小麥的非生物脅迫耐性研究進展

徐俊雄,柳忠玉,伍翔 王巖巖,覃建兵

(長江大學生命科學學院,湖北 荊州 434025)

小麥(TriticumaestivumL.)育種的主要目標是培育具有優(yōu)良性狀的品種，最主要的方向是高效高產(chǎn)，然而氣候的變化、土壤的缺失、水資源短缺和病蟲害的發(fā)展等客觀因素嚴重影響著小麥的生長發(fā)育，從而使其產(chǎn)量的增長與穩(wěn)定受到一定的抑制。為此，筆者就小麥的非生物脅迫耐性研究進展進行綜述。

1 耐寒性

經(jīng)過一段時間的非凍低溫作用(一般為2～6℃)后，小麥會表達某些與抗寒功能相關的特定基因使其耐寒性得到增強[1]。低溫對小麥的生長產(chǎn)生危害，低溫傷害類型包括膜傷害(相變溫度，降低脂肪酸飽和度，提高耐寒性)[2]、滲透脅迫(滲透調節(jié)物質，親水性多肽維持水相保護細胞膜)[3]、蛋白質變性等。

早期的研究發(fā)現(xiàn)細胞膜系是低溫傷害的原初位點[4]，一些基因如脂肪酸去飽和代謝的關鍵酶基因、超氧化物歧化酶基因和某些糖類基因(使小分子物質和可溶性物質增加)能夠緩解低溫對膜的傷害程度[5]，研究人員根據(jù)這些基因產(chǎn)物的功能將其歸為調控基因(基因產(chǎn)物調節(jié)信號的傳遞和保護基因的表達)和保護基因(基因產(chǎn)物直接起抗寒保護作用)[6]。近年來，由于各生物各分支學科和生物技術的蓬勃發(fā)展以及擬南芥模式植物的廣泛應用，植物耐寒性分子機理被大量研究，發(fā)現(xiàn)脫落酸(ABA)能參與低溫條件下許多基因的誘導表達，也發(fā)現(xiàn)了不依賴于ABA信號的轉導途徑(通過CBF轉錄活性因子結合到CRT/DRE順式作用元件，誘導COR耐寒基因的表達)；目前CBF轉錄活性因子基因已被運用于小麥的耐寒基因工程中[7]。除CBF轉錄活性因子基因外，一些與膜穩(wěn)定性相關的基因(如超氧化物歧化酶基因)、與抗?jié)B透脅迫相關的基因(如脯氨酸脫氫酶反義基因)、抗凍蛋白基因、與細胞活性相關的蛋白基因(如擬南芥的低溫誘導基因RCI1、RCI2)和一些調控基因等[4]也被應用于小麥的耐寒基因工程中，一些冷誘導基因啟動子的克隆應用也能對低溫脅迫發(fā)揮作用。

小麥的耐寒作用具有一定的遺傳特性，受到多個基因的調節(jié)。近年來，雖然發(fā)掘了一些優(yōu)良的小麥耐寒基因，但是獲得應用的卻比較少?；蜻z傳的不穩(wěn)定或者其他基因的干擾都會影響小麥耐寒性強弱，因而在小麥的耐寒基因工程中選擇優(yōu)質基因就顯得十分重要。

2 耐旱性

據(jù)統(tǒng)計，世界上1/3的耕地處于缺水狀態(tài)，干旱脅迫能使小麥的產(chǎn)量減少[8]。大多數(shù)高等植物(除種子及花粉外)主要通過干旱屏蔽來抵御缺水脅迫，其耐旱性偏弱。小麥的耐旱性是小麥本身的遺傳特性和外部環(huán)境相互作用的結果，在形態(tài)變化上有直觀的反映[9]。干旱條件下的小麥根系會變得更發(fā)達，葉肉細胞變小，單位面積的葉孔數(shù)目增多，以增加蒸騰作用促進吸水[10]。雖然小麥通過蒸騰作用散發(fā)水分，但其蒸騰作用的大小并不能表示耐旱性的大小。小麥的耐旱性是其在干旱脅迫條件下維持代謝活動且能正常生長發(fā)育的特性，小麥耐旱性的高低對小麥的生長十分重要，發(fā)掘小麥品種的抗性基因是篩選耐旱小麥的基礎，對小麥的抗旱育種具有特殊意義[11]。干旱脅迫可以作為信號因子誘導小麥體內特定基因的表達，從而產(chǎn)生脅迫蛋白參與體內的應激反應來減輕這種脅迫對植株的傷害，所以可通過研究干旱脅迫誘導蛋白來了解此類蛋白質與小麥的脅迫作用之間的關系[12]。

長期以來，研究人員對干旱脅迫下小麥的形態(tài)與生理特征進行了大量研究[13]，對小麥的光合器官、葉綠素含量及生物酶含量進行檢測以分析小麥的耐旱機制，但是由于小麥品種的多樣性及其多倍體基因的復雜性，其研究的內容側重點也不盡相同，導致這些生理生化指標并沒有獲得較好的應用甚至是沒有應用。而近年來，科研人員又試圖通過具有不同遺傳背景的小麥種質來選育具有優(yōu)良耐旱性的小麥作物新品種，以豐富小麥種質資源，但在評價小麥的耐旱性時，一般都以干旱脅迫條件下的小麥植株的生理生化變化、生長發(fā)育指標以及小麥產(chǎn)量和變化為依據(jù)，考慮品種的生長發(fā)育和存活能力，觀察小麥在干旱脅迫條件下農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的狀況來評價小麥品種的抗旱性[14]。從目前來看，一些影響小麥形態(tài)以及生理性狀的的基因已被QTL定位出來[15,16]。篩選小麥的耐旱種質、培育和推廣耐旱品種是提高旱地小麥產(chǎn)量和品質的主要途徑。

3 耐鹽堿性

鹽堿環(huán)境是限制小麥正常生長的主要環(huán)境因子，而小麥植株在長期的鹽堿脅迫下能進化出許多應對這種外界脅迫的調控機制。這些調控機制包括滲透調節(jié)(無機離子、有機溶劑、調滲蛋白)、離子區(qū)域化調節(jié)、拒鹽與離子的選擇吸收、代謝途徑的轉化等[17]。研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫條件下種子萌發(fā)的臨界濃度可能為150～200mmol/L[18]，用50mmo1/L的NaCl溶液對小麥種子引發(fā)處理12h可提高小麥的耐鹽堿性[19]

早期的研究[18，20～22]主要從小麥的植物形態(tài)和生理水平出發(fā)，分析其形態(tài)特征在高鹽脅迫下的變化，同時對小麥體內的一些滲透調節(jié)物質進行檢測，推測其對小麥耐鹽堿機制的影響，這在一定程度下闡述了小麥對鹽堿脅迫的適應機制，但是并沒有深入闡明其耐鹽堿脅迫機理。而近些年來，研究者從小麥鹽堿脅迫本身出發(fā)，分析其體內的生理生化物質以及一些抗氧化酶類物質含量的變化，進一步分析了某些地區(qū)的小麥品種對鹽堿地的適應性[19,23]。在小麥的分子研究方面，研究者導入了幾個外源耐鹽堿基因[24]，并沒有過多地對小麥自身所含的耐鹽堿基因進行深入研究，因此近階段可以通過分子生物學以及基因工程等分子操作技術將小麥體內的耐鹽堿基因標記出來，為小麥的耐鹽堿研究提供優(yōu)良種質資源，促進小麥的分子育種。

小麥的耐鹽堿機理是一系列因素綜合作用的結果，只從某個方面分析小麥的耐鹽堿脅迫是不準確的，應從多層次多角度出發(fā)將小麥的組織結構、功能及生理生化等因素相結合，研究其對小麥生長的影響。要培育高耐鹽堿脅迫的小麥植株，也應加強研究鹽堿脅迫下小麥植株中各組織的響應，從而才可能為鹽堿地土地修復和植被恢復提供切實可行的建議或意見。

4 展望

小麥的遺傳資源十分豐富，種屬較多，含有大量的抗性基因，但由于技術手段的不成熟，很難有效地利用小麥遺傳資源，因而難以獲得穩(wěn)定遺傳性狀的基因型。雖然在小麥野生資源中發(fā)現(xiàn)了許多優(yōu)良的抗性基因，但在實際生產(chǎn)中往往只針對其中某個或某幾個基因進行研究，得到應用的也較少，所以將優(yōu)良基因轉移到普通小麥使其穩(wěn)定遺傳，能在實際生產(chǎn)中發(fā)揮作用應作為今后優(yōu)良育種的首要任務。目前小麥的遺傳研究和品種改良主要在于新的優(yōu)良基因的挖掘，發(fā)掘小麥野生資源的優(yōu)良基因并對其進行鑒定分離，研究這些新基因在小麥體內確定的功能，以確保其能夠在小麥品種改良和生產(chǎn)實踐中發(fā)揮重要作用。

[]

[1]崔高仰,盛茂銀.植物抗寒生理機理及人工調控研究進展[J].廣東農(nóng)業(yè)科學,2014,(9):215～219.

[2]徐呈祥.提高植物抗寒性的機理研究進展[J].生態(tài)學報,2012,32(24) :7966～7980.

[3]薛爽,饒麗莎,左丹丹,等.植物低溫脅迫響應機理的研究進展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2016,44(33):17～19,48.

[4]Lyons J M,Raison J K.Oxidative activity of mitochondria isolated from plant tissues sensitive and resistant to chilling injury[J].Plant Physiology,1970,45:386～389.

[5]姚明亮.植物抗寒基因研究進展[J].生物學教學,2001,27(2):1～2.

[6]王憑青,吳明生,王遠亮,等.植物抗寒基因工程最新研究進展[J].重慶大學學報,2003,26(7):81～85.

[7]鐘克亞,葉妙水,胡新文,等.轉錄因子CBF在植物抗寒中的作用[J].遺傳,2006,28(2):249～254 .

[8]孫宏勇,張勇強,張喜英,等.華北平原冬小麥生長對水分脅迫的響應[J].華北農(nóng)學報,2003,18(3):23～26.

[9]金善寶.中國小麥學[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1996:754～758.

[10]趙燕昊,曹躍芬,孫威怡,等.小麥抗旱研究進展[J].植物生理學報,2016,52(12):1795～1803.

[11]Borlaug N E,Christoper D.Global food security:Hardness science in the 21st century,Gene Technology Forum[R].Thailand：Kasetsart University,2000:87～92.

[12]金秀鋒,王憲國,任萬杰,等.一個水分脅迫應答蛋白與小麥抗旱性的關系及其基因的定位[J].作物學報,2014,40(2):198～204.

[13]張維軍,袁漢民,陳東升,等.小麥抗旱性生理生化機制及QTL研究進展[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2015,3(6):139～148.

[14]張燦軍,冀天會,楊子光,等.小麥抗旱性鑒定方法及評價指標研究Ⅰ鑒定方法及評價指標[J].中國農(nóng)學通報,2007,23(9):226～230.

[15]劉新元,張紅,胡雪薇,等.小麥萌發(fā)期幼苗相關性狀耐旱系數(shù)的QTL定位[J].核農(nóng)學報,2017,31(2):209～217.

[16]趙朋,徐鳳,蔣文慧,等.春小麥旗葉長度、寬度及葉綠素含量QTL分析[J].麥類作物學報,2015,35(5):603～608.

[17]張麗,張華新,楊升,等.植物耐鹽機理的研究進展[J].西南林學院學報,2010,30(3):82～86.

[18]趙旭,王林權,周春菊,等.鹽脅迫對不同基因型冬小麥發(fā)芽和出苗的影響[J].2005,23(4):108～112.

[19]Afzal I,Rauf S,Basra S M A,etal.Halopriming improves vigor,metabolism of reserves and ionic contents in wheat seedlings under salt stress[J].Plant Soil and Environment,2008,54:382～388.

[20]任崴,羅廷彬,王寶軍,等.新疆耐鹽小麥“78”、“101”耐鹽性的研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2004,22(3):86～90.

[21]阮海華.一氧化氮提高小麥幼苗耐鹽性及其分子機制研究[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學,2004.

[22]羅廷彬,任崴,李彥,等.小麥雜交組合早代耐鹽性研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2005,23(3):80～84.

[23]張婷婷,于崧,于立河,等.松嫩平原春小麥耐鹽堿性鑒定及品種(系)篩選[J].麥類作物學報,2016,36(8):1008～1019.

[24] 曾寶安,馬維亮,張雙喜,等.小麥外源耐鹽堿基因材料引進及利用研究進展[J].寧夏農(nóng)林科技,2009,(2):30～31.