歐洲繞實(shí)蠅屬昆蟲(chóng)信息化學(xué)物質(zhì)及其應(yīng)用研究進(jìn)展

陳國(guó)發(fā)，閆峻，王鵬，林強(qiáng)，張軍生，周德寶

(1.國(guó)家林業(yè)局森林病蟲(chóng)害防治總站，林業(yè)有害生物監(jiān)測(cè)預(yù)警國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧 沈陽(yáng) 110034；2.內(nèi)蒙古大興安嶺林業(yè)管理局森林病蟲(chóng)害防治檢疫站，內(nèi)蒙古 牙克石 022150；3.福建省洋口林場(chǎng)，福建 順昌 353200； 4.內(nèi)蒙古阿爾山林業(yè)局，內(nèi)蒙古 阿爾山 127421)

繞實(shí)蠅屬Rhagoletis昆蟲(chóng)隸屬雙翅目Diptera實(shí)蠅科Tephritidae，是世界性的水果害蟲(chóng)；許多國(guó)家，包括我國(guó)將其列為重要的檢疫對(duì)象。特別是隨著經(jīng)濟(jì)貿(mào)易的交往日漸頻繁，外來(lái)實(shí)蠅入侵我國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)越來(lái)越大。由于其幼蟲(chóng)在水果中生長(zhǎng)和發(fā)育，導(dǎo)致落果或使果實(shí)不適于銷(xiāo)售或食用，對(duì)果園造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)危害，因而，實(shí)蠅已成為全球性重大水果害蟲(chóng)[1]。目前，全世界已鑒定出繞實(shí)蠅屬實(shí)蠅約100種，其中對(duì)水果造成主要危害的種類(lèi)包括蘋(píng)果繞實(shí)蠅Rhagoletispomonella(Walsh)、越橘繞實(shí)蠅R.mendaxCurran 和危害櫻桃的幾種繞實(shí)蠅如白帶繞實(shí)蠅R.cingulata(Loew)、櫻桃繞實(shí)蠅R.cerasiL.、西部櫻桃繞實(shí)蠅R.indifferensCurran 和黑櫻桃繞實(shí)蠅R.fausta(Osten Sacken)以及核桃繞實(shí)蠅R.completaCresson等[2-3]。由于繞實(shí)蠅屬昆蟲(chóng)給世界各地的水果產(chǎn)業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，而且許多傳統(tǒng)的化學(xué)藥劑已被禁止使用，目前急需有效的治理措施，人們正在尋找新的、經(jīng)濟(jì)的防治繞實(shí)蠅方法。

在傳統(tǒng)的果園中，目前防治實(shí)蠅的方法主要是使用殺蟲(chóng)劑，一些能夠降低害蟲(chóng)抗藥性，減少危害生態(tài)環(huán)境與人類(lèi)健康的方法也越來(lái)越引起人們的關(guān)注。國(guó)外的一些研究表明，把實(shí)蠅信息素加入到食物引誘劑中，在實(shí)蠅的監(jiān)測(cè)和大量誘殺防治中非常有效，如在其他實(shí)蠅種類(lèi)中，對(duì)地中海實(shí)蠅Ceratitiscapitata(Wiedemann)、瓜實(shí)蠅Bactroceracucurbitae(Coquillett)、橘果實(shí)蠅BactroceradorsalisHendel和油橄欖果實(shí)蠅BactroceraoleaeGmelin的研究已顯示出明顯的效果[4-5]。由于信息化學(xué)物質(zhì)在實(shí)蠅交尾和寄主搜尋行為中的重要性，其在綜合治理項(xiàng)目中將成為有效的方法之一。本文綜述了歐洲的繞實(shí)蠅屬種類(lèi)中已鑒定的主要信息化學(xué)物質(zhì)，包括利它素、性信息素和寄主標(biāo)記信息素，并概述了其信息化學(xué)物質(zhì)在防治繞實(shí)蠅屬害蟲(chóng)中的林間試驗(yàn)與應(yīng)用，為我國(guó)有效控制實(shí)蠅的危害提供參考和借鑒。

1 利它素與應(yīng)用

繞實(shí)蠅屬許多昆蟲(chóng)具有單一的寄主，且1 a發(fā)生1代，其生活史比較簡(jiǎn)單。根據(jù)對(duì)歐洲的櫻桃繞實(shí)蠅觀察，成蟲(chóng)羽化時(shí)間一般在晚春和夏末之間，并與寄主結(jié)實(shí)期相一致[6]。成蟲(chóng)羽化2 h后，開(kāi)始取食花蜜、植物分泌物、蚜蟲(chóng)蜜露和鳥(niǎo)糞，而不是幼蟲(chóng)取食的寄主水果[7-8]。成蟲(chóng)生殖腺的發(fā)育需要蛋白質(zhì)和氨基氮，取食是為繁殖做準(zhǔn)備[9]?，F(xiàn)已開(kāi)發(fā)出各種能夠釋放氨的誘芯(與蛋白質(zhì)分解有關(guān))，作為食物源引誘劑，由于其生活史具有特殊的一面，對(duì)剛剛羽化的正在尋找食物以便達(dá)到性成熟的實(shí)蠅特別有效[10]。然而，對(duì)于防治性成熟的個(gè)體不太有效，成熟的實(shí)蠅對(duì)寄主水果釋放的揮發(fā)性有機(jī)化合物更敏感。目前使用含氨誘芯的誘捕器來(lái)監(jiān)測(cè)實(shí)蠅種群，以便幫助人們確定使用殺蟲(chóng)劑的合適時(shí)間。氨對(duì)雌蠅的引誘好于雄蠅，這主要是由于雌蠅在產(chǎn)卵前需要使卵成熟[11]。在含有乙酸銨以及碳酸銨誘芯的誘捕器中，試驗(yàn)結(jié)果顯示后者比含有水果混合物誘芯的誘捕器能夠誘到更多的蘋(píng)果繞實(shí)蠅[12]。然而，氨的釋放裝置不具特異性，也能誘捕到許多非靶標(biāo)的其他目的兩性昆蟲(chóng)。

由于在尋找產(chǎn)卵地點(diǎn)的過(guò)程中能夠引導(dǎo)成蟲(chóng)，寄主水果的揮發(fā)性有機(jī)化合物具有重要的意義。Prokopy等人(1973)首次證實(shí)了由寄主水果釋放的揮發(fā)性有機(jī)化合物對(duì)蘋(píng)果繞實(shí)蠅的引誘性[13]。1982年，F(xiàn)ein等人鑒定出蘋(píng)果Malusdomestica中對(duì)蘋(píng)果繞實(shí)蠅具有引誘性的7種有機(jī)化合物[14]。對(duì)2個(gè)蘋(píng)果品種(蛇果和紅魁)進(jìn)行氣味收集后，鑒定出的化合物包括乙酸己酯、E-2-己烯-1-醇乙酸酯、丁基-2-甲基丁酸丁脂、己酸丙酯、丙酸己酯、丙酸丁酯、丁酸己酯。雖然這些化合物沒(méi)有一種能夠各自引起實(shí)蠅觸角明顯的嗅覺(jué)反應(yīng)，但是當(dāng)觸角暴露給由這7種化合物組成的人工合成的混合物后，能夠觀察到強(qiáng)烈的去電極化現(xiàn)象[14]。在室內(nèi)生測(cè)試驗(yàn)中，這7種人工合成的混合物也對(duì)性成熟的蘋(píng)果繞實(shí)蠅具有引誘性。從那時(shí)以后，人們利用其它行為活性化學(xué)組分改善和補(bǔ)充了具有引誘性的寄主水果揮發(fā)性有機(jī)化合物的混合物，而且在林間成功完成了初步的試驗(yàn)[15]。實(shí)蠅幼蟲(chóng)應(yīng)該獲得識(shí)別其寄主揮發(fā)性有機(jī)化合物的能力。危害山楂Crataegusspp.的蘋(píng)果繞實(shí)蠅越過(guò)從當(dāng)?shù)靥O(píng)果收集的混合物優(yōu)先以從山楂果收集的揮發(fā)性混合物為定位方向[16]。通過(guò)固相微萃取，從山楂揮發(fā)性混合物中收集、生測(cè)不同利它素后，人們鑒定出了4種組分的混合物(3-甲基丁烷-1-醇、4,8-二甲基-1,3(E),7-壬三烯、己酸丁酯和二氫-β-紫羅蘭酮)，該混合物在風(fēng)洞試驗(yàn)中表現(xiàn)出對(duì)蘋(píng)果繞實(shí)蠅的強(qiáng)烈引誘性。

2 性信息素與應(yīng)用

雌蠅達(dá)到性成熟后開(kāi)始搜尋雄蠅。雄蠅通常在水果上等待雌蠅，并抵御競(jìng)爭(zhēng)者的競(jìng)爭(zhēng)[17]。在繞實(shí)蠅屬種類(lèi)中，雄蠅通常產(chǎn)生性信息素并引誘性成熟雌蠅到已選定水果上[18]。早期研究顯示蘋(píng)果繞實(shí)蠅和櫻桃繞實(shí)蠅存在性信息素[19-20]。交尾后，雌蠅連續(xù)幾天對(duì)雄蠅性信息素變得不敏感，而雄蠅繼續(xù)釋放性信息素，且不受交尾史的影響[18]。櫻桃繞實(shí)蠅在交尾前，2種不同類(lèi)型行為受到化學(xué)刺激物的支配[21]，雄蠅首先產(chǎn)生對(duì)雌蠅具有引誘作用的復(fù)雜揮發(fā)性化合物混合物，而第2種脂肪酸類(lèi)混合物卻顯示出抑制特性。目前還沒(méi)有確定雄蠅產(chǎn)生的具有引誘作用的揮發(fā)性分子的具體成分，但認(rèn)為是多種化學(xué)物質(zhì)的混合物[21]。由于性信息素通常由從不同寄主水果中獲取的前體化合物來(lái)合成，因此，繞實(shí)蠅屬各種實(shí)蠅的性信息素組分應(yīng)該不同[22]。通過(guò)頂空抽提歐洲的櫻桃繞實(shí)蠅而鑒定的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)中，一些化學(xué)物質(zhì)也是其他實(shí)蠅科種類(lèi)的性信息素，如乙酸香葉酯和E,E-α-金合歡烯，據(jù)報(bào)道也是地中海實(shí)蠅的性信息素組分[23]。盡管信息素在實(shí)蠅治理中具有巨大的潛力，但令人遺憾的是沒(méi)有進(jìn)行進(jìn)一步的分析鑒定，以闡明信息素參與性行為的化學(xué)機(jī)制[24-25]。

目前還沒(méi)有研究文獻(xiàn)能夠證實(shí)實(shí)蠅性信息素在監(jiān)測(cè)和誘殺防治上的開(kāi)發(fā)利用[26]。低劑量時(shí)信息素的種特異性和生物活性是其2個(gè)主要的優(yōu)點(diǎn)，也是綜合治理項(xiàng)目中所注重的。性信息素通常對(duì)動(dòng)物無(wú)毒[27]。在實(shí)驗(yàn)室中信息素混合物能夠顯示出非常積極的效果，但是在自然條件下處于許多不同信息化學(xué)物質(zhì)控制之下，這些昆蟲(chóng)沒(méi)有相關(guān)的活性。因此，信息素在綜合治理中的應(yīng)用仍然存在挑戰(zhàn)。充分了解信息化學(xué)物質(zhì)的混合物比自然釋放的具有更強(qiáng)的引誘性是重大的挑戰(zhàn)[28]。另外，近年來(lái)在引誘劑和殺蟲(chóng)化合物的研究上已有所創(chuàng)新，已開(kāi)發(fā)出作為控制實(shí)蠅附加手段的餌站，但是餌站應(yīng)定期釋放相同數(shù)量的引誘劑，解決了長(zhǎng)期以來(lái)不得不補(bǔ)充誘捕器餌料的問(wèn)題[29]。由于認(rèn)為可視刺激物參與了繞實(shí)蠅屬昆蟲(chóng)的寄主果實(shí)選擇，餌站應(yīng)具有受保護(hù)的果實(shí)的形狀和顏色。最后，由于在餌站中要使用誘捕器、殺蟲(chóng)劑、引誘劑和引誘劑釋放裝置等4種所有的構(gòu)成要素，該方法的總成本應(yīng)降到最小限度[2,30-33]。

3 寄主標(biāo)記信息素及其應(yīng)用

雌蠅在果實(shí)上產(chǎn)卵后產(chǎn)生并在果實(shí)表面留下的第2組重要繞實(shí)蠅屬信息素，被稱(chēng)之為寄主標(biāo)記信息素[34-35]。寄主標(biāo)記信息素的主要功能是告知同種雌蠅被標(biāo)記的果實(shí)已受到危害并含有卵。為了減少競(jìng)爭(zhēng)并增加后代存活的機(jī)會(huì)，識(shí)別到信號(hào)的第2只雌蠅將可能會(huì)尋找未受到危害的果實(shí)來(lái)產(chǎn)卵[35]。

交尾后雌蠅能夠產(chǎn)下300～400粒受精卵，由于實(shí)蠅通常每顆果實(shí)上產(chǎn)1粒卵，這意味著會(huì)有許多果實(shí)受到危害[7,36]，然而更多的卵卻被產(chǎn)在了更大的果實(shí)上[37]。核桃繞實(shí)蠅常常每個(gè)產(chǎn)卵點(diǎn)產(chǎn)卵15粒以上，而且許多幼蟲(chóng)能夠在單個(gè)核桃中生長(zhǎng)發(fā)育。櫻桃繞實(shí)蠅在每個(gè)櫻桃上產(chǎn)下3～5粒卵，但通常僅有1粒卵能夠發(fā)育成蛹。產(chǎn)卵后，雌蠅把產(chǎn)卵器放到果實(shí)表面并釋放寄主標(biāo)記信息素。雌蠅能夠判斷出果實(shí)的大小，并相應(yīng)調(diào)整寄主標(biāo)記信息素的釋放劑量[38]。單次產(chǎn)卵后認(rèn)為被標(biāo)記的果實(shí)面積與1頭幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育到成熟所需要的食物量有關(guān)[39]。寄主標(biāo)記信息素也可以告知雄蠅附近有雌蠅存在，感知到的雄蠅會(huì)減少其移動(dòng)性，從而提高交尾的可能性[40]。

在提出繞實(shí)蠅存在寄主標(biāo)記信息素后[34-35]，Hurter等人(1987)在櫻桃繞實(shí)蠅的糞便中分離出一種單體化合物，并命名為N[15(β-吡喃葡萄糖基)氧-8-羥基十六烷酰]-牛磺酸，該化合物具有2個(gè)手性碳原子(在8碳和15碳上)，使其可能存在4種不同的立體異構(gòu)體[41]。迄今為止，還沒(méi)有明確歐洲的櫻桃繞實(shí)蠅寄主標(biāo)記信息素的立體結(jié)構(gòu)。

應(yīng)用標(biāo)記信息素的首次試驗(yàn)始于1975年，其信息素沒(méi)有經(jīng)過(guò)化學(xué)提取和鑒定，而是直接在實(shí)驗(yàn)室中收集的[42]。試驗(yàn)結(jié)果表明其是有效的，盡管大雨縮短了易溶于水的寄主標(biāo)記信息素的持續(xù)期，但果實(shí)被害率下降了77%[43]。因此，為了開(kāi)發(fā)出與整個(gè)產(chǎn)卵期相對(duì)應(yīng)的，在一定時(shí)期內(nèi)能夠得到保護(hù)并持續(xù)釋放的產(chǎn)品劑型，已作出了巨大的努力。在瑞士試驗(yàn)地的整株櫻桃樹(shù)Prunusavium上櫻桃繞實(shí)蠅寄主標(biāo)記信息素的二次應(yīng)用顯示，受害的果實(shí)下降了90%[42]。

如果單獨(dú)來(lái)看，4種寄主標(biāo)記信息素的立體異構(gòu)體具有不同的特性，林間試驗(yàn)顯示8R-15S和8S-15R的異構(gòu)體對(duì)櫻桃繞實(shí)蠅最有效。當(dāng)時(shí)，Aluja和Boller (1992)參加測(cè)試了人工合成的櫻桃繞實(shí)蠅寄主標(biāo)記信息素(8R-15S和8S-15R的異構(gòu)體)在櫻桃樹(shù)冠上應(yīng)用的效果，并觀察到果實(shí)的被害率明顯降低。然而，在綜合治理中應(yīng)用寄主標(biāo)記信息素的主要問(wèn)題之一是存在實(shí)蠅適應(yīng)這一環(huán)境的風(fēng)險(xiǎn)。生測(cè)試驗(yàn)已顯示長(zhǎng)期暴露給寄主標(biāo)記信息素的雌蠅能夠忽略它，并在被標(biāo)記的果實(shí)上產(chǎn)卵[44]。因此，必須合理使用寄主標(biāo)記信息素，從長(zhǎng)期的策略來(lái)看，寄主標(biāo)記信息素應(yīng)與其他的防治方法相結(jié)合。由于這個(gè)原因，Aluja和Boller (1992)提議果園中在一些樹(shù)木上使用寄主標(biāo)記信息素時(shí)應(yīng)與在其他樹(shù)木上設(shè)置彩色誘捕器相結(jié)合[45]。

1978年，人們證實(shí)了寄主標(biāo)記信息素對(duì)卵寄生蜂Opiuslectus具有利它素的特性。在室內(nèi)生測(cè)中，寄主標(biāo)記信息素促進(jìn)了該蟲(chóng)在果實(shí)上的停留，并導(dǎo)致其輕拍觸角和探測(cè)性產(chǎn)卵[37]。因?yàn)榧闹鳂?biāo)記信息素顯示了卵或1齡幼蟲(chóng)的存在，人們觀測(cè)到其對(duì)蘋(píng)果繞實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)的寄生蜂Opiusalloeus沒(méi)有引誘活性，這主要是由于這種寄生蜂對(duì)由幼蟲(chóng)取食行為引起果實(shí)退化相關(guān)的化學(xué)氣味相當(dāng)敏感[46]。

實(shí)蠅天敵的寄主標(biāo)記信息素也能用類(lèi)似的方式保護(hù)果實(shí)。Diachasmaalloeum是攻擊越橘繞實(shí)蠅幼蟲(chóng)的繭蜂，也能釋放寄主標(biāo)記信息素，并告知同種個(gè)體已有寄生蜂占據(jù)了寄主[47]。越橘繞實(shí)蠅識(shí)別到了寄主標(biāo)記信息素，產(chǎn)卵的雌蠅就會(huì)放棄被寄生蜂標(biāo)記的果實(shí)。大量誘殺、寄主標(biāo)記信息素和天敵應(yīng)用相結(jié)合會(huì)有利于多方面的有效的自然控制項(xiàng)目的開(kāi)展[48]。

4 小結(jié)

由于用于防治實(shí)蠅的大多數(shù)傳統(tǒng)殺蟲(chóng)劑已被禁用，水果生產(chǎn)商正在尋找更經(jīng)濟(jì)和實(shí)用的實(shí)蠅防治方法。從經(jīng)濟(jì)、有效以及對(duì)害蟲(chóng)的特異性來(lái)看，按照“引誘-殺死”策略而起作用的餌站是最合適的選擇之一。目前已開(kāi)發(fā)和測(cè)試了多種引誘劑，經(jīng)濟(jì)的“引誘-殺死”策略已取得成效[49]，如在防治蘋(píng)果繞實(shí)蠅中得到了應(yīng)用，但是具體應(yīng)用中食物源引誘劑(如己酸丁酯)缺乏特異性。因此，深入研究信息化學(xué)物質(zhì)是十分必要的，開(kāi)發(fā)以害蟲(chóng)為目標(biāo)的有效的引誘劑和致死性化合物是未來(lái)的研究方向。

雖然對(duì)一些有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的個(gè)別種類(lèi)來(lái)說(shuō)，繞實(shí)蠅的信息化學(xué)物質(zhì)仍主要處于試用階段，但在油橄欖果實(shí)蠅Dacusoleae(Gmel.]的檢測(cè)、監(jiān)測(cè)和交配干擾以及大量誘殺防治中已有力地證明了使用性信息素的有效性[50]。性信息素已在引誘異性中顯示出強(qiáng)烈的作用，因此，對(duì)于繞實(shí)蠅屬昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，也有巨大的開(kāi)發(fā)潛力。

綜上所述，作為綜合治理中的防治方法，以信息化學(xué)物質(zhì)為基礎(chǔ)的產(chǎn)品在很大程度上是可行的。含有碳酸銨誘芯的誘捕器可以用于果園中剛剛羽化成蟲(chóng)的早期檢測(cè)。首次檢測(cè)到實(shí)蠅后，提早使用具有活性的寄主標(biāo)記信息素(如果有寄主天敵的寄主標(biāo)記信息素，可一同使用)，可以降低通常成蟲(chóng)羽化后就迅速產(chǎn)卵的風(fēng)險(xiǎn)。設(shè)置在果園里的含有性信息素和與水果相關(guān)的利它素誘捕器可以引誘并殺死羽化的成蟲(chóng)。因此，繞實(shí)蠅性信息素的鑒定和劑型是獲得更環(huán)保的防治方法的重要途徑，有待于進(jìn)一步研究與開(kāi)發(fā)。