雜交小麥育種新突破

于洋

該項成果將極大地推進雜交小麥研發(fā)和產(chǎn)業(yè)化進程，為中國搶占世界小麥種業(yè)競爭制高點帶來突破

雜種優(yōu)勢是指在生物界中，兩個遺傳基礎不同的品種間或相近物種間進行雜交，其雜交子一代在生長勢、生活力、適應性和產(chǎn)量等性狀上優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢現(xiàn)象在生物界普遍存在。比如將善于奔跑的馬和耐力持久的驢雜交，產(chǎn)生的后代騾子就兼具雙親的優(yōu)勢。

雜交育種的關(guān)鍵技術(shù)

與馬、驢不同的是，水稻和小麥采用自交的方式繁殖后代。以水稻為例，其每一朵花中既有雄蕊又有雌蕊，稱之為“雙性花”。每一朵小花中的雄蕊產(chǎn)生的花粉與這朵花的雌蕊授粉（白花授粉），最終花粉中的一個精細胞和雌蕊中的卵細胞結(jié)合發(fā)育成胚，另一個精細胞則與雌蕊中的中央細胞結(jié)合發(fā)育成胚乳，成熟的胚和胚乳再加上包裹它們的種皮和谷殼就構(gòu)成了水稻種子，在適宜的條件下就可以萌發(fā)生長成一株新的水稻。我們食用的大米就是從水稻種子加工而來的。

由于水稻天然的“雙性花”和“白花授粉”的特點，如何才能使一株水稻的花粉與另一株不同的水稻的雌蕊授粉、從而實現(xiàn)水稻雜交呢？科學家想到的辦法是給水稻做“變性手術(shù)”，即人工去雄水稻雜交技術(shù)：人為地去掉一株水稻的雄蕊，獲得只有雌蕊的雌水稻作為母本；而作為父本的水稻不用特別處理，因為含有精細胞的花粉很容易隨風飄落到旁邊已去掉了雄蕊的母本水稻的雌蕊上，授粉后就可以獲得雜交水稻種子?？梢哉f，雜交水稻技術(shù)最關(guān)鍵的地方便是“去雄”，產(chǎn)生雌水稻以備授粉。

目前，水稻雜交育種優(yōu)勢的利用分為兩種技術(shù)途徑：一是以核質(zhì)互作花粉不育為技術(shù)核心的“三系法”雜交技術(shù)；二是以受自然光周期、溫度調(diào)控的光溫敏核不育為技術(shù)核心的“兩系法”雜交技術(shù)。

雜交小麥緣何起步晚

人們很早就想將雜種優(yōu)勢現(xiàn)象應用到農(nóng)作物生產(chǎn)中去，以培育兼具雙親優(yōu)良農(nóng)藝性狀的雜交玉米、水稻和小麥。20世紀30年代，雜交玉米技術(shù)在生產(chǎn)中得到大規(guī)模應用；20世紀70年代，雜交水稻技術(shù)也于開始廣泛應用。在世界三大糧食作物中，美國最早育成雜交玉米，中國科學家袁隆平率先育成雜交水稻。對雜交小麥的研究，國際上開始于20世紀20年代，中國開始于20世紀60年代，卻一直未能取得突破以獲得大規(guī)模應用。

小麥是全球范圍內(nèi)種植的主要糧食作物，是全球大約30%人口的主要食物來源。全球人口的持續(xù)增長、人們生活質(zhì)量的改善要求小麥產(chǎn)量和品質(zhì)隨之提高。目前，提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)最有效的途徑，仍是依賴雜交育種技術(shù)，創(chuàng)制雜交小麥。

和雜交水稻相比，雜交小麥難度要大得多。小麥的技術(shù)難點在于它的基因組特別大，小麥基因組有17GB。人和水稻基因是兩倍體，小麥是六倍體，好多基因有重復序列，分析起來要復雜得多，很容易碰壁。但雜交小麥的意義比雜交水稻更大：一是可以在全球應用，二是因為現(xiàn)在還沒有規(guī)模化的雜交小麥技術(shù)。

第三代雜交技術(shù)

小麥是嚴格雌雄同花、自花授粉的作物，雜交小麥種子的研制嚴格依賴于小麥雄性不育系。因為缺乏規(guī)模制種的穩(wěn)定雄性不育系，全球雜交小麥的種植面積只有總種植面積的約0.2%，而中國雜交水稻的種植面積占水稻總種植面積的比例已達50%以上。

小麥雄性不育突變體的篩選始于60年前，目前已經(jīng)篩選到至少5個核基因編碼的雄性不育突變體，被命名為Ms1-Ms5。其中Ms1和Ms5是隱性突變體，Ms2、Ms3和Ms4是顯形突變體?？寺】刂菩←溞坌圆挥蚴抢眯坌圆挥狄?guī)?；苽潆s交小麥種子的關(guān)鍵。之前還沒有任何一個小麥雄性不育基因被克隆，2017年開始才陸續(xù)有國內(nèi)外科學家克隆出小麥Ms2和Msl基因。

2017年4月，山東農(nóng)業(yè)大學付道林團隊和中國農(nóng)業(yè)科學院賈繼增團隊分別發(fā)表了小麥Ms2基因的克隆和鑒定工作。由于Ms2突變體的顯性屬性可以用于小麥育種，并成為一個重要育種工具，但它很難用于規(guī)?；←滊s交制種。因此，小麥隱性雄性不育突變體基因的克隆，對創(chuàng)制規(guī)模化小麥雜交制種體系極為關(guān)鍵。

在2017年10月至11月的30天內(nèi)，中外科學家同時對外界公布了小麥Msl基因的克隆和鑒定工作。首都師范大學馬力耕團隊和北京大學鄧興旺團隊合作公布了克隆Msl基因的工作。

馬力耕和鄧興旺的合作研究首先根據(jù)小麥基因組巨大和復雜的特點，建立了一種結(jié)合基因組學分析的MutMap技術(shù)和傳統(tǒng)圖位克隆方法、適合小麥基因克隆的新方法（命名為MutMap-based cloning），并利用該方法成功克隆了Msl基因，進一步通過轉(zhuǎn)基因互補和多個Msl等位突變體的鑒定分析證實了所克隆到基因的正確性。

另一項克隆Msl基因的工作來自于澳大利亞阿德萊德大學、悉尼大學和美國杜邦先鋒公司的合作。他們采用圖位克隆方法克隆了小麥Msl基因，并通過分析證實克隆到的基因正確。國內(nèi)外科學家團隊幾乎同時公布了克隆小麥Msl基因的工作，也相互印證了彼此工作的正確性。

小麥雜交育種種植優(yōu)勢現(xiàn)象已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)近百年，已有結(jié)果表明小麥雜交育種種植優(yōu)勢增產(chǎn)潛力可達30%。幾十年來，人們利用細胞質(zhì)雄性不育系或“化學殺雄”等手段做了多次創(chuàng)制小麥雜交制種體系的嘗試。但由于細胞質(zhì)雄性不育穩(wěn)定性差、化學殺雄劑毒性和選擇性差等不可克服的問題，使得目前為止還無法創(chuàng)制可行的規(guī)模化小麥雜交制種體系。Msl基因的克隆為進一步創(chuàng)制雜交小麥制種新技術(shù)打下了堅實的基礎，使通過分子設計創(chuàng)制新的規(guī)?；←滊s交制種技術(shù)成為可能。

中國科學家目前已完成了三個基因元件的構(gòu)造：一個是控制種子顏色的基因，一個是使花粉失活的基因，還有一個最重要的是控制小麥育性的基因，這個基因也最難找。上述研究的重要意義在于克隆出作為第三代雜交育種技術(shù)的雄性不育基因Msl。最關(guān)鍵的元件已經(jīng)備齊，有了這個基因，第三代雜交小麥的誕生就毫無懸念。筆者預計，2020年以后，這項技術(shù)可以真正地應用到實踐中。endprint