云杉八齒小蠹生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究

王洪波，王 忠，李東華，宋長利，葛巨森，仲昭輝，賈韋偉,崔美瑩

(吉林省紅石林業(yè)局，吉林 吉林 132405)

云杉八齒小蠹(IpstypographusLinnaeus)是針葉樹蛀干害蟲，已知寄主樹種達(dá)18種之多，在長白山區(qū)，以危害紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai)、魚鱗云杉(P.jezoensisCarr. )最為嚴(yán)重[1-6]。一般情況下，該蟲危害生長勢衰弱的寄主林木。但在條件適合時(shí)，也可侵害健康立木，導(dǎo)致受害寄主林分呈團(tuán)塊狀枯黃枯死。

該蟲隱蔽性及生存繁殖能力強(qiáng)，屬次期性害蟲的先鋒種類。2000年以來，該蟲在我省中、東部林區(qū)持續(xù)發(fā)生，發(fā)生面積最高曾達(dá)3.6萬hm2，導(dǎo)致云杉林分成片枯黃枯死。據(jù)有關(guān)部門測算，云杉八齒小蠹在吉林省累積造成的直接經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)4.4億元人民幣。為了防控該害蟲的嚴(yán)重危害，吉林省林業(yè)廳曾在2007—2009年組織發(fā)生區(qū)各級(jí)林業(yè)部門開展省級(jí)工程治理，通過衛(wèi)生伐、清理采伐剩余物、蟲害木處理、聚集信息素誘捕、餌木誘殺等措施進(jìn)行防控，有效遏制了蟲害迅速發(fā)展勢頭，減少了災(zāi)害損失，取得了明顯的防控成效。作者在前人研究的基礎(chǔ)上，結(jié)合《吉林省東部山區(qū)云杉八齒小蠹信息素監(jiān)測技術(shù)的研究》項(xiàng)目，在紅石林業(yè)局東興林場對(duì)該蟲的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性進(jìn)行了研究[7]。

1 材料與方法

1.1 研究基地概況

研究基地設(shè)在吉林省長白山西坡的紅石林業(yè)局東興林場，海拔328～1096 m，地帶性土壤為暗棕壤。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫3.9 ℃，年降水量700～800 mm，且多集中在6～8月份。年無霜期125 d。

1.2 標(biāo)準(zhǔn)地概況

標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)在東興林場三道泉子營林區(qū)的61、62、63、85、86等林班，林分主要樹種為蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)、椴(Tiliaspp.)、榆(UlmuspumilaL.)、黑樺(BetuladahuricaPall.)、色木槭(AcermonoMaxim.)、水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)、大青楊(PopulusussuriensisKom.)、胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、紅松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、紅皮云杉、杉松(AbiesholophyllaMaxim.)，下木有東北山梅花(PhiladelphusschrenkiiRupr.)、黃花忍冬(LonicerachrysanthaTurcz.)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)。

1.3 試驗(yàn)方法

于5月中旬，用衰弱的紅皮云杉活立木制作餌木堆積在林內(nèi)。從春季越冬成蟲揚(yáng)飛侵入后至10月份，每天剝皮觀察發(fā)育進(jìn)度。結(jié)合對(duì)林內(nèi)被害活立木的定點(diǎn)調(diào)查，進(jìn)行補(bǔ)充和完善發(fā)育歷期[8]。

于5月20日前設(shè)置誘捕器，每天觀察記錄越冬成蟲及新成蟲的揚(yáng)飛情況。

通過侵入部位調(diào)查、機(jī)械傷口流脂反應(yīng)試驗(yàn)、餌木的新鮮度對(duì)云杉八齒小蠹的誘集反應(yīng)、天敵種類的初步觀察和調(diào)查等內(nèi)容，研究云杉八齒小蠹生態(tài)學(xué)特性。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物學(xué)特性

云杉八齒小蠹在吉林省紅石林區(qū)1年發(fā)生1代，大多數(shù)以成蟲在寄主樹干基部或枯枝落葉層下越冬，少數(shù)在枯死樹皮下或舊坑道內(nèi)越冬，生活史極不整齊，在生長季節(jié)內(nèi)各蟲態(tài)大都可見。

5月下旬開始，越冬成蟲出蟄揚(yáng)飛侵入寄主。雄蟲先從寄主樹皮鱗片縫隙處傾斜鉆1個(gè)侵入孔。侵入孔處明顯留有排出的木屑和流出的樹脂。侵入后雄蟲在樹皮內(nèi)蛀1個(gè)較大的交配室，同時(shí)釋放信息素招引雌蟲前來交配。交配室呈不規(guī)則長條形，長10.9～18.2 mm，寬2.1～6.5 mm。一般1頭雄蟲招引2頭雌蟲，少有招引1頭或3頭的。招引來的第1頭雌蟲交尾后，向樹干上方筑母坑道及卵室；另1頭雌蟲入交配室交尾后，向樹干下方筑母坑道及卵室。通過對(duì)156株立木調(diào)查，母坑道具1條的占21.8 %，具2條的占69.9 %，具3條的占8.3 %。母坑道長為3.5～14.3 cm、寬為3.1 mm。

雌蟲侵入1～2 d后開始產(chǎn)卵，邊蛀道邊產(chǎn)卵，將卵產(chǎn)于母坑道兩側(cè)卵室內(nèi)。每條母坑道卵室12～45室，平均31室。卵室圓形，直徑0.89～1.03 mm。每卵室產(chǎn)1粒卵。卵長橢圓形、乳白色、半透明，短徑0.42～0.67 mm、長徑0.88～1.02 mm。卵期6～15 d。

雌成蟲產(chǎn)卵后，休息一段時(shí)間再次揚(yáng)飛，尋找新的寄主或部位侵入，進(jìn)行2次交尾和產(chǎn)卵，個(gè)別成蟲還可進(jìn)行3次交尾和產(chǎn)卵。

幼蟲期15～25 d。幼蟲孵化后開始在卵室內(nèi)蛀食，產(chǎn)生子坑道。子坑道沿母坑道向兩側(cè)延伸，長15.8～35.4 mm。老熟幼蟲在子坑道末端蛀橢圓形蛹室，大小約9.6 mm×3.7 mm。

蛹期10～16 d。從卵發(fā)育到成蟲共需要31～56 d。當(dāng)年新羽化的成蟲在蟲道附近的樹皮下或邊材上繼續(xù)蛀道補(bǔ)充營養(yǎng)，從7月中下旬開始在樹皮上蛀羽化孔外出、揚(yáng)飛，尋找新的寄主或部位進(jìn)行補(bǔ)充營養(yǎng)。補(bǔ)充營養(yǎng)的坑道較母坑道稍短、粗、彎曲，規(guī)則性不強(qiáng)，坑道內(nèi)充滿糞便和木屑。9月下旬后，成蟲開始尋找越冬場所越冬。

表1云杉八齒小蠹生活史及各蟲態(tài)發(fā)育歷期

Tab.1 The life history and insect state of Ips typographus Linnaeus

注：卵 ☉ ;幼蟲 ▂ ；蛹 ◎ ；活動(dòng)成蟲 ▲ ；越冬成蟲 ▼；新成蟲 ★

2.2生態(tài)學(xué)特性

2.2.1寄主選擇

健康紅皮云杉林木生長旺盛，樹體上一旦造成傷口，能夠從傷口處分泌出大量的樹脂。因此，云杉八齒小蠹成蟲在選擇寄主時(shí)，一般不選擇生長旺盛的寄主林木。因?yàn)樵谥秩肟自斐蓚诤?，黏性很大的樹脂很快?huì)從侵入孔流出，堵塞侵入孔，使云杉八齒小蠹成蟲無法侵入或侵入后無法活動(dòng)。因此，云杉八齒小蠹主要選擇那些生長勢衰弱或風(fēng)倒風(fēng)折木進(jìn)行危害和繁育后代。

圖1 健康木機(jī)械傷口第1 d流脂反應(yīng) Fig.1 The first day resin flux reaction of mechanical injury of health wood

圖2 健康木機(jī)械傷口第2 d流脂反應(yīng)Fig.2 The second day resin flux reaction of mechanical injury of health wood

根據(jù)對(duì)健康木、衰弱木、枯萎木機(jī)械傷口流脂情況的調(diào)查結(jié)果，健康木的機(jī)械傷口從1 h后開始出現(xiàn)流脂反應(yīng)，到第2天充滿整個(gè)傷口；衰弱木稍有一點(diǎn)反應(yīng)，而枯萎木則毫無反應(yīng)。生長勢衰弱，樹脂分泌明顯減少，不會(huì)影響云杉八齒小蠹的侵入和繁殖過程。如圖1—圖5所示。

圖3 健康木機(jī)械傷口第3 d流脂反應(yīng) Fig.3 The third day resin flux reaction of mechanical injury of health wood

圖4 衰弱木機(jī)械傷口第3 d流脂反應(yīng)Fig.4 The third day resin flux reaction of mechanical injury of bark cracks

圖5 枯萎木機(jī)械傷口第 3 d流脂反應(yīng) Fig.5 The third day resin flux reaction of mechanical injury of withered wood

2.2.2侵入部位

云杉八齒小蠹主要危害寄主樹干的中部和下部。而位于林緣的立木和風(fēng)倒木上，則從樹干基部到較粗的梢頭都可以危害。

2.2.3主要危害紅皮云杉成、過熟林

成、過熟寄主林木的生長勢普遍比中、幼齡寄主林木衰弱，主要表現(xiàn)在新陳代謝水平和對(duì)不良環(huán)境、條件抵抗能力的顯著下降。針對(duì)云杉八齒小蠹的抵抗能力來說，具體體現(xiàn)在對(duì)機(jī)械傷口的流脂量明顯減少。根據(jù)測定，成過熟的云杉比中幼齡林階段的云杉對(duì)機(jī)械傷口的流脂反應(yīng)緩慢、流脂量減少。

2.2.4餌木的新鮮度對(duì)云杉八齒小蠹的誘集

于2016年6月下旬，根據(jù)不同時(shí)期以健康木制作的餌木對(duì)云杉八齒小蠹侵入孔數(shù)量的觀察和統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)在2015年9月份制作的餌木誘集效果最好，2015年12月份制作餌木效果較差，而當(dāng)年5月份制作的餌木基本無效果，見表2。其主要原因是與樹體內(nèi)的松脂分泌能力及水分含量有關(guān)。

表2 不同時(shí)期餌木侵入孔數(shù)量

2.2.5林分生境的突然改變可加速提高小蠹種群密度

紅皮云杉主要生長在密、濕、陰、冷的生境。經(jīng)過修建岔線、坡道、集材道、楞場和采伐作業(yè)等人為干預(yù)后，云杉林的生境突然間發(fā)生較大變化，會(huì)導(dǎo)致云杉的生長勢衰弱(俗稱“閃著了”)，林分中將會(huì)持續(xù)出現(xiàn)衰弱木和枯萎木，給云杉八齒小蠹的侵入和危害提供了方便條件。云杉八齒小蠹在危害枯萎木、衰弱木、亞健康木，加快其死亡速度同時(shí)，也進(jìn)一步加重林分生境的改變，致使林分的郁閉度顯著降低，此時(shí)更多的健康的云杉林木會(huì)受到這種生境改變的影響，生長勢明顯下降，也變成了亞健康林木，給云杉八齒小蠹的危害和繁衍創(chuàng)造了條件。因此，云杉林分一旦發(fā)生云杉八齒小蠹的危害，如不及時(shí)加以防控，必將會(huì)持續(xù)導(dǎo)致寄主林木大面積枯黃枯死的惡性循環(huán)。

另外，紅皮云杉是淺根性樹種，而且材質(zhì)松軟，容易風(fēng)倒或風(fēng)折。這些風(fēng)倒木、風(fēng)折木在林內(nèi)極易誘集云杉八齒小蠹前來產(chǎn)卵，成為云杉八齒小蠹滋生和繁衍的溫床，致使樹干通體布滿密密麻麻的小蠹羽化孔。林中可見，1株風(fēng)倒風(fēng)木或折木上，可繁衍出上萬頭云杉八齒小蠹后代，為云杉八齒小蠹種群密度的大幅度上升創(chuàng)造了條件。

2.2.6云杉八齒小蠹天敵

根據(jù)觀察和記載，云杉八齒小蠹天敵種類主要有食蟲虻、郭公蟲、埋葬甲、螞蟻、金小蜂等。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，這些天敵對(duì)云杉八齒小蠹的種群密度和行為產(chǎn)生一定的控制作用。因此，切實(shí)保護(hù)和利用云杉八齒小蠹自然天敵，對(duì)云杉八齒小蠹的防治中具有一定的輔助作用。

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