催產(chǎn)素對(duì)社會(huì)決策行為的影響*

張旭凱 尹 航 李 鵬 李 紅,

(1遼寧師范大學(xué)腦與認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究中心,大連 116029)

(2深圳大學(xué)腦功能與心理科學(xué)研究中心,深圳 518060)

催產(chǎn)素作為人類進(jìn)化過(guò)程中保留的神經(jīng)肽,早期對(duì)其關(guān)注點(diǎn)主要是在女性生產(chǎn)上,尤其是泌乳和生產(chǎn)過(guò)程中對(duì)于子宮平滑肌的收縮作用(Dale,1906)。后續(xù)的動(dòng)物研究突破性地發(fā)現(xiàn)了雌性小鼠在大腦注射催產(chǎn)素后,表現(xiàn)出對(duì)于幼崽的母性行為(Pedersen & Prange,1979)。于是催產(chǎn)素在社會(huì)行為中的重要作用開(kāi)始被大量科學(xué)家所重視。早期人類研究并不能精確地探討催產(chǎn)素與社會(huì)行為的關(guān)系,只能通過(guò)采用血液、尿液、唾液或者腦脊液中催產(chǎn)素的濃度等級(jí)來(lái)證明社會(huì)行為與催產(chǎn)素的相關(guān)關(guān)系(見(jiàn)綜述：Graustella & MacLeod,2012)。從Kosfeld,Heinrichs,Zak,Fischbacher和 Fehr(2005)開(kāi)始采用鼻噴催產(chǎn)素的方法研究外生催產(chǎn)素對(duì)信任行為的因果關(guān)系后,大量采用鼻噴催產(chǎn)素方法研究催產(chǎn)素與社會(huì)行為的研究涌現(xiàn),并發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素增加了個(gè)體共情能力、慷慨行為、社會(huì)性記憶等(MacDonald & MacDonald,2010)。但是,后續(xù)的研究發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素也存在“黑暗面”,例如催產(chǎn)素增加不信任他人(De Dreu,Shalvi,Greer,van Kleef,& Handgraaf,2012)和欺騙(Shalvi & De Dreu,2014)的決策行為,這說(shuō)明催產(chǎn)素并不一定總是促進(jìn)親社會(huì)行為,其中的影響因素也引起了研究者的關(guān)注。此外,最新的研究也開(kāi)始探討基于個(gè)體差異和環(huán)境因素下催產(chǎn)素對(duì)社會(huì)決策行為的不同影響(Bartz,2016; Shamay-Tsoory & Abu-Akel,2016)。綜上所述,大量研究一致認(rèn)為催產(chǎn)素在社會(huì)決策行為中有著重要地位(Lefevre & Sirigu,2017),研究催產(chǎn)素對(duì)于社會(huì)決策行為的影響有助于幫助我們進(jìn)一步了解催產(chǎn)素在社會(huì)行為上的調(diào)節(jié)作用。

1 催產(chǎn)素簡(jiǎn)介

催產(chǎn)素(Oxytocin,OT)是一種包括9種氨基酸的小蛋白質(zhì)分子(神經(jīng)肽),是在動(dòng)物進(jìn)化后所保留的神經(jīng)肽,它的作用突出表現(xiàn)在影響哺乳動(dòng)物的社會(huì)行為和社會(huì)認(rèn)知(Donaldson & Young,2008)。在社會(huì)神經(jīng)科學(xué)方面,催產(chǎn)素被認(rèn)為是研究社會(huì)行為最重要的化學(xué)調(diào)節(jié)器之一(Graustella & MacLeod,2012)。催產(chǎn)素是在眾多神經(jīng)調(diào)節(jié)物質(zhì)當(dāng)中,第一個(gè)能夠被識(shí)別化學(xué)結(jié)構(gòu)并且可以在實(shí)驗(yàn)室中合成的神經(jīng)肽。

1.1 催產(chǎn)素的大腦釋放模式

催產(chǎn)素的兩種主要性質(zhì)影響了催產(chǎn)素在大腦的釋放模式。其一便是催產(chǎn)素的傳遞機(jī)制,包括軸突傳遞和樹(shù)突傳遞的兩種方式。軸突的傳遞包括通過(guò)大細(xì)胞神經(jīng)元傳遞,在腦垂體后部向血液中釋放催產(chǎn)素; 還可以通過(guò)小細(xì)胞神經(jīng)元傳遞,使得催產(chǎn)素能更快地進(jìn)入特定的區(qū)域。樹(shù)突的傳遞是通過(guò)“容積傳輸(volume transition)”,即催產(chǎn)素作為“信息”通過(guò)大細(xì)胞的神經(jīng)元進(jìn)入腦脊液循環(huán)和細(xì)胞外液(見(jiàn)綜述 Veening,de Jong,&Barendregt,2010)。正是因?yàn)椴煌膫鬟f機(jī)制,使得催產(chǎn)素在時(shí)程和作用區(qū)域有很大的差異,進(jìn)而導(dǎo)致催產(chǎn)素對(duì)行為影響的復(fù)雜變化。另一個(gè)影響催產(chǎn)素釋放模式的重要原因是G蛋白與催產(chǎn)素受體結(jié)合多樣性的性質(zhì),G蛋白不同種類的亞型,使得催產(chǎn)素受體與G蛋白結(jié)合也會(huì)形成不同的類型(Busnelli et al.,2012)。這一特性使得催產(chǎn)素本身對(duì)于受體細(xì)胞可能產(chǎn)生激活或者抑制的功能。因此,G蛋白與受體細(xì)胞結(jié)合的多樣性使得催產(chǎn)素出現(xiàn)功能上的分化,進(jìn)而影響了該受體細(xì)胞的表現(xiàn)。

以往在對(duì)動(dòng)物的研究中發(fā)現(xiàn),抑制催產(chǎn)素受體的結(jié)合會(huì)改變哺乳動(dòng)物對(duì)幼崽的照顧行為(Smith,?gmo,Birnie,& French,2010),該研究發(fā)現(xiàn)接受催產(chǎn)素受體拮抗劑(L-368,899)處理的雄性和雌性黑羽絨猴,它們減少了對(duì)幼崽的喂養(yǎng)行為。而這種復(fù)雜并且迅速產(chǎn)生的哺育行為很大可能是通過(guò)催產(chǎn)素的軸突傳遞方式實(shí)現(xiàn)的,這種方式更加適用于對(duì)高級(jí)的認(rèn)知行為進(jìn)行調(diào)整(Knobloch et al.,2012)。此外,有研究認(rèn)為催產(chǎn)素優(yōu)先作用于中間神經(jīng)元(Knobloch et al.,2012; Owen et al.,2013),這種方式能更快地調(diào)整涉及認(rèn)知功能腦區(qū)之間的網(wǎng)絡(luò)活動(dòng),使得個(gè)體在對(duì)情緒、行為或認(rèn)知活動(dòng)上有更快的反應(yīng)。根據(jù)這個(gè)觀點(diǎn),催產(chǎn)素的軸突釋放路徑對(duì)高級(jí)認(rèn)知活動(dòng)的調(diào)節(jié)作用機(jī)制應(yīng)該進(jìn)行進(jìn)一步探究并延伸到對(duì)人類的研究中去,而刺激大腦內(nèi)的內(nèi)源性催產(chǎn)素可能會(huì)成為一種有效并且簡(jiǎn)單的改善人類認(rèn)知功能缺陷(例如自閉癥)的治療手段(Knobloch & Grinevich,2014)。

1.2 催產(chǎn)素受體的大腦分布

不同于其他神經(jīng)肽受體,催產(chǎn)素受體大量地存在于大腦中(Bethlehem,van Honk,Auyeung,&Baron-Cohen,2013; Zink & Meyer-Lindenberg,2012)。早期針對(duì)嚙齒類動(dòng)物的研究發(fā)現(xiàn),催產(chǎn)素受體主要分布在副嗅球、前嗅核、下丘腦、海馬、伏隔核、腦干(Stoop,2012),其在不同腦區(qū)分布的數(shù)量影響了其社會(huì)行為的表現(xiàn),例如 Ross等人(2009)在研究中發(fā)現(xiàn),伏隔核上的催產(chǎn)素受體數(shù)量與雌性田鼠形成伙伴關(guān)系的速度呈正相關(guān),并且這種效應(yīng)只出現(xiàn)在一夫一妻制的田鼠中,而不影響一夫多妻制田鼠的社會(huì)行為。此外,在小鼠的內(nèi)側(cè)前額葉皮層中也發(fā)現(xiàn)了催產(chǎn)素受體,抑制該腦區(qū)受體的活性使得雌性小鼠減少了發(fā)情期時(shí)的交配行為(Nakajima,G?rlich,& Heintz,2014)。不同于對(duì)嚙齒類動(dòng)物的研究,在對(duì)人類的催產(chǎn)素受體分布研究中,一直缺少與催產(chǎn)素受體高度選擇性結(jié)合的放射性配體,這也使得我們對(duì)人類的催產(chǎn)素系統(tǒng)的神經(jīng)生理學(xué)機(jī)制了解不足。但最近的研究中,研究者采用免疫組織化學(xué)法,通過(guò)單細(xì)胞克隆抗體(2F8)對(duì)人類大腦中的催產(chǎn)素受體進(jìn)行免疫染色并觀察,結(jié)果發(fā)現(xiàn)包括前扣帶回、杏仁核、梨狀皮層、島葉皮層等腦區(qū)均存在催產(chǎn)素受體(Boccia,Petrusz,Suzuki,Marson,& Pedersen,2013)。

催產(chǎn)素受體在人類大腦中的分布也與社會(huì)決策過(guò)程相關(guān)的腦區(qū)重疊,其中涉及到獎(jiǎng)勵(lì)區(qū)域的伏隔核(Ross et al.,2009),與選擇相關(guān)的內(nèi)側(cè)前額葉皮層(MPFC; Nakajima et al.,2014)以及前扣帶回(ACC; Stoop,2012),還有在社會(huì)認(rèn)知過(guò)程中起重要作用的杏仁核(Boccia et al.,2013)。另一方面，催產(chǎn)素在一些精神疾病的治療中也有重要的作用。已有研究發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素可以通過(guò)影響前扣帶回的活動(dòng)來(lái)改善創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙(PTSD)、抑郁癥、雙相障礙和精神分裂的癥狀(Boccia et al.,2013),以及通過(guò)調(diào)節(jié)杏仁核的活動(dòng)來(lái)治療社交恐懼癥和自閉癥患者(Kirsch et al.,2005)。此外,有研究也發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素調(diào)節(jié)了腦島的活動(dòng),從而影響女性對(duì)于嬰兒哭泣的反應(yīng)(Riem et al.,2011)。綜上所述,雖然大量的研究是基于動(dòng)物研究的結(jié)果,但隨著對(duì)人類催產(chǎn)素受體分布研究的進(jìn)展,催產(chǎn)素將會(huì)被進(jìn)一步運(yùn)用到人類認(rèn)知功能的研究與精神疾病的治療中,較為成熟的動(dòng)物模型也將推動(dòng)研究者對(duì)于人類催產(chǎn)素作用機(jī)制的理解。

2 催產(chǎn)素對(duì)社會(huì)決策的影響

在人類決策行為的研究中,研究者一直在嘗試?yán)斫馊祟惣庸ざ嘀剡x擇以及做出最優(yōu)選擇行為的心理機(jī)制(Rilling & Sanfey,2011)。社會(huì)決策行為背后包含著復(fù)雜的心理活動(dòng),包括對(duì)于他人的信任、成員的區(qū)分、對(duì)于他人行為和情感的共情、與團(tuán)隊(duì)成員的互利互惠以及遵守團(tuán)隊(duì)的規(guī)范等。在整個(gè)決策過(guò)程當(dāng)中,催產(chǎn)素正是一種能夠影響人類感知、選擇、獎(jiǎng)勵(lì)以及強(qiáng)化學(xué)習(xí)的神經(jīng)遞質(zhì),還影響人類社會(huì)決策中的趨避、合作、利他與利己等行為(Lefevre & Sirigu,2017)。本文將主要論述以往研究中催產(chǎn)素是如何有選擇性地影響個(gè)體社會(huì)決策行為,包括催產(chǎn)素對(duì)信任、慷慨行為、群體的合作與保護(hù)以及社會(huì)道德規(guī)范的調(diào)節(jié)作用。

2.1 催產(chǎn)素影響群體的合作與保護(hù)行為

合作與保護(hù)的行為作為人類生存的重要功能,其背后的神經(jīng)機(jī)制一直是研究者討論的重點(diǎn)。研究者利用囚徒困境任務(wù)的變式來(lái)探索合作與保護(hù)行為,發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素組表現(xiàn)出更高的對(duì)內(nèi)群體成員的愛(ài)和較低的自私行為,但是催產(chǎn)素并沒(méi)有影響其對(duì)外群體的恨(De Dreu et al.,2010)。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn),相比于做出不合作的選擇,個(gè)體做出合作選擇需要損失自身利益但會(huì)使團(tuán)隊(duì)獲得更大利益時(shí),催產(chǎn)素組被試表現(xiàn)為更多地選擇合作選項(xiàng)(Declerck,Boone,& Kiyonari,2014; De Wilde,Ten Velden,& De Dreu,2017),也就是說(shuō)催產(chǎn)素使得個(gè)體更愿意犧牲自己的利益來(lái)促進(jìn)合作的行為。有趣的是,不同于催產(chǎn)素提高了動(dòng)物對(duì)群體外成員的攻擊行為,De Dreu,Shalvi,Greer,van Kleef和 Handgraaf (2012)在囚徒困境任務(wù)中(Prisoner’s Dilemma)發(fā)現(xiàn),催產(chǎn)素組個(gè)體在面對(duì)外群體成員容易選擇不合作保證自身較高利益而使得內(nèi)群體成員獲得較低收益的“掠奪”狀態(tài)時(shí),更多地選擇了不合作的選項(xiàng)以保證內(nèi)群體成員不受攻擊。此外,在選擇不合作從而提高自身利益而減少外群體成員收益的“貪婪”情況下,催產(chǎn)素組并沒(méi)增加不合作選擇的次數(shù)來(lái)表現(xiàn)對(duì)群體外成員的“掠奪”。這反映了催產(chǎn)素沒(méi)有提高個(gè)體對(duì)外群體成員的攻擊,而是使得其更多地保護(hù)處于易受攻擊狀態(tài)的內(nèi)群體成員。這也進(jìn)一步證實(shí)了催產(chǎn)素促進(jìn)了對(duì)群體內(nèi)部成員的愛(ài)而不是群體外部成員的恨。類似地,后續(xù)研究在囚徒困境任務(wù)中加入了認(rèn)知負(fù)載的任務(wù),結(jié)果發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素促進(jìn)合作行為不受認(rèn)知負(fù)載的影響,而安慰劑組只有在有認(rèn)知負(fù)載下才表現(xiàn)出更多的合作行為,進(jìn)而說(shuō)明了這種由催產(chǎn)素所引起的對(duì)內(nèi)群體成員的愛(ài)是固有的、憑借直覺(jué)的,而不是有意而為之的(Ten Velden,Daughters,& De Dreu,2017)。

不僅是直接的群體成員,那些具有群體內(nèi)部象征意義的標(biāo)志,例如本國(guó)人、國(guó)旗、領(lǐng)袖,催產(chǎn)素都會(huì)使其附加更高的價(jià)值和喜愛(ài)程度(De Dreu,Greer,van Kleef,Shalvi,& Handgraaf,2011; Huang,Kendrick,Zheng,& Yu,2015; Ma et al.,2014;Sheng,Liu,Li,Fang,& Han,2014)。聲音作為人類重要的交流途徑,以其為實(shí)驗(yàn)材料的研究中也發(fā)現(xiàn)了催產(chǎn)素的效應(yīng)：催產(chǎn)素促進(jìn)了對(duì)具有相同文化背景的成員所發(fā)出的聲音快而準(zhǔn)地理解(De Dreu,Kret,& Sauter,2016)。更直接的證據(jù)發(fā)現(xiàn),在親密關(guān)系環(huán)境中,猿猴尿液的催產(chǎn)素水平表現(xiàn)出高度的同步化(Finkenwirth,van Schaik,Ziegler,& Burkart,2015)。人類研究同樣發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素使男性在實(shí)時(shí)協(xié)調(diào)博弈任務(wù)中(real-time coordination game)alpha頻段同步性增加(Mu,Guo,& Han,2016)。這些生理指標(biāo)也提供了催產(chǎn)素促進(jìn)了個(gè)體對(duì)內(nèi)群體成員的合作和關(guān)愛(ài)的依據(jù)。

綜上所述,基于人類團(tuán)體中對(duì)于同伴的心理偏好,催產(chǎn)素使得個(gè)體愿意與團(tuán)隊(duì)成員進(jìn)行更多的合作并給予支持,并且使個(gè)體更多地關(guān)注集體利益而不是自身利益。此外,當(dāng)群體成員受到來(lái)自外群體威脅時(shí),催產(chǎn)素也能激發(fā)更多的保護(hù)行為。

2.2 催產(chǎn)素影響道德行為

道德規(guī)范是在人類社會(huì)中存在的獨(dú)一無(wú)二的現(xiàn)象,在社會(huì)生活中對(duì)人類行為起到指引作用,并能夠有效地影響和規(guī)范人們的行為(Rilling &Sanfey,2011)。催產(chǎn)素對(duì)道德行為的調(diào)節(jié)作用有利于自身或群體的生存與發(fā)展,并能面對(duì)不同人群、不同環(huán)境靈活地改變道德標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)而影響個(gè)體的道德行為。

Goodyear等人(2016)在實(shí)驗(yàn)中讓被試對(duì)犯罪行為進(jìn)行道德責(zé)任的評(píng)定,故事有兩種背景前提,一種是命運(yùn)決定論(不受人控制),另一種是非命運(yùn)決定論(人為因素)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)安慰劑組被試相對(duì)命運(yùn)決定論,對(duì)非命運(yùn)決定論中的犯罪行為表現(xiàn)出更高的責(zé)任評(píng)分; 而催產(chǎn)素組中,不論何種情況下被試都表現(xiàn)出更多的寬容,給出較低的責(zé)任評(píng)分。類似地,Radke和de Bruijn (2012)在最后通牒任務(wù)中發(fā)現(xiàn),相比于安慰劑組對(duì)公平的追求,催產(chǎn)素組中的被試減少了對(duì)于不公平提議拒絕的次數(shù),更多地選擇了接受。因此催產(chǎn)素改變了個(gè)體對(duì)道德事件的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),使其更傾向于原諒和妥協(xié)。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn),相比安慰劑組,催產(chǎn)素組被試在道德兩難和情感沖突中表現(xiàn)出前扣帶回(anterior cingulate cortex; ACC)活動(dòng)的減弱以及矛盾情緒的抑制(Preckel,Scheele,Eckstein,Maier,&Hurlemann,2015)?；谏鲜鲅芯?可以看出催產(chǎn)素似乎在道德決策的過(guò)程中扮演著沖突抑制的角色,當(dāng)矛盾出現(xiàn)時(shí),催產(chǎn)素會(huì)調(diào)節(jié)個(gè)體尋找更傾向親社會(huì)行為的解釋,減少情感和認(rèn)知上的沖突。

另一方面,實(shí)用主義認(rèn)為當(dāng)“不道德”的行為能夠促進(jìn)群體發(fā)展、團(tuán)結(jié)以及合作時(shí),最基本的道德規(guī)范也是可以打破的(Shalvi & De Dreu,2014)。Shalvi和De Dreu (2014)在研究中發(fā)現(xiàn),當(dāng)撒謊行為能夠幫助團(tuán)隊(duì)成員獲益時(shí),更多的撒謊行為出現(xiàn)在催產(chǎn)素組而不是安慰劑組。同時(shí),當(dāng)群體獲益消失,撒謊行為只能帶來(lái)自己的利益時(shí),催產(chǎn)素的影響也隨之消失。此外,催產(chǎn)素也會(huì)改變對(duì)于不同群體行為的道德標(biāo)準(zhǔn)(Daughters,Manstead,Ten Velden,& De Dreu,2017)。在此研究中,被試作為第三方監(jiān)督另兩名玩家進(jìn)行信任游戲,他們需要根據(jù)每次投資和返回的金額對(duì)投資者和受托人的行為進(jìn)行獎(jiǎng)勵(lì)或者懲罰。實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),相比于外群體條件(被試與投資人或者受托人分屬不同組別),內(nèi)群體條件下(被試與投資人或者受托人是相同組別)被試會(huì)對(duì)那些表現(xiàn)出慷慨投資和回饋的個(gè)體更多的獎(jiǎng)勵(lì),并且對(duì)于群體內(nèi)成員遭受不公平回饋時(shí)給予更高的補(bǔ)償,這種差異僅在催產(chǎn)素組中出現(xiàn)。類似地,催產(chǎn)素組被試更多的懲罰行為出現(xiàn)在那些做出自私或者背叛行為的外群體成員中,進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),當(dāng)不公平的回饋發(fā)生在內(nèi)群體成員身上時(shí),被試對(duì)受托人表現(xiàn)出更多的懲罰。這不難發(fā)現(xiàn),催產(chǎn)素對(duì)于不同群體成員的要求并不一致,上述實(shí)驗(yàn)可以看出催產(chǎn)素使得個(gè)體較少對(duì)內(nèi)群體成員進(jìn)行監(jiān)督,道德標(biāo)準(zhǔn)也較為寬松,然而卻嚴(yán)厲地懲罰了外群體成員破壞他人利益的行為,表現(xiàn)出對(duì)外群體成員更高的道德標(biāo)準(zhǔn)。綜上所述,我們可以看出道德規(guī)范本身的制定是基于人類的發(fā)展,而催產(chǎn)素遵從適應(yīng)發(fā)展的本意,對(duì)決策行為的影響傾向利于人類的生存,即使有違已有的道德規(guī)范。

2.3 催產(chǎn)素影響信任行為

信任游戲(Trust Game)是研究人類信任行為的最常用的研究范式,任務(wù)中被試投資給受托人的金額和頻次作為衡量信任行為的重要指標(biāo)。Kosfeld等人(2005)開(kāi)創(chuàng)性地使用鼻噴催產(chǎn)素的方法,發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素使個(gè)體表現(xiàn)出更高的投資行為并更傾向信任他人,從而證明了催產(chǎn)素能夠影響信任行為。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn),受托人的特質(zhì)會(huì)影響催產(chǎn)素的效果,催產(chǎn)素只提高了對(duì)實(shí)驗(yàn)中描述為可信任的受托人的信任行為(Mikolajczak et al.,2010)。類似地,相比男性,催產(chǎn)素使女性表現(xiàn)出對(duì)做出背叛行為的受托人更少的信任和原諒行為(Yao et al.,2014)。此外,被試的人格特質(zhì)也是影響信任行為的重要因素,研究發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素使患有邊緣型人格障礙(borderline personality disorder;BDP)的個(gè)體表現(xiàn)出更少的信任行為(Ebert et al.,2013)。Klackl,Pfundmair,Agroskin 和 Jonas (2013)在催產(chǎn)素促進(jìn)信任行為的歸因模型中指出,催產(chǎn)素雖然沒(méi)有改變個(gè)體面對(duì)背叛行為而引起的憤怒程度,但改變了對(duì)背叛行為的歸因方式,研究發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素組中對(duì)于背叛行為的憤怒反芻與非人格歸因呈正相關(guān),即更多歸因?yàn)樗说奶幘成?例如,可能是因?yàn)樗麎毫μ?、心情不愉快?,而安慰劑組表現(xiàn)為憤怒反芻與人格歸因呈正相關(guān),即歸因到對(duì)方的性情上(例如,他想激怒我,他是在對(duì)我挑釁等),并且僅在催產(chǎn)素組中發(fā)現(xiàn)非人格歸因調(diào)節(jié)了憤怒反芻對(duì)于背叛行為后投資行為的影響,也就是說(shuō)更多的非人格歸因方式的使用使得被試在經(jīng)歷背叛行為后仍保持較高的投資金額,因此研究者認(rèn)為催產(chǎn)素對(duì)于信任行為的影響,或許一部分是由于催產(chǎn)素增加了個(gè)體采用非人格的歸因方式從而影響了個(gè)體對(duì)于背叛行為的憤怒反芻,而非人格的歸因包含了更多的親社會(huì)方式來(lái)解釋他人的背叛行為,因此增加了個(gè)體的信任行為。

除了信任游戲外,研究者也在其他范式中考察了催產(chǎn)素對(duì)于信任行為的影響。在對(duì)陌生人的照片進(jìn)行信任程度評(píng)定過(guò)程中,催產(chǎn)素組相比安慰劑組表現(xiàn)出了更高的信任評(píng)分,并且認(rèn)為其更具有吸引力(Theodoridou,Rowe,Penton-Voak,&Rogers,2009)。類似地,de Visser等人(2017)采用TNO Trust Task研究不同類型的提議者在催產(chǎn)素對(duì)信任行為影響中的差異,任務(wù)需要被試在一串?dāng)?shù)字序列中選擇合適的數(shù)字組合模式(例如,1-2-3-1-2的按鍵順序),每個(gè)試次被試在 1、2、3中選出一個(gè)數(shù)字,之后由他人提出本次選擇的建議,提議者分為電腦、人形機(jī)器人以及人類,被試根據(jù)他們的提議決定堅(jiān)持自己選擇還是相信提議者給出的建議,之后電腦呈現(xiàn)出本次選擇的對(duì)錯(cuò)。這個(gè)研究發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素不僅提高了個(gè)體的信任行為,并且對(duì)于人型機(jī)器人也表現(xiàn)出與人相同的信任反應(yīng)。此外,受托人瞳孔收縮的生理特征,會(huì)影響個(gè)體對(duì)受托人的信任程度(Kret,Fischer,& De Dreu,2015)。該課題組進(jìn)一步發(fā)現(xiàn),催產(chǎn)素降低了個(gè)體對(duì)瞳孔收縮伙伴的信任,增加了對(duì)瞳孔放大伙伴的信任(Kret & De Dreu,2017)。不同于上述研究中對(duì)催產(chǎn)素短期效應(yīng)的測(cè)量,有研究在被試經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期(2周)鼻內(nèi)給藥后,通過(guò)量表發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素組減少了回避型依戀,增加了對(duì)同伴的依戀,該發(fā)現(xiàn)說(shuō)明催產(chǎn)素使被試更傾向于信任他人(Bernaerts et al.,2017)。有趣的是,Mikolajczak,Pinon,Lane,De Timary和Luminet (2010)采用單盲的方式,在實(shí)驗(yàn)中根據(jù)私密問(wèn)卷的密封程度來(lái)評(píng)估信任行為。結(jié)果發(fā)現(xiàn) 80%的催產(chǎn)素組被試敞開(kāi)信封,而只有7%的安慰劑組有同樣行為。但后續(xù)研究采用雙盲的操作重復(fù)之前的實(shí)驗(yàn),并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素對(duì)信任的影響(Lane et al.,2015)。神經(jīng)影像結(jié)果也為解釋催產(chǎn)素對(duì)信任行為的影響機(jī)制提供了進(jìn)一步的證據(jù)。在功能性磁共振(functional magnetic resonance imaging; fMRI)的研究中采用信任游戲任務(wù)發(fā)現(xiàn),相比于安慰劑組,催產(chǎn)素主要降低了面對(duì)背叛行為后的紋狀體、杏仁核和中腦區(qū)域的激活(Baumgartner,Heinrichs,Vonlanthen,Fischbacher,& Fehr,2008)。研究者認(rèn)為,這一結(jié)果證明了催產(chǎn)素減弱了個(gè)體對(duì)恐懼的加工(杏仁核和中腦區(qū)域)以及基于反饋信息的行為調(diào)整(紋狀體),進(jìn)而表現(xiàn)出更多的信任行為。此外,在囚徒困境任務(wù)中被試需要學(xué)會(huì)同伴是否可以信任,因?yàn)槿舯辉嚶氏茸龀龊献鬟x擇,對(duì)方得知被試選擇后的合作選項(xiàng)可以讓彼此獲得相同的報(bào)酬,而不合作的選擇則會(huì)讓被試降低收益而自身提高收益,因此這就影響到被試對(duì)同伴的信任進(jìn)而影響被試后續(xù)的合作行為。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),對(duì)于雙方都選擇合作的互利結(jié)果,催產(chǎn)素組被試表現(xiàn)出更強(qiáng)的尾狀核激活,該區(qū)域的激活與被試期望通過(guò)信任行為來(lái)獲取受托人的回報(bào)呈正相關(guān)(Rilling et al.,2012)。因此研究者認(rèn)為,催產(chǎn)素增加了個(gè)體對(duì)于互惠的合作行為所帶來(lái)的獎(jiǎng)勵(lì)的價(jià)值,并促進(jìn)個(gè)體形成他人是值得信任的觀點(diǎn)。另一方面,靜息態(tài)的腦成像結(jié)果在一定程度上也提供了線索,研究發(fā)現(xiàn)安慰劑組中被試表現(xiàn)出左右杏仁核與對(duì)側(cè)杏仁核、腦干、中扣帶回和楔前葉的功能連接,這與以往研究的結(jié)果一致。而在催產(chǎn)素組中,左右杏仁核表現(xiàn)出與更多腦區(qū)的連接,其中包括前扣帶回和內(nèi)側(cè)額葉皮層(medial frontal cortex;mFC),進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),相比于安慰劑組,催產(chǎn)素增加了杏仁核與mFC的功能連接。這一結(jié)果說(shuō)明了催產(chǎn)素是有選擇性地增加了杏仁核與 mFC在靜息態(tài)下的功能連接(Sripada et al.,2013)。以往研究中也已證明,杏仁核與mFC的連接涉及到情緒的認(rèn)知控制和社會(huì)認(rèn)知功能(Adolphs,2009),也有研究發(fā)現(xiàn)杏仁核活動(dòng)的減弱伴隨著前額葉皮層活動(dòng)的增強(qiáng)(Urry et al.,2006),而更強(qiáng)的杏仁核與mFC耦合也能夠預(yù)測(cè)個(gè)體具有更好的認(rèn)知控制能力(Banks,Eddy,Angstadt,Nathan,& Phan,2007)。結(jié)合上述幾項(xiàng)研究,催產(chǎn)素可能增強(qiáng)了杏仁核與mFC的負(fù)向功能連接強(qiáng)度,杏仁核的激活減弱和mFC激活增強(qiáng)的模式可能是催產(chǎn)素降低了個(gè)體對(duì)于背叛行為和恐懼情緒反應(yīng)的一種機(jī)制。但靜息態(tài)成像的結(jié)果能否推論到任務(wù)態(tài)下由實(shí)驗(yàn)條件誘發(fā)的大腦激活模式,仍有待在后續(xù)研究中采用情緒相關(guān)的任務(wù)以及適當(dāng)?shù)姆治瞿Ｐ瓦M(jìn)行進(jìn)一步論證。綜上所述,神經(jīng)影像學(xué)的證據(jù)也在一定程度上幫助我們了解催產(chǎn)素對(duì)信任行為調(diào)節(jié)可能的神經(jīng)機(jī)制。

雖然大量實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了催產(chǎn)素使信任行為得到提升,但是這些實(shí)驗(yàn)往往很難重復(fù)出相似的結(jié)果,這說(shuō)明變量設(shè)計(jì),實(shí)驗(yàn)的操作等因素都會(huì)影響實(shí)驗(yàn)的結(jié)果。Nave,Camerer和 McCullough (2015)在元分析中并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)鼻噴催產(chǎn)素影響信任行為的顯著結(jié)果,說(shuō)明催產(chǎn)素對(duì)信任行為的實(shí)驗(yàn)效應(yīng)有待未來(lái)更多的研究來(lái)重復(fù)驗(yàn)證。

2.4 催產(chǎn)素影響慷慨行為

從進(jìn)化的角度來(lái)看,慷慨行為是人類生存的重要基石,而催產(chǎn)素作為人類在進(jìn)化過(guò)程中保留下來(lái)的神經(jīng)肽,能夠?qū)犊袨楫a(chǎn)生影響(Zak &Barraza,2013)。Zak,Stanton 和 Ahmadi (2007)在最后通牒任務(wù)(Ultimatum Game; UG)中發(fā)現(xiàn),相比于安慰劑組,催產(chǎn)素組被試的分配金額是安慰劑組的 180%,這也就意味著被試作為提議者時(shí)(proposer)最后的任務(wù)獎(jiǎng)勵(lì)會(huì)比回應(yīng)者(responder)少。有趣的是,在領(lǐng)取報(bào)酬離開(kāi)實(shí)驗(yàn)室時(shí),相比不慷慨的被試,慷慨的被試并沒(méi)有表現(xiàn)出更低的開(kāi)心程度。該課題組在后續(xù)研究中發(fā)現(xiàn)在同樣任務(wù)中,受到睪酮對(duì)催產(chǎn)素抑制影響的提議者相比于安慰劑組減少了 27%的慷慨行為(Zak et al.,2009)。此外,相似的慷慨行為也表現(xiàn)在捐贈(zèng)任務(wù)中,研究發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素組比安慰劑組增加了 48%的捐款(Barraza,McCullough,Ahmadi,& Zak,2011)。

催產(chǎn)素影響個(gè)體的慷慨行為可能源于其對(duì)他人的共情反應(yīng)。最近的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素組被試表現(xiàn)出共情等級(jí)與慷慨行為的正相關(guān)關(guān)系(Strang et al.,2017)。Zak 和 Barraza (2013)在共情-集體行為模型(Empathy-Collective Action model)指出,對(duì)于他人的共情反應(yīng)使個(gè)體更能夠接受自身的損失,從而使他人獲益,并提出了 HOME(Human Oxytocin Mediate Empathy)機(jī)制,進(jìn)而用催產(chǎn)素來(lái)解釋個(gè)體的慷慨行為。值得注意的是,該模型并沒(méi)有對(duì)催產(chǎn)素對(duì)共情影響的沖突條件予以考慮,因?yàn)楫?dāng)共情的對(duì)象是外群體(out-group)成員時(shí),催產(chǎn)素的影響可能是厭惡或者冷漠(De Dreu & Kret,2016)。但也有研究表明,在疼痛評(píng)價(jià)任務(wù)(pain evaluation task)中,雖然被試面對(duì)的是存在信仰沖突(以色列和巴勒斯坦)的外群體成員,但催產(chǎn)素反而消除了群體界限,表現(xiàn)出對(duì)外群體成員更多的共情(Abu-Akel,Fischer-Shofty,Levkovitz,Decety,& Shamay-Tsoory,2014; Shamay-Tsoory et al.,2013)。結(jié)合上述研究,催產(chǎn)素是否是通過(guò)調(diào)節(jié)共情反應(yīng)進(jìn)而改變個(gè)體的社會(huì)行為還需要進(jìn)一步探討,對(duì)此問(wèn)題的探討能夠?yàn)榻档托叛鰶_突等現(xiàn)實(shí)問(wèn)題提供理論上的提示。

3 催產(chǎn)素作用機(jī)制的理論解釋

大量的研究發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素影響共情、信任、群體偏好,但是催產(chǎn)素對(duì)不同的社會(huì)行為的作用機(jī)制并不一致。以往研究者嘗試找到合理的理論框架來(lái)解釋現(xiàn)有的研究結(jié)果,當(dāng)前存在三種主要的理論假說(shuō)用來(lái)解釋催產(chǎn)素的效應(yīng)。

3.1 焦慮消減理論

焦慮消減理論認(rèn)為,催產(chǎn)素通過(guò)減少焦慮,特別是社會(huì)性焦慮,來(lái)促進(jìn)個(gè)體的親社會(huì)行為。該理論的主要依據(jù)來(lái)自于大量的動(dòng)物研究,例如有研究發(fā)現(xiàn)基因改造后缺少催產(chǎn)素的老鼠,表現(xiàn)出相比正常老鼠更多的焦慮相關(guān)的行為(Neumann & Slattery,2016)。并且在嚙齒類動(dòng)物的腦內(nèi)或者局部位置注射催產(chǎn)素后發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生了抗焦慮的作用(Sabihi,Durosko,Dong,& Leuner,2014)。人類的研究結(jié)果與動(dòng)物的結(jié)果類似,在臨床上也發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素降低了焦慮患者的疼痛和消極情緒等癥狀(Goodin et al.,2015)。其次,此理論進(jìn)一步的證據(jù)來(lái)自 fMRI研究,焦慮被試大腦中普遍發(fā)現(xiàn)杏仁核有更強(qiáng)的激活(Blackford et al.,2014),而催產(chǎn)素抑制了焦慮癥患者在面對(duì)恐懼面孔以及壓力和焦慮環(huán)境時(shí)杏仁核的活動(dòng)(Gorka et al.,2015)。因此,焦慮消退理論更多地用于解釋一些親社會(huì)行為,例如在信任行為中催產(chǎn)素通過(guò)抑制杏仁核的活動(dòng),降低了個(gè)體面對(duì)他人背叛行為時(shí)的恐懼(Baumgartner et al.,2008; Rilling et al.,2012),進(jìn)而提高了個(gè)體更高的投資金額和更多的選擇信任他人的行為。此外,社會(huì)焦慮作為孤獨(dú)癥患者的主要表現(xiàn)特征(Amaral,Schumann,&Nordahl,2008),催產(chǎn)素明顯改善了這一癥狀,并且增加了孤獨(dú)癥患者在社會(huì)交流、理解他人心理狀態(tài)和社會(huì)認(rèn)知上的能力(Gordon et al.,2013),這也支持了這一理論假說(shuō)。

3.2 親和動(dòng)機(jī)理論

這一理論認(rèn)為,催產(chǎn)素可能是增加了個(gè)體對(duì)他人的親和欲望或者目的,進(jìn)而增加彼此之間的社會(huì)聯(lián)系。主要理論依據(jù)來(lái)自于大量的動(dòng)物研究,這些研究發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素促進(jìn)了母性行為(Marlin,Mitre,D’Amour,Chao,& Froemke,2015),促進(jìn)了配偶關(guān)系的一夫一妻制(Williams,Insel,Harbaugh,& Carter,1994),并且增強(qiáng)了社會(huì)記憶(Guzmán et al.,2013,2014)。該理論認(rèn)為催產(chǎn)素的作用存在兩個(gè)重要的影響因素：一個(gè)是環(huán)境因素,如果當(dāng)前環(huán)境不支持親和動(dòng)機(jī)(例如陌生同伴,Mustoe,Cavanaugh,Harnisch,Thompson,& French,2015),那么催產(chǎn)素的親社會(huì)表現(xiàn)就會(huì)減弱; 另一個(gè)是預(yù)期結(jié)果,即使當(dāng)前環(huán)境是支持親和動(dòng)機(jī),消極的結(jié)果預(yù)期也會(huì)改變最后的社會(huì)行為(見(jiàn)綜述Bartz,2016)?？偟膩?lái)說(shuō),親和動(dòng)機(jī)理論圍繞著親和的目標(biāo)進(jìn)行,也就是說(shuō)親和動(dòng)機(jī)與目標(biāo)動(dòng)機(jī)一致時(shí),催產(chǎn)素促進(jìn)親社會(huì)行為。而當(dāng)親和動(dòng)機(jī)與目標(biāo)動(dòng)機(jī)不一致時(shí),催產(chǎn)素的影響減弱甚至?xí)a(chǎn)生反社會(huì)行為。

3.3 社會(huì)凸顯理論

社會(huì)凸顯理論認(rèn)為,催產(chǎn)素通過(guò)調(diào)整對(duì)社會(huì)線索的注意力,來(lái)影響社會(huì)行為。這個(gè)過(guò)程容易受到環(huán)境因素的影響,當(dāng)個(gè)體處在一個(gè)積極的環(huán)境中時(shí)(例如內(nèi)群體; De Wilde et al.,2017),催產(chǎn)素促進(jìn)個(gè)體對(duì)安全屬性的關(guān)注,進(jìn)而減少焦慮增加親社會(huì)行為。相反,如果個(gè)體處在消極的環(huán)境中時(shí)(例如電擊的懲罰; Grillon et al.,2013),催產(chǎn)素使個(gè)體更多地關(guān)注潛在的威脅,增加焦慮或者反社會(huì)行為。此外個(gè)體特征也會(huì)對(duì)社會(huì)線索的關(guān)注產(chǎn)生影響,其中包括性別、人格特質(zhì)、依戀類型、精神疾病(見(jiàn)綜述Shamay-Tsoory & Abu- Akel,2015)。該理論還認(rèn)為,催產(chǎn)素是通過(guò)調(diào)節(jié)多巴胺系統(tǒng)在社會(huì)屬性和注意調(diào)整上的功能,來(lái)影響個(gè)體的社會(huì)行為。這種觀點(diǎn)獲得了一些實(shí)驗(yàn)證據(jù)的支持,例如多巴胺系統(tǒng)對(duì)社會(huì)刺激的顯著性調(diào)節(jié)起著重要的作用(Tomer et al.,2014); 其次,動(dòng)物和人類的研究中都發(fā)現(xiàn)存在大量催產(chǎn)素的結(jié)合位點(diǎn)與多巴胺系統(tǒng)涉及的腦區(qū)重合(Stoop,2012);此外,催產(chǎn)素增加了多巴胺系統(tǒng)相關(guān)腦區(qū)的活動(dòng)(Romero-Fernandez,Borroto-Escuela,Agnati,&Fuxe,2013; Scheele et al.,2013)。

4 總結(jié)與展望

綜上所述,催產(chǎn)素在調(diào)節(jié)人類的社會(huì)決策行為中起著復(fù)雜的作用,而它所帶來(lái)的影響很大程度上取決于環(huán)境信息以及個(gè)體的差異。了解這些復(fù)雜的影響因素能夠幫助研究者從神經(jīng)科學(xué)和心理學(xué)上闡述人類復(fù)雜的社會(huì)行為,甚至在臨床上使用催產(chǎn)素。當(dāng)前關(guān)于催產(chǎn)素的研究已取得豐富的成果,然而仍有幾點(diǎn)問(wèn)題需要在后續(xù)的研究中進(jìn)一步思考。

首先,關(guān)于催產(chǎn)素的作用機(jī)制仍缺少一個(gè)可以被檢驗(yàn)的理論模型,現(xiàn)有的三個(gè)理論假設(shè)并不能很好地解釋現(xiàn)有的實(shí)驗(yàn)結(jié)果(見(jiàn)綜述Bartz,Zaki,Bolger,& Ochsner,2011)。當(dāng)前的三個(gè)理論假設(shè)并非相互排斥,它們之間的相互融合或許能更好地解釋催產(chǎn)素影響社會(huì)行為的原因,例如,是否是由于催產(chǎn)素減輕了個(gè)體的社會(huì)焦慮因此增加了人們對(duì)社會(huì)線索的關(guān)注,進(jìn)而影響其社會(huì)行為？對(duì)于這種猜測(cè),還有待于在未來(lái)的研究中綜合考慮這三種理論假設(shè),并探索可能存在的機(jī)制,形成系統(tǒng)的、可供檢驗(yàn)的理論模型。

其次,催產(chǎn)素受體基因的單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphisms; SNPs)在近幾年中也表現(xiàn)出對(duì)個(gè)體行為的重要影響。受體基因差異與信任(Kumsta & Heinrichs,2013; Kumsta,Hummel,Chen,& Heinrichs,2013)、共情(Laursen et al.,2014; Luo et al.,2015)、合作行為(Feng,Lori et al.,2015)和道德準(zhǔn)則(Bernhard et al.,2016)的研究中都發(fā)現(xiàn)了 SNPs的影響。但是,Bakermans-Kranenburg和van IJzendoorn (2014)在對(duì)分別取自17,559和13,547個(gè)被試的兩個(gè)SNPs (rs53576 and rs2254298)的元分析中并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)顯著的結(jié)果。值得注意的是,沒(méi)有任何一個(gè)單一的SNP能夠?qū)τ谀承┨刭|(zhì)的變異解釋超過(guò)1.25% (Benjamin et al.,2012)。因此,對(duì)于這個(gè)新領(lǐng)域,想要用現(xiàn)有的少量基因型來(lái)了解其對(duì)社會(huì)決策行為的影響比較困難。后續(xù)的研究中需要更大的樣本(至少20000名被試),分析更多的基因型可能才能更好地理解催產(chǎn)素受體基因的重要性(Nave et al.,2015)。

再次,雖然已經(jīng)有研究證明鼻噴催產(chǎn)素能夠改變大腦和外圍環(huán)境中的催產(chǎn)素濃度(Neumann,Maloumby,Beiderbeck,Lukas,& Landgraf,2013;Paloyelis et al.,2016)。但是鼻噴催產(chǎn)素如何通過(guò)血腦屏障影響內(nèi)生的催產(chǎn)素機(jī)制仍存在很大的爭(zhēng)議(Evans,Dal Monte,Noble,& Averbeck,2014;Leng & Ludwig,2016),大量研究中的不一致的結(jié)果可能正是因?yàn)椴煌芯恐写弋a(chǎn)素受血腦屏障影響不同所造成的。后續(xù)的研究也應(yīng)該更多地關(guān)注催產(chǎn)素的釋放和傳導(dǎo)機(jī)制,從而更好地理解鼻噴催產(chǎn)素操作的可靠性。

最后,在實(shí)驗(yàn)被試的選取過(guò)程中也存在著很大的問(wèn)題,當(dāng)前大量的研究多采用男性被試,這個(gè)結(jié)果并不能很好地推廣包括女性的大眾人群。催產(chǎn)素的作用可能存在性別差異：例如,在社會(huì)知覺(jué)判斷和道德判斷中,催產(chǎn)素提高了女性的友好行為和對(duì)無(wú)私行為的支持,而男性則是表現(xiàn)出更多的競(jìng)爭(zhēng)行為和對(duì)自私行為的認(rèn)同(Chen et al.,2016; Feng,Hackett et al.,2015)。此外,在腦功能上催產(chǎn)素的影響也存在腦區(qū)差異,包括尾狀核,杏仁核以及前腦島激活程度的不同(Fischer-Shofty,Levkovitz,& Shamay-Tsoory,2013; Scheele et al.,2014)。因此,催產(chǎn)素對(duì)女性決策行為的影響是否與男性類似,還是具有不同的調(diào)節(jié)作用仍需要繼續(xù)探討。