我國西瓜甜瓜種質(zhì)資源收集、保存與利用研究進展

王吉明，尚建立，李 娜，周 丹，馬雙武

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所 鄭州 450009）

西瓜甜瓜種質(zhì)資源是西瓜和甜瓜遺傳物質(zhì)的載體，包括地方品種、育成品種（品系）、野生種質(zhì)和特殊遺傳材料等，擁有豐富的基因資源和表型性狀，是進行科學(xué)研究和育種的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，加強種質(zhì)資源收集保存與評價利用，可以為提高西瓜甜瓜的科研水平和促進產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供重要的支撐。我國是西瓜、甜瓜栽培大國，據(jù)世界糧農(nóng)組織統(tǒng)計，2016年我國西瓜栽培面積為189萬hm2，甜瓜栽培面積48萬hm2，分別占全球西瓜甜瓜總栽培面積的38.3%和53.8%[1]，均居世界第一，我國西瓜甜瓜栽培范圍遍布全國多個生態(tài)區(qū)域，對品種和以品種選育為基礎(chǔ)的種質(zhì)資源提出了巨大的需求。我國早期的種質(zhì)資源工作伴隨著育種工作進行，重點收集和利用具有直接利用價值的種質(zhì)資源，主要在國內(nèi)各個科研、育種、高校和農(nóng)場等單位進行，處于一種自發(fā)的狀態(tài)，缺乏專門的種質(zhì)資源工作部門，具有直接利用價值的種質(zhì)在利用過程中能夠得以保存，而一些無法直接利用的“低劣”種質(zhì)會逐漸淘汰而面臨滅絕的危險。為此，在20世紀中后期，國內(nèi)一些單位逐漸將西瓜甜瓜種質(zhì)資源相關(guān)工作從育種中分離出來，如中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所在1980年成立了西瓜甜瓜品種資源課題組，成為較早的專業(yè)從事西瓜甜瓜種質(zhì)資源工作的課題組之一，1981年新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所成立了種質(zhì)資源保存中心，專門保存新疆厚皮甜瓜種質(zhì)資源。“七五”計劃之后，西瓜甜瓜種質(zhì)資源工作又納入了國家相關(guān)科技計劃，下?lián)芤欢ǖ慕?jīng)費予以長期支持，種質(zhì)資源工作得以全面展開，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所西瓜甜瓜品種資源課題組牽頭，組織了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所、新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所、新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所、新疆八一農(nóng)學(xué)院、沈陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝分院等單位進行了西瓜甜瓜種質(zhì)資源的收集、保存、鑒定評價和分發(fā)利用等工作與研究，初步奠定了我國西瓜甜瓜種質(zhì)資源工作基礎(chǔ)。

1 種質(zhì)資源的收集

1.1 地方品種的收集

表1 收集的部分西瓜甜瓜種質(zhì)資源

西瓜和甜瓜在我國長期傳播和栽培過程中，逐漸形成了許多適應(yīng)當?shù)卦耘喹h(huán)境的地方品種，成為我國西瓜甜瓜種質(zhì)資源的重要組成部分（表1），如西瓜地方品種‘三白’‘核桃紋’‘雞爪灰’‘喇嘛瓜’等[2]，對于甜瓜，由于我國是薄皮甜瓜和部分厚皮甜瓜的次生起源中心，地方品種更為豐富，形成了以‘納 西甘 ’‘ 阿 克 其 ’‘ 謝 克 蘇 ’‘ 金棒 子’‘ 綠 棒 子 ’‘紅心脆’‘皮山奎瑞克’‘波斯皮牙孜’‘阿克土木休克’‘黑眉毛蜜極干’等為代表的厚皮甜瓜地方品種群，以及以‘婁瓜’‘五樓供’‘白兔娃’‘梨瓜’‘黃金瓜’‘ 海冬 青’‘ 一 窩 猴 ’‘十 道子 ’‘ 紅 到 邊 ’‘ 小花 道’‘ 羊角蜜’‘牛角蜜’‘八方瓜’等為代表的薄皮甜瓜地方品種群，為此，國內(nèi)多家單位相繼開展了西瓜甜瓜地方品種的調(diào)查、整理、收集和利用工作，如1963年由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所匯編的《全國西瓜甜瓜地方品種名錄》收錄了西瓜甜瓜地方品種135個；1979年由新疆維吾爾自治區(qū)農(nóng)業(yè)廳、新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團、新疆八一農(nóng)學(xué)院等單位聯(lián)合組成的新疆甜瓜西瓜資源調(diào)查組在新疆進行了甜瓜西瓜資源調(diào)查，收集地方品種277份[3]；自1988年起，安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)院陸續(xù)收集江淮地區(qū)甜瓜地方品種35個，并選擇、分離出19個地方品種可供生產(chǎn)推廣應(yīng)用或作育種材料[4]；此外，甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所也對49個甘肅甜瓜地方品種的主要農(nóng)藝性狀作了調(diào)查和報道[5-6]。

1.2 育成品種資源的收集

我國歷史上選育的具有實際栽培應(yīng)用的育成品種，西瓜育成品種如‘鄭州3號’‘早花’‘華東24號’‘華東 26 號’‘興城紅’‘紅燈’‘慶豐’‘中育 1號’‘中育 6 號’‘中育 10 號’‘蘇蜜 1 號’‘74-5-1’‘瓊酥’‘石紅1號’‘汴梁1號’‘火洲1號’等，甜瓜育成品種有‘盛開花’‘白沙蜜’‘廣州蜜’‘運蜜一號 ’‘ 金 輝 ’‘ 河 套蜜 瓜’‘黃 旦 子 ’‘ 網(wǎng) 紋香 ’‘ 八一 香梨’‘炮臺紅’等（表1），這些品種多具有地方品種“血統(tǒng)”，具有較好的栽培性狀，亦成為現(xiàn)代西瓜甜瓜育種的重要材料。

1.3 國外引種

我國西瓜甜瓜種質(zhì)資源引種大概分為3個階段：第一階段為新中國成立前后，該階段引入的數(shù)量較少，主要為具有直接栽培利用價值的品種資源，如從日本引入的大和系列、從蘇聯(lián)引進的‘蘇聯(lián)1號’‘蘇聯(lián)2號’和‘蘇聯(lián)3號’西瓜品種[7]，以及從美國引進的‘白蘭瓜’甜瓜品種等[8]；第二階段為20世紀末，重點引進抗性品種和優(yōu)質(zhì)品種，如抗枯萎病西瓜品種‘Sugarlee’‘卡紅’等[9]，用于滿足西瓜抗性育種需求，成為現(xiàn)代抗性育種和研究的重要種質(zhì)基礎(chǔ)；第三階段為近十年左右，引種對象較廣，引入種質(zhì)的數(shù)量和類型十分豐富，以引入新種質(zhì)為主要目的，具有更大意義的種質(zhì)資源引種，包括野生種質(zhì)、抗性種質(zhì)、特殊遺傳材料等，尤其是野生和近緣種質(zhì)的引進[10]，填補了我國種質(zhì)保存空白，拓寬了我國西瓜甜瓜遺傳背景（表1）。如國家蔬菜工程技術(shù)研究中心2003年從美國資源庫引進了1 373份西瓜種質(zhì)資源[11]；而國家西瓜甜瓜中期庫自2004年起陸續(xù)引入西瓜種質(zhì)資源1 120份、甜瓜資源523份。

2 建設(shè)了西瓜甜瓜種質(zhì)資源子平臺，構(gòu)建了種質(zhì)資源中長期保存體系

目前我國已經(jīng)建設(shè)了國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺，由國家長期種質(zhì)庫（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京）、國家復(fù)份種質(zhì)庫、國家中期種質(zhì)庫、國家種質(zhì)圃和國家種質(zhì)信息中心組成，是集種質(zhì)資源保存、服務(wù)、合作、交流、人才培養(yǎng)與科普教育功能于一體的機構(gòu)[12]。國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺下設(shè)包括西瓜甜瓜種質(zhì)資源子平臺在內(nèi)的不同農(nóng)作物子平臺，在西瓜甜瓜種質(zhì)資源子平臺中，國家西瓜甜瓜中期庫（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所，河南鄭州）負責(zé)收集編目、中期保存、整理評價、繁殖更新和分發(fā)利用，并向國家長期種質(zhì)庫提供新收集的種質(zhì)，國家長期種質(zhì)庫對收到的種質(zhì)經(jīng)過檢測合格后進行長期保存，并將復(fù)份種質(zhì)送交國家復(fù)份種質(zhì)庫進行安全備份保存，確保西瓜甜瓜種質(zhì)不會因為意外情況出現(xiàn)斷種的危險，國家西瓜甜瓜中期庫和國家長期種質(zhì)庫、國家復(fù)份種質(zhì)庫共同構(gòu)成了西瓜甜瓜種質(zhì)資源中長期保存體系，在保障種質(zhì)的保存安全的同時也實現(xiàn)了種質(zhì)資源的高效利用。

國家西瓜甜瓜中期庫擁有70 m2的種子低溫保存庫1座，溫度為（0±5）℃，相對濕度＜40%，種質(zhì)資源保存容量為10 000份。截至2016年12月，共保存西瓜甜瓜3 000份（不包括待繁的原種），涵蓋了西瓜屬植物全部的 5個種：西瓜（Citrullus lanatus）、藥西瓜（C.colocynthis）、缺須西瓜（C.ecirrhosus）、諾丹西瓜（C.naudinianus）、熱迷西瓜（C.rehmii），以及甜瓜屬植物的14個種：甜瓜（C.melo）、非洲瓜（C.africanus）、西印度瓜（C.anguria）、迪普沙瓜（C.dipsaceus）、無花果葉瓜（C.ficifolius）、角瓜（C.metuliferus）、普拉菲瓜（C.prophetarum）、泡狀瓜（C.pustulatus）、箭頭瓜（C.sagittatus）、吉赫瓜（C.zeyheri）、贊比亞瓜（C.zambianus）、七裂瓜（C.heptadactylus）、艾斯波瓜（C.asper）和酸黃瓜（C.hystrix）（表 2）。

國家長期種質(zhì)庫總建筑面積為3 200 m2，由試驗區(qū)、種子入庫前處理操作區(qū)、保存區(qū)等3部分組成。保存區(qū)建有2個長期貯藏冷庫，總面積為300 m2，可保存種質(zhì)40余萬份，種質(zhì)貯藏條件為：溫度（-18±1）℃，相對濕度＜50%，截至 2016年 12月，國家西瓜甜瓜中期庫共向國家長期庫提供1 335份西瓜和1 132份甜瓜種質(zhì)資源用于長期保存。

表2 西瓜甜瓜種質(zhì)資源子平臺保存的近緣種種質(zhì)及主要特點

3 構(gòu)建了種質(zhì)資源技術(shù)規(guī)范體系

構(gòu)建技術(shù)規(guī)范體系包括《西瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》、《甜瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》2部著作[13-14]，以及由這2部著作核心內(nèi)容上升的國家標準[15-16]。在西瓜甜瓜種質(zhì)資源技術(shù)規(guī)范體系中，規(guī)范了145個西瓜性狀，包括基本性狀25個，形態(tài)特征和生物學(xué)特征性狀97個，品質(zhì)性狀6個，抗逆抗病性狀11個，其他性狀6個；規(guī)范了146個甜瓜性狀，包括基本性狀25個，形態(tài)特征和生物學(xué)特征性狀93個，品質(zhì)性狀8個，抗逆抗病性狀15個，其他性狀5個，并確定了優(yōu)異種質(zhì)的評判標準。

以西瓜甜瓜種質(zhì)資源技術(shù)規(guī)范體系為基礎(chǔ)，我們開展了種質(zhì)資源抗性篩選和鑒定評價，先后對754份西瓜種質(zhì)進行了抗病毒病篩選，篩選出4份對ZYMV免疫種質(zhì)和1份抗病種質(zhì)，免疫種質(zhì)分別為‘PI 494530’‘PI 595203’‘2013K12’和‘2013K15’[17]；另對948份西瓜種質(zhì)進行了枯萎病抗性篩選，篩選出32份高抗西瓜種質(zhì)，發(fā)病率均在20%以下，首次在我國西瓜地方品種資源中發(fā)現(xiàn)高抗枯萎病種質(zhì)——‘撫州瓜’，經(jīng)初步鑒定，‘撫州瓜’具有與育種上利用的國外抗性種質(zhì)不同的遺傳背景，該發(fā)現(xiàn)對于進一步研究枯萎病抗性機制并加以合理利用具有重要意義。

4 種質(zhì)資源的基因組學(xué)研究

基因組學(xué)于1986年首次提出后便廣泛地應(yīng)用于各個專業(yè)和領(lǐng)域，促進了生物學(xué)科大數(shù)據(jù)時代的發(fā)展，特別是分子標記和測序技術(shù)的廣泛應(yīng)用，使種質(zhì)資源全基因組水平的基因型鑒定成為可能，已在玉米、水稻等作物的種質(zhì)資源研究中得到應(yīng)用[18-20]。

目前，國內(nèi)外科學(xué)家已經(jīng)完成了西瓜和甜瓜全基因組測序及組裝[21-22]，為利用二代測序技術(shù)對西瓜甜瓜種質(zhì)資源進行快速重測序提供了重要的信息參考平臺，可以在較短時間內(nèi)開發(fā)與目標性狀緊密連鎖的分子標記[23]，或特異性和通用性較強的分子標記[24]，如我們采用簡化基因組測序技術(shù)（SLAF-seq）對構(gòu)建的93株西瓜F2群體進行了全基因組水平測序、SNP遺傳位點提取與過濾、基因分型后，構(gòu)建了西瓜高密度遺傳連鎖圖，圖譜總長為1 906.31 cM，標記平均間隙僅為0.72 cM[25]，結(jié)合群體親本深度重測序提取的遺傳位點信息用于加密QTL初定位區(qū)間，成功地將西瓜抗枯萎病生理小種1基因（Fon_1）精細定位在1號染色體上的246 kb物理區(qū)間，開發(fā)出與Fon_1緊密連鎖的分子標記InDel1_fon1[26]，利用這些分子標記能夠進行與種質(zhì)資源目標性狀緊密相關(guān)的基因型鑒定、遺傳多樣性研究與系統(tǒng)分類、品種資源的純度與真實性鑒定及遺傳背景分析等[27]，如我們采用枯萎病抗性分子標記對130份種質(zhì)進行基因型分析，結(jié)果表明，我國一些西瓜地方品種資源具有抗枯萎病基因型基礎(chǔ)，為挖掘和利用我國西瓜地方品種中的抗性資源提供了重要線索[28]。

5 種質(zhì)資源的創(chuàng)新與分發(fā)利用

種質(zhì)資源創(chuàng)新指利用雜交轉(zhuǎn)育、人工誘變、細胞工程和基因工程等技術(shù)手段與策略進行性狀轉(zhuǎn)育、聚合、誘變、導(dǎo)入或剔除而創(chuàng)造具有較高利用與研究價值的新種質(zhì)。在西瓜甜瓜種質(zhì)創(chuàng)新研究中，雜交轉(zhuǎn)育是應(yīng)用最早和最廣泛的創(chuàng)新手段，如我國早期的固定品種‘早花’‘中育1號’‘汴梁1號’‘鄭州3號’‘鄭州2號’‘石紅1號’‘石紅2號’‘中育9號’和‘中育10號’等均是以地方品種、引進品種和選育的固定品種為材料雜交轉(zhuǎn)育而來的[29]。20世紀80年代后期，隨著雜交一代西瓜在我國的興起，雜交選育方法主要用于雜交品種親本（父本與母本）選育，成為現(xiàn)代雜交品種的主要創(chuàng)新方法[30-35]。人工誘變是通過化學(xué)或物理方法誘發(fā)種質(zhì)產(chǎn)生遺傳上的變異而創(chuàng)新種質(zhì)，主要包括秋水仙素誘變[36]、EMS 誘變[37]、輻射誘變（60Coγ、質(zhì)子束、激光等輻射）[38-42]、低能氮離子注入[43-44]和太空搭載[45]等。

西瓜甜瓜種質(zhì)資源子平臺以保存遺傳多樣性為主要目的收集和保存種質(zhì)資源，相對于高代單系而言，種質(zhì)資源屬于原始性較強的育種材料，為充分挖掘利用種質(zhì)資源、促進原創(chuàng)性育種利用研究，我們在種質(zhì)資源篩選和鑒定的基礎(chǔ)上，開展了一系列種質(zhì)創(chuàng)新研究，先后創(chuàng)新出西瓜的高糖、早熟、葉色突變體、高抗枯萎病四倍體、高抗病毒病和甜瓜的高抗白粉病、兩性花株（每節(jié)均能坐瓜）等優(yōu)質(zhì)和特異種質(zhì)，并利用這些創(chuàng)新種質(zhì)選育出種質(zhì)資源利用示范性品種‘鄭果 5506’[46]、‘鄭抗 5503’[47]等品種或雜交組合，目前這些創(chuàng)新的種質(zhì)可提供對外分發(fā)利用。

西瓜甜瓜種質(zhì)資源工作的重要目的之一是為了種質(zhì)資源的利用，為此我們開展了持續(xù)性的、較大規(guī)模的種質(zhì)資源分發(fā)利用行動。據(jù)統(tǒng)計，自2001年起，西瓜甜瓜種質(zhì)資源子平臺中的國家西瓜甜瓜中期庫累計向全國100多個單位或個人提供種質(zhì)利用4 800份次，分發(fā)范圍遍布除臺灣省和西藏自治區(qū)之外的全國各地，包括國家西瓜甜瓜產(chǎn)業(yè)體系崗位專家，大部分省、市級的農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，高等院校，國內(nèi)著名種業(yè)和產(chǎn)業(yè)愛好者等，用于西瓜甜瓜科研、育種和人才培養(yǎng)等。如通過持續(xù)的種質(zhì)資源分發(fā)利用，西瓜甜瓜種質(zhì)資源子平臺為北京市蔬菜研究發(fā)展中心的薄皮甜瓜育種和西瓜DUS測試技術(shù)標準制定、分子標記、基因組重測序及西瓜新品種培育[26]，以及東北農(nóng)業(yè)大學(xué)的中國甜瓜品種核酸指紋庫的構(gòu)建[48]、河南農(nóng)業(yè)大學(xué)的甜瓜核心種質(zhì)構(gòu)建等研究提供了重要的支撐[49]。

6 展望與建議

我國種質(zhì)資源規(guī)模近年來迅速擴大，收集的種質(zhì)類型也呈現(xiàn)多樣化，已由過去服務(wù)于栽培和育種為主的收集轉(zhuǎn)變?yōu)榉N質(zhì)遺傳多樣性的收集，重點收集所有未納入國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺保存的種質(zhì)，其中，引種成為近年來種質(zhì)收集的主要方式，但隨著引種規(guī)模的擴大，國內(nèi)外第三方種質(zhì)機構(gòu)的可引進資源存量越來越少，建議今后應(yīng)加強原生地種質(zhì)資源的考察和收集，重點收集地方品種、野生近緣種或近緣屬植物，以豐富我國西瓜甜瓜種質(zhì)資源類型，拓寬遺傳背景。

西瓜甜瓜種質(zhì)資源的基因組學(xué)研究已經(jīng)啟動，正在成為西瓜甜瓜種質(zhì)資源的一個重要研究熱點，通過比較和挖掘種質(zhì)資源全基因組水平的遺傳差異位點信息，結(jié)合西瓜甜瓜種質(zhì)資源表型精準鑒定結(jié)果，將快速開發(fā)更多與重要性狀緊密連鎖的分子標記，對于深度挖掘和利用西瓜甜瓜種質(zhì)具有重要意義，建議逐步構(gòu)建我國西瓜甜瓜種質(zhì)資源的基因組信息數(shù)據(jù)庫，為全面提升種質(zhì)資源的綜合利用價值提供重要的信息平臺。

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