen X,Si Y N,Thevasagayam N M,et al.BAC-pool sequencing and analysis confirms growth-associated QTLs in the Asian seabass genome［J］.Scientific Reports,2016,6:36647.

［109］ Xia J H,Lin G,He X,et al.Mapping quantitative trait loci for Omega-3 fattyacids in Asian seabass［J］.Marine Biotechnology,2014,16（1）:1-9.

［110］Liu P,Wang L,Wan Z Y,et al.Mapping QTL for resistance against viral nervous necrosis disease in Asian seabass［J］.Marine Biotechnology,2016,18（1）:107-116.

［111］ Liu P,WangL,Sek-Man W,et al.Fine mappingQTLfor resistance to VNN disease using a high-density linkage map in Asian seabass［J］.Scientific Reports,2016,6:32122.

［112］ Fuji K,Kobayashi K,Hasegawa O,et al.Identification of a single major genetic locus controlling the resistance to lymphocystis disease in Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）［J］.Aquaculture,2006,254（1）:203-210.

［113］ Fuji K,Hasegawa O,Honda K,et al.Marker-assisted breeding of a lymphocystis disease-resistant Japanese flounder （Paralichthys olivaceus）［J］.Aquaculture,2007,272（1-4）:291-295.

［114］ Xu T J,Chen S L,Ji X S,et al.MHC polymorphism and disease resistance to Vibrio anguillarum in 12 selective Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）families［J］.Fish&Shellfish Immunology,2008,25（3）:213-221.

［115］ Ozaki A,Okamoto H,Yamada T,et al.Linkage analysis ofresistance to Streptococcus iniae infection in Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）［J］.Aquaculture,2010,308（1）:S62-S67.

［116］ Wang L,Fan C,Liu Y,et al.A genome scan for quantitative trait loci associated with Vibrio anguillarum infection resistance in Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）bybulkedsegregantanalysis［J］.MarineBiotechnology,2014,16（5）:513-521.

［117］ ShaoC,Niu Y,Rastas P,et al.Genome-wide SNP identification for the construction of a high-resolution genetic map of Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）:applications to QTL mapping of Vibrio anguillarum disease resistance and comparative genomic analysis［J］.DNA Research,2015,22（2）:161-170.

［118］ Wang X X,Xu W T,Liu Y,et al.Quantitative trait loci detection of Edwardsiella tarda resistance in Japanese flounder Paralichthys olivaceus using bulked segregant analysis［J］.Chinese Journal of Oceanology&Limnology,2016,34（6）:1297-1308.

［119］ 牛余澤,廖小林,宋文濤,等.牙鲆遺傳作圖及生長性狀QTL 定位［J］.水產學報,2012,36（11）:1640-1649.

［120］ 劉奕,王桂興,周丹,等.牙鲆身體縱軸生長相關性狀QTL 定位［J］.中國水產科學,2013,20（3）:514-520.

［121］ Yan C,Hongwei W,Xuemei Q,et al.Bayesian analysis for genetic architectures ofbody weights and morphological traits using distorted markers in Japanese flounder Paralichthys olivaceus［J］.Marine Biotechnology,2015,17（6）:693-702.

［122］ Mackay T F,Stone E A and Ayroles J F.The genetics of quantitative traits:challenges and prospects［J］.Nature Reviews Genetics,2009,10（8）:565-577.

［123］ Slate J.From beavis to beak color:a simulation study to examine how much QTL mapping can reveal about the genetic architecture of quantitative traits［J］.Evolution,2013,67（5）:1251-1262.

［124］ Wellenreuther M and Hansson B.Detecting polygenic evolution:problems,pitfalls,and promises［J］.Trends in Genetics,2016,32（3）:155-164.

［125］ Hu Z and Xu S.A simple method for calculating the statistical power for detectinga QTLlocated in a marker interval［J］.Heredity,2008,101（1）:48-52.

［126］ CeCile M,Henk B,Chris H,et al.QTL mapping designs for aquaculture［J］.Aquaculture,2008,285（1）:23-29.