灌漿前期高溫對小黑麥籽粒淀粉積累及其合成相關(guān)酶活性的影響

郭 莎，王明亮，凌悅銘，王 震，任麗彤，孔廣超

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，新疆石河子 832003； 2.兵團技術(shù)市場辦公室，新疆烏魯木齊 830002； 3.石河子大學(xué)化工學(xué)院，新疆石河子 832003)

淀粉是小麥籽粒中主要的貯藏碳水化合物，其含量占籽粒的65%～75%及胚乳的80%以上[1]。參與淀粉合成的關(guān)鍵酶包括腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase,AGPP)、可溶性淀粉合成酶(soluble starch synthase,SSS)、束縛態(tài)淀粉合成酶(bound starch synthase,BSS)、淀粉分支酶(starch branching enzyme,SBE)及淀粉去分支酶(starch debranching enzym,DBE)，其中，AGPP是控制植物體內(nèi)蔗糖和淀粉合成的關(guān)鍵限速酶，催化葡萄糖-1-磷酸和ATP 形成淀粉合成的直接底物，胚乳中AGPP 酶活性增強可以提高其淀粉含量[2]。AGPP、SSS活性與直鏈淀粉含量呈正比，SBE活性與支鏈淀粉含量呈正比[3],上述這些酶的活性對淀粉含量及直/支比有顯著影響，進而影響小麥的品質(zhì)和產(chǎn)量[4-6]。

全球氣候變暖已成為不爭的事實，21世紀(jì)末氣溫平均還將升高2～5 ℃[7]。在目前的水平上，溫度每升高1 ℃，全球小麥產(chǎn)量平均降低5.7%左右[8]。我國小麥主產(chǎn)區(qū)主要分布在北方地區(qū)，該地區(qū)也是受氣候變化最明顯的區(qū)域[9]，在該地區(qū)灌漿期小麥極易遭受高溫脅迫。灌漿期極端高溫或者連續(xù)高溫可使小麥產(chǎn)量顯著下降，且灌漿前期高溫比后期高溫影響更大[10]。灌漿期是小麥粒重形成的關(guān)鍵時期，粒重的形成與灌漿速率以及灌漿期長短緊密相關(guān)。小麥籽粒灌漿的最適溫度為20～24 ℃[11]，日平均氣溫高于25 ℃時，會因失水過快而影響葉綠體生物合成，致使葉片光合速率下降，影響了小麥粒重和產(chǎn)量[12]。開花后31 ℃高溫可使小麥籽粒灌漿期縮短5～11 d,產(chǎn)量下降13%～16%，淀粉和蛋白質(zhì)含量分別下降31%和14%[13]。開花后35 ℃以上高溫不僅加快了小麥灌漿進程，縮短了灌漿期，還抑制了支鏈淀粉合成，對小麥籽粒中的支鏈淀粉、直鏈淀粉和總淀粉含量均有顯著影響[14-15]。

小黑麥?zhǔn)切←満秃邴溄?jīng)人工雜交以及染色體加倍培育成的第一個異源多倍體新作物，其繼承了小麥產(chǎn)量高以及黑麥賴氨酸與蛋白含量高及抗逆性強等特點，具有重要的飼用、食用、生態(tài)和遺傳研究價值[16]。目前，全世界小黑麥年播種面積為400萬hm2，中國小黑麥年種植面積2.67萬hm2左右。小黑麥屬于喜涼作物[17]，對其耐熱性研究尚未見公開報道。本研究以4個六倍體小黑麥品種(系)為材料，分析灌漿前期高溫脅迫對小黑麥籽粒中淀粉積累以及籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性的影響，以期探討花后高溫脅迫對小黑麥籽粒淀粉合成和積累的影響機理，為六倍體小黑麥的抗高溫栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗于2015與2016年在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院實驗站(44°17＇N，86°03＇E,)進行。供試材料為春性六倍體小黑麥品種新小黑麥3號、4號、5號及品系擴繁1號。小區(qū)面積4 m2,行長4 m，行距20 cm，每行均勻條播450粒種子。2015年3月22日播種，7月3日收獲。2016年3月28日播種，7月10日收獲。田間管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。

于各品種(系)開花后5～14 d(DAA5-14)在小區(qū)中搭設(shè)透光PVC膜增溫棚，棚高3 m左右，棚裙下端距離地面50 cm，以便通風(fēng)換氣。脅迫期間每天在易出現(xiàn)日最高溫度的12:00-17:00進行增溫處理(HS)，其余時段均掀開PVC棚以便充分通風(fēng)透光，保持與未覆蓋PVC膜的自然生長(CK)環(huán)境條件相一致。表1為試驗處理期間(12：00-17：00)的日平均溫度。

表1 不同處理試驗田平均溫度Table 1 Mean field temperature under different treatments ℃

DAA:開花后天數(shù); CK:對照處理; HS:熱脅迫處理。

DAA:Day after anthesis; CK:Control treatment; HS:Heat stress.

1.2 測定項目與方法

收獲后測定籽粒千粒重、容重以及長、寬、厚度。淀粉含量測定采用微量分光光度法[18]。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、束縛態(tài)淀粉合成酶(GBSS)、淀粉分支酶(SBE)、淀粉去分支酶(DBE)活性采用Nakamura等[19]的方法測定。重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用DPS 7.05進行分析，采用Duncan法進行多重比較，利用Excel 2010繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌漿前期高溫脅迫對小黑麥籽粒性狀的影響

由表2可知，灌漿前期高溫脅迫下，4個品種(系)的千粒重均顯著下降，2015年4個小黑麥品種(系)千粒重較對照下降了5.95%～19.17%，2016年下降了8.15%～20.47%；4個小黑麥品種(系)容重較對照均顯著下降，2015年較對照下降3.33%～8.50%，2016年下降5.31%～9.49%。綜合兩年結(jié)果，供試品種受高溫影響程度依次為擴繁1>新小黑麥5號>新小黑麥3號>新小黑麥4號，其中，新小黑麥5號和擴繁1號受高溫影響程度顯著大于新小黑麥4號(P<0.05)。

灌漿前期高溫脅迫對這4個小黑麥品種(系)的籽粒長、寬、厚度影響均較小，除2015年新小黑麥4號籽粒長度較對照顯著下降外，其余差異均不顯著。

表2 灌漿期高溫脅迫對小黑麥籽粒性狀的影響Table 2 Effect of heat stress on the kernel traits of triticale kernels at early grain filling stage

CK:對照處理；HS:熱脅迫處理。相同品種、年份、同列數(shù)據(jù)后不同字母代表差異在5%水平顯著。下同。

XXHM3:Xinxiaoheimai 3; XXHM4:Xinxiaoheimai 4; XXHM5:Xinxiaoheimai 5; CK:Control; HS:Heat stress.Values followed by different letters within same cultivar,year and column mean significant difference at 0.05 level.The same in table 3.

2.2 灌漿前期高溫脅迫對小黑麥籽粒中淀粉含量及其組分的影響

高溫脅迫下，2015年4個小黑麥品種(系)籽粒中淀粉含量較對照降低了10.81%～13.81%(表3)，2016年降低了6.84%～17.97%，差異均達到顯著水平。兩年中，除新小黑麥4號外，其余3個品種的直鏈淀粉含量均顯著低于對照， 2015年較對照降低2.45%～4.91%，2016年降低了2.27%～7.17%。2015年4個小黑麥品種(系)籽粒支鏈淀粉含量較對照降低了10.28%～18.35%，2016年降低了7.70%～24.60%，差異均達到顯著水平。高溫脅迫對直鏈淀粉含量的降低幅度較支鏈淀粉小，從而使直/支比均有所升高，但僅2016年擴繁1號和2015年新小黑麥3號的直/支比顯著升高，其余差異均不顯著。總體而言，高溫脅迫使4個小黑麥品種(系)的籽?？偟矸?、直鏈淀粉、支鏈淀粉含量均降低，直/支比升高。

表3 灌漿前期高溫脅迫對小黑麥籽粒淀粉含量的影響Table 3 Effect of heat stress at early grain filling stage on the content of starch in triticale kernels

2.3 灌漿前期高溫脅迫對小黑麥籽粒淀粉積累的影響

從4個供試小黑麥籽粒中淀粉積累量看(圖1)，灌漿前期高溫脅迫對小黑麥籽粒中灌漿前期的淀粉積累量影響較小，對灌漿后期的淀粉積累量影響較大。2015年花后25 d、2016年花后20 d以后，高溫脅迫下4個小黑麥品種(系)籽粒中淀粉積累量均低于對照，成熟期淀粉積累量下降18.65%～23.40%。

灌漿期4個供試小黑麥籽粒的淀粉積累速率呈單峰曲線(圖1)。2015年高峰均出現(xiàn)在開花后15 d左右，2016年出現(xiàn)在開花后15～20 d之間。總體來看，高峰值以前，高溫脅迫對淀粉積累速率影響不明顯，高溫脅迫降低了峰值以后淀粉積累速率，以開花后15～30 d較為明顯；高溫使淀粉積累速率平均分別下降了13.27%～18.62%；品種之間比較，擴繁1號受影響最大，其他依次為新小黑麥5號、新小黑麥3號、新小黑麥4號，擴繁1號和新小黑麥5號的淀粉累積速率與新小黑麥4號間差異顯著(P<0.05)。推測灌漿前期高溫脅迫主要通過降低灌漿中后期的淀粉積累速率導(dǎo)致籽粒淀粉積累量降低。

2.4 灌漿前期高溫脅迫對小黑麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性的影響

2.4.1 對AGPP活性的影響

在籽粒灌漿過程中，正常條件下4個供試小黑麥品種籽粒中AGPP活性均呈先升高后降低之勢(圖2)，均在開花后20 d達到最大值，之后急劇下降。在高溫脅迫期間(開花后5～14 d)，高溫脅迫小黑麥籽粒中AGPP 活性在開花后10～15 d 顯著高于對照，高峰值前移。脅迫結(jié)束后(開花后20～35 d)，高溫脅迫小黑麥籽粒中的AGPP活性均顯著下降(擴繁1號花后35 d、新小黑麥4號2015年30 d、新小黑麥5號花后30 d和2016年35 d除外)。

A:擴繁1號；B：新小黑麥3號；C：新小黑麥4號；D：新小黑麥5號。

A：Kuofan 1;B:XXHM3;C:XXHM4;D:XXHM5.

圖1灌漿前期高溫脅迫對小黑麥籽粒總淀粉積累的影響

Fig.1Effectofheatstressatearlygrainfillingstageonstarchaccumulationintriticalegrains

圖柱上不同字母代表品種間差異在0.05水平顯著。下同。

Different letters above columns mean signiffcant difference at 0.05 level among cultivars.The same in figure 3-6.

圖2開花后高溫脅迫對小黑麥籽粒中AGPP活性影響

Fig.2EffectofheatstressafteranthesisontheactivityofAGPPintriticalekernels

2.4.2 對GBSS 活性的影響

在灌漿期間，4個供試小黑麥品種籽粒中GBSS活性高峰值出現(xiàn)在花后20～25 d(圖3)。高溫脅迫處理小黑麥籽粒中GBSS活性在花后10 d、15 d均顯著高于對照(新小黑麥4號的花后10 d除外)，在花后25～35 d，籽粒中GBSS活性均顯著低于對照(新小黑麥3號2015年花后35 d除外)。

2.4.3 對SSS活性影響

在小黑麥灌漿期間籽粒中SSS活性呈先升高后降低的單峰曲線(圖4)，在對照中，四個小黑麥品種籽粒該酶活性均于開花后20 d最高。但在高溫脅迫下，供試的4個小黑麥品種籽粒中SSS酶活性峰值均出現(xiàn)在花后15 d，較對照SSS活性峰值相對前移5 d，并且在花后5～15 d，SSS活性均高于對照；在花后20～35 d，高溫脅迫組小黑麥籽粒中SSS活性迅速下降，且與對照差異顯著。

2.4.4 對SBE活性的影響

如圖5所示，灌漿期間小黑麥籽粒中SBE酶活性呈單峰曲線。在對照組中，四個小黑麥品種籽粒中該酶活性的峰值均出現(xiàn)在開花后20 d。在高溫脅迫下，擴繁1號籽粒中SBE活性高峰出現(xiàn)在開花后15 d，其余三個品種該酶活性高峰期與對照相同。總體來看，高溫脅迫處理小黑麥籽粒中SBE酶活性多數(shù)高于同期對照(花后5、20、30 d 除外)。

圖3 開花后高溫脅迫對小黑麥籽粒中 GBSS活性的影響

2.4.5 對DBE活性的影響

由圖6可見，隨著灌漿進程的推進，對照籽粒中淀粉分支酶(DBE)活性均呈單峰曲線，峰值在開花后20 d出現(xiàn)。高溫脅迫處理下，該酶活性峰值出現(xiàn)在開花后5～10 d，花后15～35 d，4個品種籽粒中DBE活性均顯著或不顯著低于同時期對照(新小黑麥5號花后15 d除外)?？梢姽酀{期高溫脅迫會在短時間激活淀粉去分支酶活性，而后該酶活性迅速下降。

3 討 論

3.1 花后高溫脅迫對小黑麥籽粒性狀的影響

麥類作物的籽粒產(chǎn)量由成穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重共同決定，其中，成穗數(shù)和穗粒數(shù)在抽穗、開花授粉期已基本決定，灌漿期是決定粒重的關(guān)鍵時期。溫度是影響作物籽粒灌漿的重要因子之一。本研究發(fā)現(xiàn)，灌漿前期的高溫脅迫導(dǎo)致小黑麥籽粒容重和千粒重顯著降低，這與前人研究結(jié)論相一致[20-21]，是開花后高溫脅迫導(dǎo)致產(chǎn)量下降的主要因素。這與灌漿期高溫脅迫抑制了冠層碳同化能力[22]、使葉片光合產(chǎn)物輸出動態(tài)發(fā)生紊亂、同化物質(zhì)輸出受阻、光合作用持續(xù)期縮短、抑制了籽粒中光合產(chǎn)物累積有關(guān)[23]。本研究中，灌漿前期高溫脅迫盡管使小黑麥籽粒的長、寬、厚度也有所減小，但影響不顯著，這能因為籽粒形成過程中，首先發(fā)育長度、然后長寬增厚，即先形成“容積”，而后才開始灌漿。

圖4 花后高溫脅迫對籽粒SSS 活性的影響

圖5 花后高溫脅迫對籽粒中 SBE 活性的影響

圖6 花后高溫脅迫對籽粒中 DBE 活性的影響

3.2 花后高溫對小黑麥籽粒淀粉含量及淀粉合成相關(guān)酶活性的影響

淀粉是小黑麥籽粒的主要貯藏組份,其生物合成及積累量直接關(guān)系到籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)。本研究發(fā)現(xiàn)，在灌漿前期高溫脅迫下，小黑麥籽粒中總淀粉含量下降了6.84%～17.97%，成熟期總淀粉積累量下降了18.65%～23.40%，淀粉平均積累速率降低了13.27%～18.62%?？梢姡酀{前期高溫脅迫影響籽粒中淀粉的合成與積累。籽粒中淀粉是在AGPP、GBSS、SSS、SBE和DBE等酶催化下完成的[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，盡管灌漿前期高溫脅迫致使小黑麥籽粒中的AGPP、SSS、SBE、DBE活性高峰略有提前并且在高溫脅迫期間這些酶的活性在短期(10 d左右)內(nèi)有所升高，但在高峰期過后更長(20 d左右)時間這些酶的活性卻顯著下降。這可能是高溫脅迫使小黑麥籽粒中總淀粉含量以及淀粉平均積累速率下降的根本原因，與前人對水稻[25]、小麥[26-27]的研究結(jié)論一致。對于在高溫處理期間，小黑麥籽粒中AGPP、GBSS、SSS、SBE和DBE酶活性升高的原因還有待進一步探討。

籽粒中的淀粉主要由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成。直鏈淀粉主要是在顆粒結(jié)合淀粉合成酶(GBSS)催化下合成的[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，灌漿前期高溫脅迫下直鏈淀粉含量降低較小，僅降低了2.27%～7.17%，這與灌漿前期高溫脅迫對GBSS的活性影響程度最小相一致。支鏈淀粉由AGPP、SSS、SBE和DBE四種淀粉合成酶協(xié)同催化合成[29]。本研究結(jié)果表明，灌漿前期高溫脅迫顯著降低了支鏈淀粉的含量(7.70%～24.60%)，其降低幅度較直鏈淀粉大，這與高溫脅迫小黑麥籽粒中AGPP，GBSS、SSS活性較對照略有短期升高、但脅迫后籽粒中相對長的時間內(nèi)AGPP、SSS活性顯著低于對照相吻合。同時發(fā)現(xiàn)，灌漿前期高溫脅迫對SSS酶的活性影響最大，這與水稻灌漿期高溫對SSS酶的活性影響相似[30]，這也可能是高溫脅迫導(dǎo)致支鏈淀粉的合成受阻的重要原因。灌漿前期高溫脅迫下小黑麥籽粒中AGPP活性的動態(tài)變化與淀粉積累速率的變化趨勢一致，這與高溫脅迫顯著降低灌漿中后期相當(dāng)長時間內(nèi)小黑麥籽粒中AGPP酶的活性有關(guān)。

DBE參與支鏈淀粉最后結(jié)構(gòu)的形成，主要對淀粉分支鏈的長度和數(shù)量起決定作用[31]，是淀粉生物合成的關(guān)鍵酶，對水稻淀粉的結(jié)構(gòu)和籽粒品質(zhì)具有重要影響[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，DBE活性高峰大致在開花后第 20 d左右，并且在小黑麥灌漿后期還有較高活性，由此推斷，DBE在籽粒灌漿后期淀粉形成簇狀結(jié)構(gòu)的去分支過程中起重要作用，有關(guān)高溫脅迫后DBE活性的變化對淀粉精細結(jié)構(gòu)影響還有待進一步研究。

在參試的四個小黑麥品中(系)中，無論是千粒重、容重，還是淀粉積累量，均反映出新小黑麥5號和擴繁1號受高溫影響程度顯著大于新小黑麥4號?？梢姡煌『邴溒贩N的耐高溫脅迫性存在差異，這也為進一步研究小黑麥耐高溫脅迫奠定了材料基礎(chǔ)。

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