修枝對8年生三倍體毛白楊生長及生理的短期影響

李廣德，張亞雄 ，時海香，王 斐，劉龍龍 ，李豆豆 ，賀曰林，席本野

（1.國家開放大學(xué)農(nóng)林醫(yī)藥教學(xué)部，北京 100039；2.北京林業(yè)大學(xué)森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083；3. 聊城市林業(yè)局，山東 聊城 252000）

楊樹是我國國土面積3/4區(qū)域均可種植的工業(yè)用材和生態(tài)建設(shè)樹種。據(jù)第八次全國森林資源清查結(jié)果（2009—2013年），我國楊樹人工林面積達854萬hm2，占全國人工林面積的18.14%，居世界第一。但是，其平均生產(chǎn)力多在15 m3·hm-2a-1以下，低于國際中等水平的20～30 m3·hm-2a-1，更遠低于國際最高水平的53.3 m3·hm-2a-1[1]。大量研究和實踐證明，除了良種選育外，集約經(jīng)營管理是實現(xiàn)楊樹人工林高產(chǎn)的有效途徑[2-4]。

三倍體毛白楊Triploid Populus tomentosa是我國具有自主知識產(chǎn)權(quán)的速生豐產(chǎn)楊樹品種，具有速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效等特點[5]。在黃河中下游地區(qū)的推廣栽植面積已超過34萬hm2，但據(jù)統(tǒng)計，其生產(chǎn)力平均僅為 12～16 m3·hm-2a-1[6-8]，遠低于40 m3·hm-2a-1以上的潛在生產(chǎn)力[9]。究其原因，是良種未用良法培育[10]。

修枝是一項重要的林木撫育措施，尤其對于集約化程度要求較高的速生豐產(chǎn)人工林。幾百年前修枝就作為提高木材質(zhì)量的手段應(yīng)用在森林經(jīng)營中[11]。適當(dāng)修枝不僅可以減少木材缺陷，培養(yǎng)良好干形，提高木材品質(zhì)[12-13]，同時對提高美學(xué)價值、提供薪炭燃料、減少病原感染等都有積極意義[11]。

以8年生三倍體毛白楊為研究對象，通過對修枝后第二年林木生長及其光合生理特性對不同修枝強度響應(yīng)的觀測，探尋修枝對三倍體毛白楊人工林的影響，為其集約化經(jīng)營提供理論與實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗點位于河北省威縣毛白楊良種繁育基地（37.04°N，114.30°E），海拔36 m，冀中平原南部，地勢平坦。暖溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，四季分明，年平均溫度13℃，年平均降水量約584 mm，無霜期198 d，全年日照2 574.8 h。

試驗地土壤屬砂壤土質(zhì)潮土，土壤質(zhì)地和土壤肥力在空間分布上均勻，試驗地土壤基本性狀見表1[14]。

表 1 試驗地土壤基本性狀Table 1 Soil conditions of the experimental site

1.2 試驗材料與設(shè)計

試驗材料為三倍體毛白楊優(yōu)良無性系B301。2007 年春季造林，栽植密度為833 株/hm2，株行距3 m×4 m，行向南北，無間作。

試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，3種處理，3次重復(fù)，每重復(fù)樣樹8株。根據(jù)試驗地三倍體毛白楊生長情況、冠層結(jié)構(gòu)和分枝特點等，于2015年8月21日—24日集中修除一定高度下的枝條，并修除樹干基部的萌條。輕度修枝為修除樹干高度5 m以下所有枝條，重度修枝為修除樹干高度7 m以下所有枝條。對照處理不做任何處理。修枝后各處理林木胸徑、樹高、枝下高見表2。

表 2 不同修枝處理后試驗林分基本數(shù)據(jù)Table 2 Major parameters of sample trees after pruning

1.3 測定指標與方法

生長指標包括胸徑、樹高。生長指標測定對象為每株處理樣樹。胸徑由胸徑尺測定，測定日期為2016年4月—10月每月中旬；樹高由超聲紅外測高儀（快特能TMRD 1000/Criterion? RD 1000 測樹器，美國，Laser Technology），2016年10月16日測定。

生理指標主要測定了葉片凈光合速率和樹干邊材液流速率。葉片凈光合速率分別于2016年5月16日、8月21日、9月16日測定，自然光源，8:00—18:00每2 h測定一次，測定儀器為LI-6400便攜式光合作用測量系統(tǒng)（美國，LI-COR）。

樹干邊材液流分別于2016年6月16日—20日、7月16日—18日、9月15—18日測定，測定儀器為熱擴散式邊材液流探針（TDP-30，美國，Dynamax）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗所得數(shù)據(jù)利用Excel2007和SPSS17.0分析整理。不同處理后三倍體毛白楊胸徑生長、樹高生長、材積指標生長、凈光合速率、邊材液流速率的差異利用單因素方差分析進行比較，多重比較在0.05和0.01水平上利用LSD法檢驗。為了消除初始條件對試驗結(jié)果的影響，利用協(xié)方差分析來分析不同處理后胸徑生長、材積指標生長差異，協(xié)方差分析后利用LSD法對協(xié)方差分析的矯正均值進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 修枝對三倍體毛白楊生長的影響

2.1.1 胸 徑

修枝第二年生長季，三倍體毛白楊胸徑生長呈“雙峰型”（圖1），兩個生長高峰分別出現(xiàn)在4月中旬—5月中旬和6月中旬—7月中旬。不同修枝強度胸徑年生長規(guī)律相似，但輕度處理在5月中旬—6月中旬生長降低幅度較重度修枝和對照小。

圖1 修枝后第二年不同修枝強度三倍體毛白楊胸徑月生長量的變化Fig. 1 Monthly variation of DBH increment of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning

從整個生長季來看，對照、重度修枝、輕度修枝三倍體毛白楊胸徑年生長量隨不同處理呈現(xiàn)增大趨勢，消除初始條件影響后，輕度修枝胸徑生長量顯著大于對照（P=0.034）（表3）。而在5月中旬到6月中旬，輕度修枝胸徑生長量顯著大于重度修枝和對照（P=0.024），分別為0.27±0.12、0.17±0.06、0.16±0.04 cm（圖 1）。

表 3 不同修枝處理后第二年三倍體毛白楊主要生長指標的矯正均值?Table 3 Adjusted mean growth increments of DBH,height,and volume index of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning

2.1.2 樹 高

修枝第二年，修枝處理對三倍體毛白楊樹高生長影響不顯著（P＞0.05）（表3），對照和輕度修枝處理樹高生長量較大，重度修枝最小。

2.1.3 材積生長指標

通過對消除初始條件影響后材積生長指標ΔV=Δd2·Δh /(cm3)的分析可以發(fā)現(xiàn)，輕度修枝處理顯著高于對照和重度修枝（P=0.008），較對照和重度修枝分別高140.67%和90.16%，重度修枝也較對照高26.56%（表3）。可見，雖然三倍體毛白楊在修枝處理時已經(jīng)8年生，但通過修枝仍然能促進其材積生長，尤其是輕度修枝能顯著提高其材積生長。

2.2 修枝對三倍體毛白楊生理的影響

2.2.1 凈光合速率

修枝第二年，不同強度三倍體毛白楊葉片凈光合速率在不同季節(jié)的日變化趨勢基本相同，5月呈“雙峰型”，8月呈直線下降趨勢，9月呈“單峰型”（圖2），與蘋果、桃、梨、杏等果樹凈光合速率不同月份日變化規(guī)律不同類似[15]。

不同修枝處理，三倍體毛白楊凈光合速率日均值在各月均未達到差異顯著水平（表4），大致趨勢是未修枝和輕度處理日均值高于重度修枝；對照、輕度修枝、重度修枝三個月凈光合速率日平均值分別為3.83±0.62、3.83±0.74、3.50±0.58 μmol·m2s-1。

圖2 修枝第二年不同修枝強度三倍體毛白楊凈光合速率日變化Fig.2 Diurnal variation of the leaf Pn of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning

表 4 修枝第二年不同強度三倍體毛白楊葉片凈光合速率日均值Table 4 The average leaf Pn value of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning(μmol·m2s-1)

雖然不同修枝處理三倍體毛白楊葉片凈光合速率日均值沒有顯著差異，但在某些特殊的點，不同修枝處理對葉片凈光合速率表現(xiàn)出顯著或極顯著差異。5月16日凈光合速率日變化第一個峰值點（10:00），輕度修枝三倍體毛白楊葉片凈光合速率顯著大于重度修枝（P=0.029）；9月16日10:00，重度修枝三倍體毛白楊葉片凈光合速率顯著小于輕度修枝（P=0.000）和對照（P=0.000）。

2.2.2 樹干邊材液流

與油松、栓皮櫟、蘋果等類似[16-17]，三倍體毛白楊樹干邊材液流呈“單峰型”變化曲線（圖3），液流速率夏季峰值較春季高但波動較大，秋季最低。

圖3 修枝第二年不同修枝強度三倍體毛白楊樹干邊材液流速率變化Fig.3 Vsp variation of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning

三倍體毛白楊樹干邊材液流速率日均值不同修枝處理間無差異（表5），輕度、重度修枝、對照三倍體毛白楊樹干邊材液流速率三個月平均值分別 為：0.001 36±0.001 34、0.001 33± 0.001 32、0.001 39±0.001 35 cm·s-1，未修枝處理邊材液流速率較輕度和重度修枝分別高2.20%和4.51%。

表 5 修枝第二年不同強度三倍體毛白楊樹干邊材液流速率日平均值Table 5 The average daily Vsp of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning (cm·s-1)

3 結(jié)論與討論

（1）修枝對林木生長的影響因樹種、修枝強度、方法、立地條件和林齡等而異[18]。一種觀點認為修枝對楊樹生長有負作用，如3年生楊樹Populus deltoides Bartr.，修枝后第3年，修枝處理與對照林分的直徑生長量一樣，但5年總的直徑生長為對照顯著高于修枝[19]；2年生I -69楊Populus deltoides Bartr. cv. ‘Lux’，修枝處理 4年后，雖然未達到顯著的差異，但修枝處理林分的胸徑和單株材積生長均略低于未修枝林分[18]；從栽植第2年到第8年的持續(xù)修枝會顯著降低美洲黑楊Populus deltoides Bartr.ex Marsh.的胸徑生長，到15年生時，未修枝的胸徑及材積顯著大于修枝[20]；輕度修枝對4種3～4年生雜交楊Populus×jackii (P. balsamifera×P. deltoides)，P.balsamifera×P. trichocarpa，P. maximowiczii ×P.balsamifera，P. deltoides×P. nigra胸徑生長無影響，重度修枝后，第一年和第二年胸徑生長分別較未修枝減少4%和8%[21]。另一種觀點認為修枝會促進楊樹生長，如4年生歐美107 楊Populus ×euramericana cv.‘74/76’在修枝當(dāng)年和第二年不同修枝強度胸徑生長均有下降，但材積增長量修枝處理都要高于對照[22]；14 年生楊樹在修枝3年后，修枝處理林分的平均直徑生長（4.57 cm）略高于未修枝林分（4.32 cm）[23]。也有研究表明修枝對林木生長的影響隨時間而異，如5年生歐美107楊在修枝后第一年胸徑及單株材積生長減小，而到第二年修枝較未修枝胸徑及材積生長都增大[24]。

本研究顯示，對8年生三倍體毛白楊進行修枝后的第二年，整個生長季，輕度修枝處理能顯著增加其胸徑生長（P=0.034），材積生長指標也顯著高于對照和重度修枝（P=0.008），分別為對照和重度修枝的2.41倍和1.90倍。究其原因，一是在一年的生長周期中，當(dāng)6月胸徑生長出現(xiàn)普遍下降時，輕度修枝降低幅度較重度修枝和對照低，這便為其年材積生長奠定了優(yōu)勢；二，從生理角度來看，修枝后在一些特殊點葉片凈光合速率顯著提高（圖2），光合產(chǎn)物積累增加，材積生長增加；三，修枝處理剪除樹冠下層一定枝條后，單位營養(yǎng)面積上樹木枝葉減少，養(yǎng)分更充足的供給林冠中上層光合效率更高的葉片，養(yǎng)分吸收利用率提高而無效養(yǎng)分消耗減少，這可能也是導(dǎo)致修枝提高三倍體毛白楊生長量的原因之一。

由此，可以發(fā)現(xiàn)，由于研究對象、立地條件等方面的不同，修枝對楊樹生長的影響結(jié)論尚不一致，修枝對楊樹生長的影響隨時間推移而不斷變化，有一種趨勢是，對林齡較小的楊樹修枝會降低其胸徑及材積生長，而對林齡較大的楊樹修枝會促進其生長。當(dāng)然，這種趨勢是否具有普遍性，還有待進一步論證和研究。

（2）修枝對楊樹光合、蒸騰、水分利用效率等生理特性會產(chǎn)生一定影響。修枝后歐美107 楊葉片凈光合速率較未修枝有所提高，且隨修枝強度增大而增大[25]。4種3年生楊樹Populus×jackii(P. balsamifera×P. deltoides)，P. balsamifera×P.trichocarpa，P. maximowiczii ×P. balsamifera，P.deltoides×P. nigra在修枝后葉片凈光合速率可提高22%左右，且不同修枝強度對凈光合速率的提高幅度一致[26]。與上述結(jié)果一致，對于三倍體毛白楊，未修枝和輕度修枝處理凈光合速率日均值高于重度修枝，對照與輕度修枝的凈光合速率日均值為重度修枝的1.09倍。而在生長季某些特定點如凈光合速率峰值點，不同處理凈光合速率的差異達到了顯著水平，春季時輕度修枝顯著大于重度（P=0.029），秋季時重度修枝顯著小于輕度（P=0.000）和對照（P=0.000）。這也直接導(dǎo)致了重度修枝后三倍體毛白楊生長量的下降。

樹干邊材液流由樹冠蒸騰拉動，由于修枝處理修除了樹冠下部一定數(shù)量的枝條，葉面積減小，樹冠蒸騰減弱從而降低其邊材液流。與重度修枝降低歐美楊107楊邊材液流速率[27]的研究結(jié)果一致，修枝也在一定程度上降低了三倍體毛白楊的樹干邊材液流，未修枝的分別為輕度和重度的1.02和1.05倍。但本研究未發(fā)現(xiàn)修枝對三倍體毛白楊樹干邊材液流的顯著影響，一方面可能是修枝強度未達到顯著影響樹干邊材液流的臨界點，另一方面也可能是研究林分已郁閉，下層枝葉對整樹蒸騰的貢獻減小，修除下層一定數(shù)量的枝葉并不影響整樹蒸騰。

如果以邊材液流速率作分母、材積生長作分子來分析三倍體毛白楊對水分的利用效率的話，可以發(fā)現(xiàn)，未修枝材積生長最小而邊材液流速率最大，其水分利用效率最低，而修枝處理尤其是輕度修枝后邊材液流速率較未修枝減小而材積生長顯著增加，顯著提高了其水分利用效率。因此，從水分利用效率的角度，對8年生三倍體毛白楊進行修枝也是一種合理的撫育手段和措施。

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