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    鳳凰山天池斷線麥穗魚的攝食生態(tài)研究

    2018-03-21 01:07:33趙曉丹高天揚(yáng)
    淡水漁業(yè) 2018年2期
    關(guān)鍵詞:枝角類食性斷線

    趙曉丹,趙 俊,李 潮,高天揚(yáng)

    (華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點實驗室,廣東省優(yōu)質(zhì)環(huán)保水產(chǎn)養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心,廣州市亞熱帶生物多樣性與環(huán)境生物監(jiān)測重點實驗室,廣州 510631)

    鳳凰山是廣東省東部地區(qū)的著名山峰,位于潮州市鳳凰鎮(zhèn)。山頂有一個由古火山口形成的天然湖,名曰鳳凰山天池,海拔1 325 m,面積約5萬m2。斷線麥穗魚(PseudorasborainterruptaXiao,Lan & Chen,2007)是2007年發(fā)現(xiàn)的僅分布于鳳凰山天池的一個新種,隸屬于鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprindae)亞科(Gobioninae)麥穗魚屬(Pseudorasbora),其最主要的形態(tài)鑒別特征是側(cè)線不完全,在體側(cè)中部中斷,側(cè)線鱗僅7~15枚[1]。因分布范圍狹窄,取樣困難,新種發(fā)表后有關(guān)其基礎(chǔ)生物學(xué)的研究仍為空白。近年來,在開展上級類群(麥穗魚屬、鮈亞科和鯉科等)系統(tǒng)發(fā)育和生物地理等方面的研究中,時有涉及斷線麥穗魚[2-4]的數(shù)據(jù),包括親緣地理[2]、種群遺傳多樣性[3]和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系[3,4]等。

    魚類攝食行為是其生命活動中最重要的組成部分。通過對食性的研究,可以了解到食物組成、活動規(guī)律、餌料環(huán)境和種群數(shù)量的變化,是現(xiàn)代水生生態(tài)學(xué)的重要研究領(lǐng)域之一[5]。為獲得斷線麥穗魚的食性特征,分析其對鳳凰山天池這一特殊生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制,進(jìn)而尋找其物種分化形成的內(nèi)在驅(qū)動因素,采用傳統(tǒng)的食性分析方法—胃(腸)含物分析法[6]對斷線麥穗魚的攝食生態(tài)學(xué)進(jìn)行系統(tǒng)研究,旨在為斷線麥穗魚在鳳凰山天池的攝食生態(tài)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),對后續(xù)斷線麥穗魚相關(guān)研究提供理論基礎(chǔ)。

    1 材料和方法

    1.1 樣品采集

    2016年4月-2017年3月逐月在天池進(jìn)行采集。共采集到斷線麥穗魚樣本281尾,其中有效胃(腸)含物樣本255例。為分析食物組成和攝食強(qiáng)度隨季節(jié)變化情況,將采樣時間劃分為4個季節(jié):春季(3-5月)、夏季(6-8月)、秋季(9-11月)、冬季(12-2月)。具體樣本信息見表1。

    表1 各季節(jié)斷線麥穗魚樣本信息Tab.1 Sampling information of P.interrupta

    注:括號內(nèi)是空腸數(shù)。

    1.2 腸含物分析

    樣本采集后立刻用10%福爾馬林固定。帶回實驗室測量體長、體質(zhì)量、腸長、腸質(zhì)量和空腸質(zhì)量等指標(biāo)。在解剖鏡下摘取腸,刮取腸含物。用NIKON雙筒顯微鏡進(jìn)行食物鑒定、計數(shù),盡可能將餌料生物種類鑒定到最低分類階元。食物團(tuán)質(zhì)量通過計算腸質(zhì)量與空腸質(zhì)量之差間接獲得。食物中浮游動植物和原生動物等質(zhì)量通過計算獲得[7],其他食物種類質(zhì)量通過稱量或根據(jù)相似種類估算獲得。餌料總質(zhì)量與食物團(tuán)質(zhì)量相似,分析時按照食物團(tuán)質(zhì)量計算。

    1.3 定量分析指標(biāo)

    采用空腸率[8]和充塞指數(shù)(K)[9]來表示攝食強(qiáng)度的變化,計算公式如下:

    (1)

    K=100%×(Wf/Wb)

    (2)

    餌料生物的重要性采用出現(xiàn)頻率(O)、數(shù)量百分比(N)、質(zhì)量百分比(W)、相對重要性百分比指數(shù)(IRI)4個指標(biāo)[10,11]來表示。計算公式如下:

    Oi=OiS-1×100%

    (3)

    (4)

    (5)

    IRI=(Ni+Wi)×Oi

    (6)

    (7)

    采用由Amundsen(1996)對Costello(1990)改進(jìn)的圖示法研究斷線麥穗魚的攝食策略,即以出現(xiàn)頻率和特定餌料豐度(The prey-specific abundance)為坐標(biāo)構(gòu)建二維圖[12]。特定餌料豐度計算公式如下:

    Pi=∑Si/∑Sti×100

    (8)

    上式中,Wf和Wb分別代表消化道內(nèi)食物重和魚體重,Ni、Wi和Oi分別代表食物類型i的數(shù)量、質(zhì)量和包含食物類型i腸的數(shù)量,S為總樣本數(shù)量,Pi是某種餌料的特定餌料豐度,Si是餌料i在每個腸中重量,Sti是包含有餌料i的全部腸中餌料總重量。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    用SPSS17.0軟件進(jìn)行Kruskal-Wallis 非參數(shù)秩次檢驗(nonparametric rank test)和卡方檢驗(chi-square text)分析空腸率和平均充塞指數(shù)隨季節(jié)的變化情況[13]。用PRIMER 5[14]軟件對不同季節(jié)的食物組成進(jìn)行聚類,以IRI作為指標(biāo),得到Bray-Curtis相似性矩陣[15]。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 攝食強(qiáng)度

    斷線麥穗魚終年進(jìn)行攝食活動。平均充塞指數(shù)在四季間差異不明顯,夏季、秋季、冬季較大且十分接近,分別為2.4%,2.34%,2.38%;春季最小,為1.85%,統(tǒng)計分析顯示攝食強(qiáng)度的季節(jié)差異不明顯(P>0.05)??漳c率隨季節(jié)發(fā)生改變,春季最高,為14.44%;夏季和冬季次之,秋季最低,為3.57%。春季與秋季差異顯著(P<0.05),其他各季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)。(圖1)

    2.2 食物組成

    斷線麥穗魚的餌料生物包含18個類群(表2)。其中硅藻門是最主要的食物來源(IRI=79.25%),其次是綠藻門(IRI=12.85%)、昆蟲碎屑(IRI=12.73%)、枝角類(IRI=3.05%)、甲藻門(IRI=1.43%)和其它節(jié)肢動物(IRI=0.11%),余下類群IRI均小于0.1%。此外,在大多數(shù)腸中都伴有植物碎屑和少量砂礫。硅藻門中的直鏈藻屬IRI最高(65.09%),其余為舟形藻屬和橋彎藻屬;綠藻門中角星鼓藻屬的IRI最高(2.03%);甲藻門主要為多甲藻屬,節(jié)肢動物門中枝角類IRI最高(3.05%)。若以出現(xiàn)頻率(F)排序,硅藻門的出現(xiàn)率最高(93.33%),其次為綠藻門、枝角類、昆蟲碎屑、甲藻門、其它節(jié)肢動物、輪蟲和原生動物,其余類群均小于5%。以數(shù)量百分比(N)排序,硅藻門最高(83.57%),其次是綠藻門、甲藻門、枝角類、昆蟲碎屑、輪蟲和其它節(jié)肢動物,其余類群均小于0.1%。以質(zhì)量百分比(M)排序,昆蟲碎屑最高(18.32%),其次是枝角類、硅藻門、綠藻門和其它節(jié)肢動物,余下類群均小于0.1%。

    圖1 各季節(jié)斷線麥穗魚的空腸率和平均充塞指數(shù)Fig.1 Percent of empty gut and mean gut fullness index of P.interrupta in 4 seasons

    表2 斷線麥穗魚的餌料生物組成Tab.2 Diet composition of P.interrupta %

    續(xù)表2

    續(xù)表2

    2.3 食物組成隨季節(jié)變化

    斷線麥穗魚的食物組成在不同季節(jié)間存在明顯變化,聚類分析結(jié)果顯示(圖2),若以相似性系數(shù)85%為標(biāo)準(zhǔn),可將四個季節(jié)分為2支,一支是冬季,一支是春、夏和秋季;若以相似性系數(shù)為90%為標(biāo)準(zhǔn),可再將春季與夏、秋兩季分成兩支。根據(jù)相對重要性百分比指數(shù)(IRI)顯示(表3),四個季節(jié)中,硅藻門一直是主要食物,春季最高(IRI=72.95%),冬季最低(IRI=58.75%)。此外,綠藻門、甲藻門、撓足類、枝角類、輪蟲、原生動物和昆蟲碎屑均在全年中出現(xiàn),而扁卷螺僅出現(xiàn)在春季,水熊僅出現(xiàn)在夏季,水螨僅出現(xiàn)在秋季。

    2.4 攝食策略

    以餌料出現(xiàn)頻率為橫坐標(biāo),以特定餌料豐度為縱坐標(biāo)做圖,分析斷線麥穗魚的攝食策略,結(jié)果如圖3。從圖中可以看出,大部分餌料類群分布在圖下半部,說明斷線麥穗魚是廣食性魚類。全部餌料中,硅藻的出現(xiàn)率接近100%,并且有著相對較高的特定餌料豐度。藍(lán)藻門、裸藻門、扁卷螺、原生動物、線蟲、蟲卵、無節(jié)幼體和花粉都是稀有餌料。魚卵靠近圖3的左上方,表明斷線麥穗魚捕食魚卵是偶然性的。而多數(shù)餌料類群分布在左下方說明其種群的生態(tài)位寬度水平較高,即存在較高的表現(xiàn)型內(nèi)成分(High within-phenotype component),種群內(nèi)部個體間食物組成差異較小,食物重疊程度高。

    Bray-curtis相似系數(shù)圖2 斷線麥穗魚各季節(jié)食物組成聚類分析Fig.2 Cluster analysis dendrogram of the dietary composition of P.interrupta in 4 seasons

    表3 斷線麥穗魚主要餌料類群相對重要性(IRI)的季節(jié)變化Tab.3 Seasonal variations in the percent index of relative importance(IRI)of major prey items in the diet of P.interrupta

    注:“-”代表無數(shù)據(jù)

    圖3 斷線麥穗魚食物組成分布圖Fig.3 Graphic representation of diet composion in P.interrupta

    注:a,硅藻門Bacillariophyta;b,綠藻門Chlorophyta;c,藍(lán)藻門Cyanophyta;d,甲藻門Pyrrophyta;e,裸藻門Euglenophyta;f,撓足類Copepoda;g,枝角類Cladocera;h,輪蟲Rotifera;i,扁卷螺科Planorbidae;j,原生動物門Protozoa;k,線蟲Nematoda;l,蟲卵worm eggs;m,無節(jié)幼體nauplius;n,花粉粒Pollen;o,魚卵fish eggs;p,昆蟲碎屑insect fragments

    3 討論

    3.1 攝食強(qiáng)度

    斷線麥穗魚的攝食強(qiáng)度隨季節(jié)變化呈現(xiàn)差異。四季間充塞指數(shù)差別較小,夏季最高,春季最低,空腸率的季節(jié)變化與平均充塞指數(shù)相反,春季最高,秋季最低,兩季節(jié)變化差異顯著。天池海拔較高,冬季與初春時節(jié)水溫較低,導(dǎo)致餌料生物減少,魚類生理活動減弱[16],使攝食強(qiáng)度降低。凡迎春等[17]對刀鱭的食性研究發(fā)現(xiàn)刀鱭在冬季的攝食強(qiáng)度最小。另外,采樣時發(fā)現(xiàn)春季是斷線麥穗魚的產(chǎn)卵期,因此這種變化也可能與其生殖活動有關(guān)。相關(guān)研究表明,攝食強(qiáng)度會因性腺發(fā)育而有所降低[18]。楊學(xué)峰等[19]對拉薩裸裂尻魚的食性研究也發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵期間停止攝食的現(xiàn)象。攝食強(qiáng)度隨季節(jié)變化與棲息水域的環(huán)境、魚類生理活動有關(guān),是魚類攝食生態(tài)研究中的一個普遍現(xiàn)象[15,20]。

    3.2 食物組成

    斷線麥穗魚主食藻類、枝角類、輪蟲類和水生昆蟲,食物選擇廣泛,屬于雜食性魚類。對餌料的選擇隨季節(jié)發(fā)生變化。四個季節(jié)均攝食硅藻、綠藻、甲藻、橈足類、枝角類、輪蟲、原生動物和水生昆蟲。硅藻的相對重要性百分比指數(shù)在全年都是最高,而昆蟲碎片的質(zhì)量在全年是最高的。春季食用硅藻和水生昆蟲較多,夏季會食用更多綠藻和甲藻,秋季則選擇更多枝角類,冬季選擇更多綠藻。此外,除去四季均攝食的種類,春季會攝食較多的花粉,夏季和秋季會攝食魚卵。Munehara等[21]研究表明,攝食魚卵可為魚類生長提供更多營養(yǎng)。實驗中,在斷線麥穗魚的腸含物中可觀察到很多小水生昆蟲碎片,這可能會對計算腸含物中的昆蟲數(shù)量和質(zhì)量的結(jié)果有一定影響。

    目前,關(guān)于斷線麥穗魚的食性研究仍然空白,因其與麥穗魚親緣關(guān)系較近[2],因此將兩者的攝食習(xí)性進(jìn)行對比。根據(jù)王雅平[22]對麥穗魚食性的研究發(fā)現(xiàn),藻類的出現(xiàn)頻率和個數(shù)百分比在四季中是最高的,夏季和秋季攝食浮游動物較多,這與斷線麥穗魚的結(jié)果相似。而根據(jù)楊瑞斌等[23]對麥穗魚的食性研究結(jié)果,斷線麥穗魚與其食物組成也十分相似。陳濤等[24]對黑龍江麥穗魚食性研究結(jié)果顯示上游地區(qū)麥穗魚的食物幾乎全為搖蚊幼蟲,而下游枝角類占較大比例,搖蚊幼蟲出現(xiàn)率僅為47%,這一結(jié)果與斷線麥穗魚的食物組成差異較大,原因可能與棲息環(huán)境中的餌料種類分布有關(guān)??傮w來看,斷線麥穗魚的餌料種類與麥穗魚十分相似,進(jìn)一步證實了兩者間具有密切的親緣關(guān)系以及相似的食物組成。同時,若想尋找更多其適應(yīng)天池水生態(tài)環(huán)境的獨特特征,可以對斷線麥穗魚攝食器官進(jìn)行進(jìn)一步形態(tài)學(xué)研究。

    3.3 攝食策略

    營養(yǎng)生態(tài)位寬度能夠反映魚類對餌料的利用情況[25],主要由魚類的攝食習(xí)性決定。魚類攝食習(xí)性是對環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果,主要由捕食者對餌料的喜好程度及餌料生物的可獲得性決定[26]。Amundsen對Costello圖示法進(jìn)行改進(jìn)后,可表現(xiàn)出餌料的重要性、攝食者的攝食策略以及生態(tài)位寬度的個體和個體間的組成成分。Donovan等[27]研究北梭魚的生態(tài)位特化時采用了計算特定餌料豐度的方法,借此比較各種餌料產(chǎn)生的貢獻(xiàn)。馬寶珊[28]在研究異齒裂腹魚個體生物學(xué)時,采用了Amundsen圖示法分析異齒裂腹魚的攝食策略。

    本文研究結(jié)果表明斷線麥穗魚屬于廣食性魚類。主要攝食餌料類群有硅藻、綠藻、枝角類、昆蟲碎屑和甲藻,超過半數(shù)個體均攝食這五種餌料[12]。斷線麥穗魚種群生態(tài)位寬度水平較高,存在較高的表現(xiàn)型內(nèi)成分,即種群內(nèi)部間對食物選擇差異不大。采樣時發(fā)現(xiàn)天池中存在肉食性魚類,因此,較高的生態(tài)位寬度也許能夠緩解捕食者帶來的壓力,使其更適應(yīng)天池生態(tài)環(huán)境。另外,通過觀察法鑒定食物種類會出現(xiàn)較大誤差,尤其對于已經(jīng)被消化的食物,分類特征辨別不清,更難鑒定,因而可能對結(jié)果造成一定影響。因此,未來基于DNA條形碼以及同位素分析法[29],可以更加快速準(zhǔn)確地鑒定斷線麥穗魚餌料生物種類,從生態(tài)學(xué)的角度揭示天池生態(tài)系統(tǒng)能量流動情況,更詳細(xì)科學(xué)地反映斷線麥穗魚在鳳凰山天池中的生態(tài)位。

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