基于長白山區(qū)野外調查的東北牛防風生境影響因子研究

薛長松，沈 鵬，張立秋 ，石 瑞 ，李 琪，于俊林，朱俊義

傘形科獨活屬多年生宿根草本植物東北牛防風（Heracleum moellendorffii Hance），又稱短毛白芷、大葉芹、老山芹等，氣味特殊芳香，含有豐富的維生素、膳食纖維、香豆素類、黃酮類及多糖類成分［1］，具有抗高血糖、高血脂、高血壓的食療效果，同時還具有抗疲勞、抗輻射、抗氧化、美白、抗癌防癌等藥效作用［2-3］，是低地落葉闊葉樹混交林和紅松混交林帶中具有商業(yè)開發(fā)潛力的油脂植物資源［4］.目前對東北牛防風的商業(yè)系列開發(fā)報道國內較少，對其生境影響因子的研究非常有必要.

東北牛防風作為早春食用山野菜，東北地區(qū)漢族和各少數(shù)民族如朝鮮族、鄂倫春族、鄂溫克族等均有食用歷史［5-7］，主要是采摘幼苗、嫩葉柄，生食或經適當焯洗后做涼拌菜、醋菜、醬菜、蘸醬菜、炒菜等，一般鹽漬貯存.由于人工種植時自然繁殖量較低［8］，目前在長白山商業(yè)主產區(qū)仍以采挖野生資源為主.隨著日益旺盛的綠色山野菜消費需求，東北牛防風野生資源面臨遭受過度采挖的風險，因此，人工栽培、馴化有社會環(huán)保價值和商業(yè)開發(fā)價值.

為使栽培植株保持原有野生風味，并盡可能提升品質［9］，本文依托吉林省野外資源調查數(shù)據，結合相關文獻，綜述東北牛防風的生境影響因子對其生長發(fā)育和內在質量的影響，為人工模擬野生生境的馴化栽種提供基礎數(shù)據支持和理論指導.

1 東北牛防風植物資源生境調查研究

東北牛防風作為尚待開發(fā)的野生山野菜資源，目前缺乏全面系統(tǒng)研究，嚴重制約了對其進行人工種植、生產和產品的商業(yè)化開發(fā)與加工規(guī)模.結合野外調查數(shù)據，綜述東北牛防風的生境影響因子對其生長發(fā)育和內在質量的影響作用，為東北牛防風馴化、仿野生栽培等提供基礎數(shù)據依據，具有實際意義.

1.1 調查方法

本研究自2012年至2015年，對吉林省長白山區(qū)通化縣、柳河縣以及通化市二道江區(qū)，按照第四次全國中藥資源普查要求，根據長白山區(qū)植物資源生境特點設置代表性區(qū)域樣帶，分別為林地、灌叢和草地、濕地等樣帶.每個樣帶內設置若干樣地，每個樣地中設置5個樣方套，樣方套內含1個10米×10米、1個5米×5米、4個2米×2米，共6個小樣方.從每年的4月至10月期間，采取時間均勻分散，進行樣帶的路線調查和重點調查相結合的普查方法，每周野外樣方調查至少2天，一天完成2個樣地的普查工作，3年時間共完成127個樣地，635個樣方套，3810個小樣方的野外調查工作.

1.2 東北牛防風植物資源生境調查基礎數(shù)據

長白山區(qū)均屬溫帶生境系統(tǒng)，年平均降水量為700～1400毫米，年平均氣溫-7.3～4.8℃，土壤以山地暗棕色土壤為主［10］.長白山區(qū)地形復雜，高山、高原、谷地、臺地、河谷、沼澤等分布其中，海拔較高，一般在500～2000米之間.據文獻記載，東北牛防風常見于陰坡山溝旁、林緣或草甸子［11］.通過對上述地區(qū)的野外資源調查，共發(fā)現(xiàn)17塊樣方套存在東北牛防風分布.分布地在海拔500～1000米的低地落葉闊葉樹混交林和紅松混交林帶中較為常見，在高海拔地區(qū)（1000米以上）較少.野外調查結果信息見表1.

17塊樣地中與東北牛防風伴生的植物物種共有141種，以植株數(shù)量統(tǒng)計，居前植物主要有唇形科蕁麻葉龍頭草（植株數(shù)15，下同）Meeha?nia urticifolia（Miq.）Makino、傘形科東北羊角芹（10）Aegopodium alpestre Ledeb、十字花科白花碎米薺（9）Cardamine leucantha、榆科榆樹（9）Ul?mus pumila L.、馬兜鈴科細辛（7）Asarum sieboldii Miq.、五加科刺五加（7）Acanthopanax senticosus、傘形科大葉芹（短果茴芹）（7）Pimpinella brachy?carpa（Kom.）Nakai、木賊科木賊（7）Equisetum hyemale L.、罌粟科荷青花（7）Hylomecon japonica（Thunb.）Prantl、蕨科蕨（7）Pteridium aquilinum（L.）Kuhn var.latiusculum（Desv.）Underw.ex Heller以及毛茛科黑水銀蓮花（7）Anemone amu?rensis（Korsh.）Kom.等.

野外調查證實，東北牛防風為喜陰植物，常處于山地混雜林緣及灌木叢、山坡濕地、山地溪流等處.其種群在其所處植物群落的內部環(huán)境群落中處于草本層，是伴生種，在群落中處于非優(yōu)勢地位，對所在群落無決定性作用.其適應性廣泛，可與廣泛的物種構成種間結合，一起構成群落的不同層片，增加山林地的生物學總生產量.

2 討論

自然環(huán)境下，溫、光、水、氣、肥是植物生長發(fā)育的五個外部主要生態(tài)因子，這些生態(tài)因子主要由地理位置、地形等生境影響因子所決定［12］.通過野外調查，歸納和總結生境影響因子對特定植物的影響，可以篩選最適于植物生長發(fā)育或獲取最高生產效益的生態(tài)條件，可以作為該品種合理生態(tài)調控技術措施體系及其人工馴化、模擬栽培，并求得高產優(yōu)質的理論依據［13］.由于上述生態(tài)因子同樣對作為某些具有特定功能性食品原料的經濟作物（例如釀酒用葡萄）的植物次生代謝產物積累產生影響［14］，進而影響其色澤、風味、營養(yǎng)價值和商品價值［15］，因此，在野外調查、歸納和總結生境影響因子對特定植物的影響的基礎上，深入結合功能性化學組成變化評價研究，著重考察植物對各種生境影響因子條件（包括脅迫逆境）的應激反應（如淹水后的乙烯增生、寒溫下的膜相變化、鹽脅迫下的脫落酸和脯氨酸變化、光范型作用、光周期對成花刺激物的誘導產生等），也具有重要的現(xiàn)實意義.本文僅對光照、土壤、海拔因素對東北牛防風的影響進行了研究和討論.

2.1 光照、土壤因素對東北牛防風分布的影響

由表1可見，東北牛防風適應性強，分布范圍廣，但野外調查提示，其分布區(qū)域內的植株平均密度小（635個樣方套內分布東北牛防風植株的樣方套只有17個，僅占2.7%），這與文獻報道類似［16］.因此，可以說長白山區(qū)的東北牛防風野生資源實際蓄積量不大，如果對其進行商業(yè)開發(fā)，應采取采種結合，以人工栽培為主的開發(fā)方式對其進一步開發(fā).

生境因子對植物的生長發(fā)育有很大的影響［17］，生境因子對野生東北牛防風的營養(yǎng)生長和生殖生長也存在重要影響.光照、土壤因素是影響植物的生長發(fā)育的最重要生境因子.光照是植物正常生長、干物質積累的必要條件，不同光資源條件下植株周邊一系列生境因子如溫度、濕度等也存在差異.人工栽培研究發(fā)現(xiàn)，在不同的遮陰條件下，東北牛防風幼苗會表現(xiàn)出不同的生長狀況及生理特性，62%的遮陰條件有利于老山芹幼苗的正常生長發(fā)育［18］；85%遮光條件會嚴重抑制其生長［19］，植株在全光條件下易得日灼病，植株枯萎，分蘗減少，直接影響產量［2］.土壤水分含量是保證植物良好生長的重要因素，是制約旱區(qū)陸地生境系統(tǒng)生產力的主要限制因子之一［20-21］.土壤有機質中含有滿足植物生長的各類營養(yǎng)元素，并且影響土壤的物理、化學性質，進而影響植物內的質量，這是土壤中不可或缺的一部分.仿野生生境環(huán)境下，透光率（63.14%～74.68%）、土壤濕度（74.37%～83.46%）、有機質含量（7.44%～8.35%）與東北牛防風生長量為顯著正相關［19］.

野外調查發(fā)現(xiàn)，東北牛防風主要易在山地混雜林緣地帶富集生長，這與其對光照的適應性要求應該存在很大相關性；同時，由于長白山地區(qū)森林覆蓋率較高，林緣地帶相對較少，也導致東北牛防風在整體野外調查樣方中平均植株密度較小.

2.2 海拔因素對東北牛防風品質的影響

長白山區(qū)作為亞洲東部典型的山地森林生境系統(tǒng)［22］，具有平均海拔較高、不同地域海拔差較高、山區(qū)迎風坡與背風坡年降水量相差較大的特點［23］.海拔高度的變化對植被組成、溫度、微生物活性以及土壤動物等一系列因子均會產生影響［24］，是影響山區(qū)植物品質形成的重要生境因素之一［25］.研究發(fā)現(xiàn)，不同海拔所導致的不同積溫、年平均氣溫和無霜期等生境條件差異，導致東北牛防風形態(tài)以及營養(yǎng)成分含量差異顯著［26-27］：多糖（P＜0.01）、脂肪（P＜0.05）、可溶性糖（P＜0.05）等與海拔高度呈正相關；可溶性蛋白（P＜0.01）、黃酮（P＜0.05）與海拔高度呈負相關.海拔50～400米范圍內，香豆素類化合物含量與海拔呈極顯著正相關（P＜0.01），400～640米范圍內，香豆素類化合物含量與海拔相關性不顯著.

多糖、黃酮、香豆素類化合物為公認的具有較強生理、藥理及生物活性的植物天然次生代謝產物，也是植物風味物質的重要組成部分.野外調查發(fā)現(xiàn)，東北牛防風在長白山地區(qū)主要分布在海拔500米以上的山地，由于海拔因素對其內在物質含量影響較大，因此通過野外資源生境調查，獲得長白山區(qū)東北牛防風原生境基礎數(shù)據，在原生境條件下比較不同海拔積溫、光照、濕度、土壤理化性狀等生境因子對東北牛防風株高、莖粗等植物學性狀、體內營養(yǎng)物質與次生代謝產物積蓄量的影響，尋找最有利的原生境適生因子條件，應是長白山區(qū)東北牛防風人工馴化、仿野生栽培獲得成功的關鍵因素.

3 小結

原生境自然條件復雜的長白山區(qū)，是東北牛防風野生資源的重要產地.由文獻可知，東北牛防風資源分布、品質（內在質量）受生境條件影響很大.野外調研可以提供與植物學相關研究的豐富的原生態(tài)樣本數(shù)據，有利于在此基礎上開展相關研究.這不僅有利于東北牛防風野生種植物的仿野生馴化研究，也有利于植物學相關性研究的不斷深入.

具特殊芳香氣味的東北牛防風，是多年生宿根草本植物，對其進行仿野生栽培生產，具有一定的成本優(yōu)勢和環(huán)保價值，但目前相關研究極少，現(xiàn)有的對東北牛防風只局限在產區(qū)作為早春應季山野菜應用，有進一步商業(yè)開發(fā)利用的研究價值.

：

［1］高陽，楊敏飛，蘇婭萍，等.老山芹根中親脂性化學成分的GC-MS分析［J］.西北藥學雜志，2014，29（4）：344-347.

［2］張學政，崔文革，李洪賢，等.野生蔬菜——老山芹人工栽培技術［J］.林業(yè)科技通訊，2009（2）：39.

［3］朱俊義.長白山宿根山野菜反季栽培技術研究［M］.長春：吉林大學出版社，2014.

［4］周繇.長白山區(qū)溫帶野生油脂植物資源［J］.中國油脂，2003，28（5）：13-17.

［5］姜玉乙，袁永孝，丁云瑞，等.丹東地區(qū)山野菜資源調查與開發(fā)利用的研究［J］.遼寧林業(yè)科技，2006（4）：47-51.

［6］王蘇.鄂倫春人的老山芹［J］.黑龍江史志，1999（4）：24.

［7］王鳳水.內蒙古庫都爾林業(yè)局主要山野菜采集與加工［J］.內蒙古林業(yè)調查設計，2007，30（1）：26-27.

［8］李富恒，李楠丁，劉增兵，等.不同層積條件下老山芹種子形態(tài)后熟的研究［J］.東北農業(yè)大學學報，2017，48（5）：28-34.

［9］陳士林，魏建和，黃林芳，等.中藥材野生撫育的理論與實踐探討［J］.中國中藥雜志，2004，29（12）：1123-1126.

［10］王季平.長白山志［M］.長春：吉林文史出版社，1989.

［11］郎楷永.中國植物志［M］.北京：科學出版社，1999.

［12］楊濤.不同海拔環(huán)境中甘藍型油菜籽粒主要性狀的差異研究［D］.重慶：西南大學，2007.

［13］唐建軍.植物生態(tài)生理學［J］.植物生理學報，1989（2）：18.

［14］孫建霞，張燕，胡小松，等.花色苷的結構穩(wěn)定性與降解機制研究進展［J］.中國農業(yè)科學，2009，42（3）：996.

［15］Liang Z C，Wu B H，F(xiàn)an P G，et al.Anthocyanin composition and content in grape berry skin in Vitis germ?plasm［J］.Food Chemistry，2008，111（4）：837-844.

［16］劉繼德，譚玉琴，姜誠，等.老山芹人工栽培及食用方法［J］.中國農學通報，1997（2）：46-47.

［17］潘潔，姜東，戴廷波，等.不同生境環(huán)境與播種期下小麥籽粒品質變異規(guī)律的研究［J］.植物生境學報，2005，29（3）：467-473.

［18］于錫宏，王超，孫冬雪，等.不同遮陰處理對老山芹幼苗生長及生理特性的影響［J］.北方園藝，2017（12）：39-42.

［19］王超.仿野生生境環(huán)境對老山芹等四種山野菜生長的影響［D］.哈爾濱：東北農業(yè)大學，2017.

［20］林春新.水因子對東北鐵線蓮藥材產量和質量影響研究［D］.長春：吉林農業(yè)大學，2012.

［21］閆偉明.黃土區(qū)植物生長與土壤水分協(xié)同關系及土壤水分有效性評價［D］.揚凌：西北農林科技大學，2017.

［22］吳鋼，邵國凡，肖寒，等.Forest ecosystem services of Changbai Mountain in China［J］.Science in China（Series C：Life Sciences），2002，45（1）：21-32.

［23］王玉慶，牛顏冰，秦雪梅.野生柴胡資源調查［J］.山西農業(yè)大學學報（自然科學版），2007，27（1）：103-107.

［24］Zou X M，Ruan H H，F(xiàn)u Y，et al.Estimating soil labile organic carbon and potential turnover rates using a se?quential fumigation-incubation procedure.［J］.Soil Biology&Biochemistry，2005，37（10）：1923-1928.

［25］Gibson S I.Plant sugar-response pathways.Part of a complex regulatory web［J］.Plant Physiology，2000，124（4）：1532.

［26］蔣欣梅，王金華，于錫宏，等.不同海拔高度對老山芹營養(yǎng)成分及形態(tài)的影響［J］.東北農業(yè)大學學報，2017，48（5）：21-27.

［27］王金華，于錫宏，蔣欣梅，等.不同生態(tài)條件下老山芹主要生育期和營養(yǎng)成分的比較分析［J］.中國瓜菜，2017，30（6）：14-17.