蔬菜染色體核型研究進(jìn)展

邱正明 周潔 符家平

摘要：蔬菜植物的染色體核型研究對(duì)蔬菜遺傳育種有重要的指導(dǎo)意義。對(duì)國(guó)內(nèi)蔬菜染色體核型的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了概述，并對(duì)染色體核型研究技術(shù)進(jìn)行了探討，期望為深入開展蔬菜染色體核型研究提供借鑒。

關(guān)鍵詞：蔬菜;染色體;核型;研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S63-3? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2018）23-0011-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.23.002? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

染色體是遺傳信息的載體，對(duì)生物繁殖和遺傳信息的傳遞具有重要意義。核型體現(xiàn)了染色體水平的整體特征，通過對(duì)染色體核型進(jìn)行分析，可確定與其他物種親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，揭示遺傳進(jìn)化的過程和機(jī)制[1]。對(duì)蔬菜植物進(jìn)行核型分析研究，不僅可獲得大量的關(guān)于蔬菜作物染色體方面的基礎(chǔ)信息，對(duì)蔬菜遺傳育種有重要的指導(dǎo)意義;而且，染色體資料對(duì)染色體基因定位、原位雜交和DNA序列的研究等都將起到重要作用。本研究根據(jù)已有的文獻(xiàn)報(bào)道，對(duì)國(guó)內(nèi)蔬菜植物染色體核型的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了概述，以期為今后的深入研究提供幫助。

1? 中國(guó)蔬菜核型研究現(xiàn)狀

1.1? 百合科

中國(guó)是世界百合遺傳資源最重要的產(chǎn)地之一，百合野生資源非常豐富。2010年，劉華敏等[2]對(duì)南川百合、青島百合、山丹和岷江百合等4種野生百合進(jìn)行了染色體數(shù)目觀察和核型分析。結(jié)果表明，核型除山丹為3A外，其余3種材料核型均為3B，核型不對(duì)稱系數(shù)分別是81.68%、76.09%、80.34%和82.26%。這4種野生百合的染色體數(shù)目及核型與已有的研究結(jié)果基本一致，即百合屬植物中的染色體多為大型，染色體基數(shù)為12，二倍體居多，目前僅在卷丹、川百合等少數(shù)種中發(fā)現(xiàn)有三倍體。李璇等[3]對(duì)云南省境內(nèi)的12個(gè)瀘定百合野生居群進(jìn)行了核型分析。結(jié)果表明，12個(gè)瀘定百合野生居群均為二倍體，染色體基數(shù)為12，共有24條染色體，無B染色體，核型類型全部為3A，第1、2對(duì)染色體均為具中部（m）或近中部（sm）著絲點(diǎn)的大型染色體，第1對(duì)染色體上均具有隨體，12個(gè)居群的核型不對(duì)稱系數(shù)較高，在78.66%～82.05%，說明瀘定百合的核型對(duì)稱性低，進(jìn)化程度較高。根據(jù)核型不對(duì)稱系數(shù)分析，認(rèn)為12個(gè)瀘定百合野生居群的進(jìn)化程度從高到低為：馬關(guān)居群-石坎居群-龍陵居群-舊城居群-石林居群-瀘西居群-雙河居群-西疇居群-師宗居群-大關(guān)居群-文山居群-扎西居群。謝曉君等[1]對(duì)“紅霸天”百合的根尖進(jìn)行核型分析后發(fā)現(xiàn)，“紅霸天”百合的染色體數(shù)目為2n=3x=36，屬于異源三倍體。大部分百合屬于異源三倍體，源于有性或無性多倍體化，異源三倍體由四倍體和二倍體回交產(chǎn)生，回交過程中也產(chǎn)生均衡的單倍體、二倍體和三倍體配子，同時(shí)，產(chǎn)生不均衡的非整倍性的配子。百合研究表明，異源三倍體可以產(chǎn)生可育的非整倍體和整倍體配子，進(jìn)而產(chǎn)生大量倍性不一的雜交后代個(gè)體，并且非整倍體的花粉是可育的[4]。雖然異源三倍體通常雄性不育，但可作母本與二倍體或四倍體百合雜交，利用所產(chǎn)生的非整倍體配子和基因組間的染色體重組進(jìn)行百合種質(zhì)滲入育種[5]。霍辰思等[6]對(duì)來自荷蘭的8個(gè)LA百合品種進(jìn)行了核型分析，結(jié)果表明，大多數(shù)LA百合雜種系都含有基因組重組染色體，染色體的隨體、次縊痕的特征可作為雜交后代早期鑒定的依據(jù)。

核型分析是百合科蔥屬植物新種報(bào)道的重要內(nèi)容之一。中國(guó)約有70%的蔥屬植物進(jìn)行了核型分析[7]。楊天靈等[8]對(duì)健蒜、多籽蒜和新疆蒜3種5居群進(jìn)行了核型分析，首次發(fā)現(xiàn)三倍體。蔥屬植物的不同種、同種不同居群或同種同一居群內(nèi)有二倍體、三倍體、四倍體、五倍體、六倍體、八倍體及九倍體和十倍體的多倍化現(xiàn)象，還有非整倍體存在[8]。健蒜、多籽蒜和新疆蒜國(guó)內(nèi)僅分布在新疆霍城、青河、塔城和新源等地背陰山坡、草地灌木和干旱坡地。研究表明該3種5居群的大蒜染色體基數(shù)有x=8和x=10，共2種。這為大蒜進(jìn)行遺傳改良、誘變育種和抗性育種時(shí)的親本選擇提供了細(xì)胞學(xué)參考[8]。李曉玲等[9]對(duì)三峽紫皮大蒜和百合大蒜進(jìn)行了染色體核型研究，分析表明三峽紫皮大蒜和百合大蒜在進(jìn)化過程中屬于比較原始的物種，百合大蒜的進(jìn)化程度稍高于三峽紫皮大蒜，兩者核型結(jié)果表明親緣關(guān)系比較近，可能二者基因交流比較頻繁。楊天靈等[10]對(duì)新疆不同地理分布區(qū)的大蒜核型進(jìn)行了分析。大蒜染色體包含正中部著絲點(diǎn)染色體（M）、中部著絲點(diǎn)染色體（m）、近中部著絲點(diǎn)染色體（sm）和亞端部著絲點(diǎn)染色體（st）。被研究的6個(gè)材料中沒有發(fā)現(xiàn)四倍體細(xì)胞，但都有15條染色體的細(xì)胞，昭蘇六瓣紅還有2n=12，14的細(xì)胞，阿合奇大蒜和皮山大蒜均有2n=14的細(xì)胞，吉木薩爾白皮蒜有2n=18的細(xì)胞。大蒜染色體短臂上的隨體位置和數(shù)目各有不同。該試驗(yàn)中的大蒜都存在著染色體的雜合性，表現(xiàn)為長(zhǎng)度相近的同源染色體臂比和類型差別大，這些結(jié)構(gòu)變化是否是大蒜長(zhǎng)期進(jìn)化和適應(yīng)環(huán)境發(fā)生變異的物質(zhì)基礎(chǔ)，并且，同源染色體的隨體成單現(xiàn)象是否與大蒜的不育有關(guān)，還有待進(jìn)一步研究。

田秋元等[11]對(duì)洋蔥核型進(jìn)行了探索，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，洋蔥根尖較好的預(yù)處理時(shí)間為30 h，染液為堿性品紅染液，在此基礎(chǔ)上，對(duì)洋蔥根尖細(xì)胞染色體核型分析，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)洋蔥的染色體數(shù)為2n=2x=16。在洋蔥的16條染色體上沒有發(fā)現(xiàn)具有隨體的染色體，卻發(fā)現(xiàn)有端部著絲點(diǎn)染色體。該結(jié)果對(duì)洋蔥品種資源的鑒定具有一定的參考價(jià)值。

1.2? 十字花科

不結(jié)球白菜屬于小染色體作物，預(yù)處理后的中期染色體長(zhǎng)度在1.5～3.5 μm，故在細(xì)胞遺傳學(xué)方面研究滯后。20世紀(jì)80～90年代，采用不同的制片技術(shù)，應(yīng)用手工測(cè)量法，王業(yè)進(jìn)等[12]、曹家樹等[13]和李懋學(xué)等[14]報(bào)道的不結(jié)球白菜的核型差異很大。鄭金雙等[15]采用核型分析軟件，以二倍體不結(jié)球白菜及其同源四倍體為材料，運(yùn)用常規(guī)染色壓片法進(jìn)行核型分析。結(jié)果表明，四倍體核型與二倍體基本一致，僅染色體長(zhǎng)度變異范圍比二倍體略大，表明四倍體不結(jié)球白菜是由二倍體加倍得到的，為同源四倍體。對(duì)于小染色體作物來說，采用核型分析軟件結(jié)果更可靠。

宋廷宇等[16]采用根尖壓片法對(duì)薹菜進(jìn)行了染色體核型分析。薹菜又稱蕓薹菜、油菜薹，是十字花科蕓薹屬蕓薹種白菜亞種的一個(gè)變種。薹菜原產(chǎn)于中國(guó)，為黃河流域和淮河流域的地方特產(chǎn)蔬菜之一，尤以山東、江蘇等地種植較多。試驗(yàn)結(jié)果表明，薹菜為二倍體，染色體數(shù)2n=20，核型公式為K（2n）=2x=20=7m+2t+st，染色體組型為2A型。這一結(jié)果充分反映了薹菜與菜薹在細(xì)胞學(xué)水平上的差異，說明薹菜的進(jìn)化程度明顯低于菜薹。吳春紅等[17]利用rDNA及C0t-1 DNA的熒光原位雜交技術(shù)，結(jié)合C0t-1DNA與25SrDNA熒光原位雜交和傳統(tǒng)的染色體形態(tài)學(xué)標(biāo)記方法，構(gòu)建了一個(gè)早熟白菜苔的精確核型。

許江等[18]以紅皮紅心、綠皮紅心、紅皮白心和白皮白心4種不同肉質(zhì)顏色的32份蘿卜品種為試材，鏡檢觀測(cè)不同顏色肉質(zhì)蘿卜的核型。分析結(jié)果表明，不同顏色肉質(zhì)蘿卜具有相同的染色體數(shù)目，染色體結(jié)構(gòu)均較對(duì)稱，多數(shù)染色體為中部著絲點(diǎn)染色體，染色體長(zhǎng)度差異不明顯，都沒有隨體。所有材料的對(duì)稱性都較強(qiáng)，說明它們屬于進(jìn)化上比較原始的類型，但白色肉質(zhì)蘿卜相對(duì)紅色肉質(zhì)蘿卜具有更強(qiáng)的對(duì)稱性。從核型上分析，紅色肉質(zhì)蘿卜比白色肉質(zhì)蘿卜進(jìn)化程度更高。

許冬梅等[19]對(duì)莖瘤芥、筍子芥和抱子芥不同類型莖用芥菜的染色體核型進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，不同類型莖用芥菜的染色體數(shù)目均為36，屬于小染色體，沒有觀察到隨體，多數(shù)染色體為中間著絲粒染色體。3種類型的莖用芥菜核型較相似，它們之間沒有出現(xiàn)染色體條數(shù)的變化，僅在染色體長(zhǎng)短、著絲點(diǎn)位置等方面有細(xì)微的差異，表明不同類型莖用芥菜具有相似的遺傳特性，它們?cè)谄鹪春瓦M(jìn)化過程中保持了很好的親緣關(guān)系。方平等[20]研究大葉芥、小葉芥和白花芥的染色體核型表明，3種不同類型葉用芥菜染色體數(shù)目沒有變化，都屬于小染色體，大多染色體為中部著絲點(diǎn)，只在染色體長(zhǎng)度、著絲點(diǎn)位置、核不對(duì)稱系數(shù)等方面有差異，該研究結(jié)果支持了童南奎[21]、王建波等[22]和付杰等[23]的觀點(diǎn)，認(rèn)為小葉芥是較原始的芥菜品種，大葉芥和白花芥相對(duì)來說是較進(jìn)化的品種。

1.3? 葫蘆科

熒光原位雜交（Fluorescence in situ hybridization，F(xiàn)ISH）技術(shù)是20世紀(jì)80年代在放射性原位雜交技術(shù)基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一種非放射性細(xì)胞遺傳學(xué)研究技術(shù)，具有快速、安全、靈敏度高及探針可長(zhǎng)期保存等優(yōu)點(diǎn)。FISH在現(xiàn)代科學(xué)研究中被廣泛應(yīng)用，運(yùn)用FISH技術(shù)可以直接觀察到染色體在分裂周期各階段的行為機(jī)制，還可直觀反應(yīng)染色體的異常情況，如丟失，重組，缺失及易位等。陸井元[24]運(yùn)用FISH技術(shù)研究了黃瓜近交系9930細(xì)胞分裂中期染色體的形態(tài)，進(jìn)一步以Typel，Type3串聯(lián)重復(fù)序列為探針，繪制了一張完整的黃瓜核型圖。張?jiān)葡嫉萚25]利用基因組熒光原位雜交（Genomic in situ hybridization，GISH）技術(shù)，對(duì)黃瓜種內(nèi)的兩個(gè)變種進(jìn)行了中期染色體分析，建立了黃瓜變種染色體核型的快速分析方法。

西瓜屬于小染色體作物，染色體制片難度較大，很少得到理想的結(jié)果，所以核型分析存在一定難度。袁建民等[26]以二倍體小果型西瓜及其同源四倍體為試材，進(jìn)行了核型分析。得到了二倍體及同源四倍體西瓜的核型公式。與二倍體比較，同源四倍體染色體在絕對(duì)長(zhǎng)度、相對(duì)長(zhǎng)度、臂比值、相對(duì)長(zhǎng)度系數(shù)等方面存在細(xì)微差異，染色體組總長(zhǎng)度、最長(zhǎng)與最短染色體比值、核不對(duì)稱系數(shù)等也存在一定差異。上述差異可能由預(yù)處理、制片方法或測(cè)量工具等造成，也可能由染色體處于不同時(shí)期，凝縮程度有所不同造成。綜上所述，二倍體及同源四倍體西瓜的核型差異不明顯。

1.4? 茄科

茄子、番茄和辣椒是茄科中的重要蔬菜作物，在起源、分類、遺傳育種及栽培生理等方面均有較深入的研究。而有關(guān)染色體核型分析卻僅限于個(gè)別品種或類型，缺少種間及野生種與栽培種之間的核型分析。祝海燕等[27]對(duì)牛角辣椒、朝天椒、小果番茄、圓形茄和野生茄的染色體核型進(jìn)行了比較分析。3種茄果類蔬菜雖然在植株形態(tài)上表現(xiàn)各異，在分類上又屬于不同的種，但各自染色體數(shù)目非常穩(wěn)定一致，均為2n=2x=24，表明它們有共同的染色體基數(shù)（x=12）和較高的遺傳穩(wěn)定性。在馬鈴薯核型分析方面，張自強(qiáng)等[28]對(duì)馬鈴薯雜種F1優(yōu)良無性株系A(chǔ)1和A3及同母異父F1優(yōu)良無性株系C2的染色體核型進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，馬鈴薯雜交種不同株系的染色體結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了一定程度的變異，株系A(chǔ)1和株系A(chǔ)3的染色體核型公式相同，株系C2的核型公式不同于株系A(chǔ)1和株系A(chǔ)3。馬鈴薯不同品系在DNA水平遺傳距離的大小能夠體現(xiàn)其親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，在雜交育種時(shí)可作為親本選配的參考。

1.5? 其他科

油麥菜、葉用萵苣、苦荬菜和苦苣屬菊科為常見蔬菜作物。喬海云等[29]以菊科蔬菜中5個(gè)不同類型的栽培品種為試材，對(duì)染色體核型進(jìn)行分析。試驗(yàn)中，染色體基數(shù)均為x=9的幾種菊科蔬菜作物，花葉苦苣核型為1A，純香油麥菜和大速生的核型為2A，八甲嘜和花芽甜嘜菜的核型為3A，八甲嘜和花芽甜嘜菜的進(jìn)化程度最高，其次是純香油麥菜和大速生，花葉苦苣的進(jìn)化程度最低。紅鳳菜、白鳳菜為菊科菊三七屬植物，兩者營(yíng)養(yǎng)豐富，有一定的藥用價(jià)值，口感較好，在中國(guó)部分地區(qū)有一定面積的栽培，并作為日常蔬菜食用。吳天姣等[30]以白鳳菜和紅鳳菜的莖尖為試材，對(duì)其進(jìn)行核型分析。2個(gè)材料染色體數(shù)目均為20，且核型都為較為對(duì)稱的1A型。據(jù)現(xiàn)有資料報(bào)道，多數(shù)菊三七屬植物染色體數(shù)目為20，部分為36，60，且核型較對(duì)稱。上述試驗(yàn)結(jié)果與現(xiàn)有報(bào)道較一致。

菜用大黃是蓼科大黃屬多年生草本植物，葉柄粗大多汁，營(yíng)養(yǎng)豐富，氣味清新芬芳，風(fēng)味獨(dú)特，口感微酸，屬理想的芳香保健類蔬菜。任文娟等[31]利用菜用大黃根尖為材料，對(duì)2個(gè)菜用大黃品種RAMB和RO進(jìn)行了核型研究。2個(gè)菜用大黃品種核型不對(duì)稱系數(shù)分別為57.46%和58.60%，接近50%，具有較大的對(duì)稱性;核型均為1B型，說明菜用大黃在進(jìn)化類型上屬于原始類型。

芹菜為傘型花科芹屬二年生草本植物，又稱旱芹，藥芹。原產(chǎn)于地中海沿岸，中國(guó)已有2000多年的栽培歷史，全國(guó)各地均有栽培。陳瑞嬌等[32]以芹菜根尖為材料，采用常規(guī)壓片法對(duì)其進(jìn)行染色體核型分析。芹菜體細(xì)胞染色體數(shù)目為2n=22，核型公式為K（2n）=2x=2m+18st+2t，核型為3A型。與其他研究者所得到的核型公式和核型類型差異較大，是否是研究的的芹菜品種不同所致有待于進(jìn)一步探討。此外，康利平[33]對(duì)唇形科多年生草本植物地筍（野生蔬菜）進(jìn)行了核型分析，其核型分類為2C型。周翼虎等[34]以薯蕷科的河南鐵棍山藥根尖為材料，對(duì)染色體數(shù)目及核型進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，河南鐵棍山藥的染色體數(shù)目為120，核型公式為 2n=120=96m（6SAT）+18sm（4SAT）+4st+2t。孫勃等[35]對(duì)落葵科的木耳菜進(jìn)行了染色體核型分析，并依據(jù)核型的對(duì)稱性，推測(cè)了不同木耳菜品種的進(jìn)化程度。不同科的蔬菜品種之間，或者是同科內(nèi)的不同蔬菜品種之間，其染色體數(shù)目和核型公式差異較大。

2? 蔬菜核型研究技術(shù)

2.1? 染色體制備

目前植物染色體制片技術(shù)主要有常規(guī)壓片法和去壁低滲法兩種。常規(guī)壓片法于1921年由Belling創(chuàng)立，是最傳統(tǒng)的制片方法，對(duì)植物染色體研究起了至關(guān)重要的作用。去壁低滲法由Kurata于1978年提出，并獲得了清晰的水稻染色體制片[36]。最近，通過改進(jìn)后的蔬菜根尖染色體滴片法效果也比較好[37]。準(zhǔn)確取材是染色體制片成功的關(guān)鍵。用于染色體制片的材料有植物的根尖、莖尖、幼葉、幼小花蕾及愈傷組織等。由于根尖取材方便、分生區(qū)集中，并且不受季節(jié)影響，被認(rèn)為是最好的制片材料[38]。染色體制片過程中要達(dá)到分裂相多、染色體長(zhǎng)短適宜且分散良好，關(guān)鍵是預(yù)處理液的選擇和預(yù)處理時(shí)間的掌握。由于多數(shù)蔬菜植物的纖維含量很高，通過預(yù)處理及固定后，可適當(dāng)進(jìn)行酸解與酶解的處理，再進(jìn)行染色、制片等，這樣可獲得更好的分裂相。

2.2? 核型差異分析

無論是種間還是種內(nèi)，核型之間存在一定的區(qū)別和聯(lián)系。例如，同一物種不同倍性水平的材料進(jìn)行核型分析，與二倍體相比，同源四倍體不結(jié)球白菜染色體變異范圍稍大些[14]。另外，試驗(yàn)過程中會(huì)出現(xiàn)細(xì)胞染色體數(shù)目與基數(shù)存在差異的現(xiàn)象，造成的原因可能是在染色體制片、配對(duì)與數(shù)據(jù)分析過程中，由于分析技術(shù)不同或某些人為因素導(dǎo)致，例如，鏡檢時(shí)染色體易發(fā)生重疊或者多個(gè)細(xì)胞染色體組合在一起等問題，都會(huì)造成細(xì)胞染色體數(shù)目不同，標(biāo)本的取樣數(shù)量、時(shí)間和地點(diǎn)等也可能是重要的誤差源。

2.3? 核型分析技術(shù)發(fā)展

長(zhǎng)期以來，染色體核型分析的步驟是顯微攝影、放大、剪裁分組、排列、粘貼、復(fù)制成核型照片，該方法耗時(shí)比較長(zhǎng)且容易出錯(cuò)。對(duì)于不結(jié)球白菜等小染色體作物來說，采用核型分析軟件，結(jié)果更可靠[14]。目前，熒光原位雜交技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于細(xì)胞遺傳學(xué)、基因定位、基因作圖、基因擴(kuò)增、轉(zhuǎn)基因鑒定、染色體結(jié)構(gòu)和功能研究、物種間親緣關(guān)系及物種進(jìn)化等研究領(lǐng)域。陸井元[24]運(yùn)用FISH技術(shù)繪制了一張完整的黃瓜核型分析圖。近10年來，由于標(biāo)記、制片技術(shù)和觀察設(shè)備的不斷改進(jìn)及相關(guān)細(xì)胞遺傳學(xué)技術(shù)和分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，F(xiàn)ISH技術(shù)得到迅速發(fā)展，主要包括多色熒光原位雜交、DNA纖維熒光原位雜交、熒光免疫核型分析和間期細(xì)胞遺傳學(xué)、酪胺信號(hào)放大-FISH、原位PCR-FISH、細(xì)菌（酵母）人工染色體-FISH、多肽核酸-FISH、鎖鏈探針-FISH、超伸展的流式分揀植物染色體高分辨FISH技術(shù)等。這些技術(shù)的運(yùn)用將為蔬菜核型研究提供新的途徑。

3? 展望

染色體研究已經(jīng)為蔬菜遺傳育種提供了理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。根據(jù)染色體形態(tài)進(jìn)行染色體核型分析，還存在許多局限性，如對(duì)形態(tài)相似、大小相近、染色體較小等不好區(qū)分。因此，在蔬菜植物的核型分析中可以應(yīng)用熒光原位雜交技術(shù)進(jìn)行基因定位、染色體變異及種間與種內(nèi)雜交研究，還可以開展多倍體研究來指導(dǎo)蔬菜育種。由于多倍體的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)、適應(yīng)能力、群體產(chǎn)量及抗病力等各方面都明顯比二倍體具有優(yōu)勢(shì)，多倍體研究對(duì)蔬菜品種選育具有重要意義。

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