精氨酸的免疫機(jī)制及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

王慶爭(zhēng)， 王尚圣 ， 謝曉紅， 雷 岷， 郭志強(qiáng)， 李周權(quán)

（1.西南大學(xué)，重慶北碚400715；2.四川省畜牧科學(xué)研究院動(dòng)物遺傳育種四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川成都 610066 3.山東省沂南縣畜牧獸醫(yī)局經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)區(qū)畜牧獸醫(yī)站，山東沂南276033）

1886年，Schlus從植物羽扇豆苗中分離提取到精氨酸；1895年，Hedin在哺乳動(dòng)物的蛋白質(zhì)中發(fā)現(xiàn)了精氨酸；到了20世紀(jì)初，精氨酸的分子結(jié)構(gòu)已經(jīng)清楚并且能夠人工合成（孫紅暖等，2014）。精氨酸是幼齡哺乳動(dòng)物以及家禽的必需氨基酸，而對(duì)于健康的成年哺乳動(dòng)物，其自身合成的精氨酸能夠滿足機(jī)體的需要（Geng等，2011）。精氨酸具有廣泛的生物學(xué)功能，其不僅是合成蛋白質(zhì)的重要原料，也是機(jī)體內(nèi)多胺（腐胺、精脒、精胺）、肌酸和一氧化氮（NO）等物質(zhì)的合成前體。此外，精氨酸在幼齡動(dòng)物的消炎抗氧化、減少組織輻射與氧化損傷和提高機(jī)體免疫力等方面也具有重要的作用。

1 精氨酸的合成代謝

1.1 精氨酸的來(lái)源 機(jī)體內(nèi)的精氨酸主要來(lái)源于內(nèi)源合成、食物蛋白和機(jī)體蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)代謝。日糧中大約40%的精氨酸在小腸內(nèi)被分解消化，其余進(jìn)入機(jī)體循環(huán)，這是機(jī)體內(nèi)精氨酸的主要來(lái)源（Wang等，2009）；當(dāng)動(dòng)物禁食的時(shí)候，機(jī)體內(nèi)80%的精氨酸都來(lái)源于機(jī)體蛋白質(zhì)的分解；一些其他的氨基酸，比如谷氨酸、脯氨酸和瓜氨酸等都能夠轉(zhuǎn)化或合成精氨酸。

腎臟是精氨酸合成的主要場(chǎng)所。小腸是成年動(dòng)物機(jī)體內(nèi)瓜氨酸合成的主要場(chǎng)所，由小腸產(chǎn)生或吸收的瓜氨酸絕大部分都進(jìn)入了腎臟，而且小腸和腎臟之間存在著小腸-腎臟循環(huán)，精氨酸合成過(guò)程中的酶都會(huì)在小腸黏膜上主要表達(dá)，進(jìn)入腎臟的瓜氨酸會(huì)在精氨酰琥珀酸合成酶和精氨酰琥珀酸分解酶的參與下合成精氨酸。Francois等（1993）研究發(fā)現(xiàn)，在仔豬腸上皮細(xì)胞中，瓜氨酸和鳥(niǎo)氨酸也能轉(zhuǎn)化成精氨酸。脯氨酸和谷氨酰胺也是合成精氨酸的前體物質(zhì)，能夠在精氨酸合成酶的作用下合成精氨酸。雖然肝臟能夠內(nèi)源合成精氨酸，但是其僅參與尿素循環(huán)，在轉(zhuǎn)氨酶的作用下生成尿素和鳥(niǎo)氨酸，而并未進(jìn)入血液循環(huán)。

1.2 精氨酸的代謝 小腸是精氨酸代謝的主要場(chǎng)所，其次是肝臟。在小腸中，大約有54%的精氨酸進(jìn)入血液循環(huán)，而大約有40%的精氨酸被分解為尿素和鳥(niǎo)氨酸以及轉(zhuǎn)化為脯氨酸；大約有6%的精氨酸被轉(zhuǎn)運(yùn)到肝臟并分解為尿素和鳥(niǎo)氨酸。精氨酸在體內(nèi)的代謝途徑大致可以分為四種：（1）其中直接代謝途徑有兩條，精氨酸在兩種精氨酸酶（精氨酸酶Ⅰ和精氨酸酶Ⅱ）的作用下分解為尿素和鳥(niǎo)氨酸，尿素在腎臟中隨尿液排出體外，鳥(niǎo)氨酸經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)化為腐胺、谷氨酰胺和脯氨酸。其中腐胺能夠生成亞精胺和精胺，統(tǒng)稱為多胺，多胺是重要的生物學(xué)調(diào)控物質(zhì)，尤其與DNA、RNA以及蛋白質(zhì)的生物代謝有關(guān)，在細(xì)胞生長(zhǎng)、增殖分化中起重要作用。（2）精氨酸在三種一氧化氮合酶 （NOS），即神經(jīng)型 NOS、內(nèi)皮型 NOS（eNOS）和誘導(dǎo)型 NOS（iNOS）的作用下催化生成等分子的瓜氨酸和NO，瓜氨酸可以通過(guò)體循環(huán)運(yùn)輸?shù)侥I臟中再重新合成為精氨酸，而NO則是機(jī)體內(nèi)包括免疫調(diào)節(jié)在內(nèi)的多種調(diào)節(jié)作用的信號(hào)分子。（3）精氨酸作為脒基轉(zhuǎn)移反應(yīng)的供體，可以和甘氨酸以及蛋氨酸共同合成胍基乙酸和磷酸肌酸，肌酸是動(dòng)物肌肉必不可少的成分，能在運(yùn)動(dòng)時(shí)迅速為骨骼肌提供能量。（4）精氨酸在家禽體內(nèi)的代謝主要是通過(guò)鳥(niǎo)氨酸循環(huán)在脫氨酶的作用下分解為氨，再生成嘌呤，然后降解成尿酸排出體外。

2 精氨酸的免疫機(jī)制

2.1 精氨酸對(duì)T細(xì)胞的調(diào)節(jié) 精氨酸是T細(xì)胞生長(zhǎng)成熟的必需營(yíng)養(yǎng)素。所以適量充足精氨酸的存在是保證T細(xì)胞發(fā)揮免疫功能的關(guān)鍵，但是在某些病理狀態(tài)下，比如外傷腹內(nèi)敗血癥、感染和腫瘤，存在于這些病理組織中的骨髓抑制細(xì)胞（MSC）合成精氨酸酶（ARG-1）的量就會(huì)增加，造成微環(huán)境內(nèi)精氨酸被大量分解，從而抑制由其參與的功能。

在體外進(jìn)行細(xì)胞培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，精氨酸濃度大于100 μmol/L時(shí)，能夠在一定程度上刺激T細(xì)胞的增殖,當(dāng)培養(yǎng)液中添加精氨酸時(shí)，細(xì)胞毒性T細(xì)胞（CD8+）和記憶性T細(xì)胞亞群都會(huì)有所增加，但是輔助性T細(xì)胞 （CD4+）并不依賴于精氨酸（Bronte等，2005）。研究表明，精氨酸通過(guò)增加CD8、CD3受體的表達(dá)和增加IL-2的合成來(lái)促進(jìn)T細(xì)胞的增殖。當(dāng)細(xì)胞周圍的精氨酸被ARG-1大量消耗的時(shí)候，可能會(huì)通過(guò)不同的途徑來(lái)阻礙T細(xì)胞的增殖。精氨酸缺乏，T細(xì)胞抗原受體CD3ζ鏈mRNA的半衰期會(huì)縮短而使ζ鏈的表達(dá)受到抑制，因?yàn)門細(xì)胞受體ζ鏈?zhǔn)荰細(xì)胞抗原受體（TCR）的主要傳導(dǎo)因子，進(jìn)而會(huì)影響T細(xì)胞的功能，并且抑制T細(xì)胞的增殖（Zea等，2004）；精氨酸的缺乏也會(huì)抑制RNA結(jié)合蛋白HuR的從頭合成，但并不會(huì)抑制其mRNA的表達(dá)，HuR能夠和細(xì)胞周期素 D3（cycling D3）mRNA 的 3’-端非翻譯區(qū)（UTR）相結(jié)合來(lái)增強(qiáng)其mRNA的穩(wěn)定性，進(jìn)而抑制cycling D3的穩(wěn)定性，使得T細(xì)胞被抑制在G0～G1的細(xì)胞階段；同時(shí)，GCN2激酶信號(hào)途徑能夠識(shí)別精氨酸的缺乏，導(dǎo)致cycling D3和細(xì)胞周期素依賴激酶4（cdk4）的表達(dá)量不能上調(diào)，進(jìn)而減少成視網(wǎng)膜細(xì)胞瘤（Rb）蛋白的表達(dá)量和磷酸化，并與E2F1相結(jié)合，使細(xì)胞的增殖受到抑制（王嶸，1995）。

精氨酸的缺乏多數(shù)是因?yàn)镸SC合成精氨酸酶增加，造成精氨酸被消耗過(guò)多；而且巨噬細(xì)胞在IL-4和IL-3的作用下，也能夠增強(qiáng)ARG-1和陽(yáng)離子氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體2B（CAT-2B）的表達(dá)量，使巨噬細(xì)胞對(duì)精氨酸的分解加強(qiáng)。ARG-1的增加除了造成上述影響外，其還可以促進(jìn)多胺（腐胺和精胺等）的生成，多胺的主要功能是促進(jìn)細(xì)胞分化和膠原蛋白的合成，表現(xiàn)在機(jī)體上就是促進(jìn)傷口愈合。

2.2 通過(guò)NO介導(dǎo)免疫調(diào)節(jié) 精氨酸一條很重要的代謝途徑就是在iNOS的作用下生成NO，而在某些炎癥病理狀態(tài)下，比如說(shuō)球蟲病，能夠使iNOS的表達(dá)量提高。NO是體內(nèi)某些組織及細(xì)胞產(chǎn)生的一種生物信使，而L-Arg是合成NO的唯一底物。研究表明，NO具有復(fù)雜的免疫調(diào)節(jié)作用。

2.2.1 NO能夠抑制血小板的黏附和聚集 血小板以及白細(xì)胞等的遷移或者黏附能夠造成血液的不通暢，或者加劇致病性抗原的擴(kuò)散，危害機(jī)體的健康（Luiking等，2010）。研究表明，NO能在一定程度上抑制血小板等在內(nèi)皮細(xì)胞上的黏附，主要是因?yàn)镹O能夠抑制內(nèi)皮細(xì)胞黏附因子的表達(dá)，比如：細(xì)胞選擇素E（CD62E），細(xì)胞選擇素P（CD62P）和內(nèi)皮細(xì)胞黏附分子 1（VCAM-1）等；而且NO還能抑制中性粒細(xì)胞整合素的表達(dá)及其功能。在一些炎癥反應(yīng)中，NO能夠調(diào)節(jié)過(guò)氧亞硝酸對(duì)酪氨酸的硝化和一些細(xì)胞內(nèi)趨化信號(hào)通路來(lái)調(diào)節(jié)趨化因子的表達(dá)以及活性，中性粒細(xì)胞的補(bǔ)充和黏附也會(huì)受到iNOS活性的調(diào)節(jié)。

2.2.2 NO能夠抵抗微生物的感染 研究發(fā)現(xiàn)，NO能夠在一定程度上殺滅入侵的微生物，緩解感染的癥狀，但其確切的機(jī)制還沒(méi)有定論，而且可能存在多種途徑。研究表明，NO可作用于調(diào)控微生物代謝的關(guān)鍵酶使其活性受到抑制或直接失去活性，進(jìn)而抵抗微生物。在微生物體內(nèi)，NO能夠與鐵蛋白或者以Fe-S為活性中心的酶相結(jié)合，形成鐵-二亞硝酰-二硫醇復(fù)合物而使酶的活性受到抑制，進(jìn)而抑制細(xì)胞內(nèi)ATP和DNA的合成，發(fā)揮抗菌作用（Dalton 等，2000）。

另一種可能的機(jī)制是，NO可以和氧自由基相互作用生成強(qiáng)自由基，從而達(dá)到殺滅微生物的作用。在有的細(xì)胞中（單核細(xì)胞和活化的巨噬細(xì)胞）能夠產(chǎn)生NO，也能產(chǎn)生一些氧自由基，兩者結(jié)合后生成強(qiáng)自由基。例如，NO能和H2O2相結(jié)合使細(xì)菌DNA雙鏈斷裂、Fe2+釋放和抗氧化劑谷胱甘肽的耗竭，從而導(dǎo)致細(xì)菌的死亡。NO和O2-相互作用能夠生成過(guò)氧亞硝基，盡管其不是自由基，但具有很強(qiáng)的硝基化和氧化作用（Moulian等，2001）。研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)氧亞硝基可以氧化酶蛋白，使之硝基化并失去活性，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞的代謝功能紊亂。過(guò)氧亞硝基在堿性條件下能夠穩(wěn)定存在，而且能夠在體內(nèi)進(jìn)行擴(kuò)散；而當(dāng)其處在酸性環(huán)境中會(huì)分解為OH-和NO2-，OH-自由基具有更強(qiáng)的氧化性，能夠破壞含硫基蛋白，使脂質(zhì)過(guò)氧化，也能使DNA鏈斷裂。此外，一氧化氮能使蛋白質(zhì)中的酪氨酸殘基化生成硝基酪氨酸，起到殺滅微生物的作用。

2.2.3 NO介導(dǎo)Toll樣受體信號(hào)通路緩解炎癥反應(yīng) Toll樣受體（TLRs）是最近研究比較廣泛的一類介導(dǎo)天然免疫的模式識(shí)別受體家族，可以分為細(xì)胞膜外和細(xì)胞膜內(nèi)Toll樣受體。膜外TLRs主要包括 TLR1、TLR2、TLR4、TLR5 和 TLR6，其能夠自身形成同源二聚體或者與其他TLRs形成異源二聚體，用于微生物的特異性成分識(shí)別，然后將信號(hào)傳遞給 NF-κB 或 MAPK，進(jìn)而產(chǎn)生 TNF-α、IL-1、IL-2、IL-12和IFN-γ等細(xì)胞因子來(lái)參與免疫調(diào)節(jié)，因此在宿主防御病原體感染過(guò)程中發(fā)揮重要作用（Bie等，2010）。但這些細(xì)胞外TLRs被過(guò)度激活后也會(huì)傷害到自身的健康，給機(jī)體帶來(lái)負(fù)面反應(yīng)。例如，IL-6是細(xì)胞膜外TLRs受體被激活后會(huì)產(chǎn)生的一種細(xì)胞因子，其是一種促炎遞質(zhì)，大量產(chǎn)生會(huì)加劇體內(nèi)的炎性反應(yīng)，或者疾病惡化（陳渝等，2011）。

研究發(fā)現(xiàn)，在日糧或者培養(yǎng)體系中添加一定劑量精氨酸，會(huì)產(chǎn)生更多的NO，可顯著下調(diào)組織或細(xì)胞TLR4和TLR5及其下游信號(hào)分子MyD88、p65、NF-κB 等的過(guò)度表達(dá)， 抑制 TLR4-MyD88信號(hào)通路的過(guò)度激活，進(jìn)而減少IL-6和TNF-α等炎癥因子的產(chǎn)生，緩解炎癥反應(yīng)。NO是介導(dǎo)精氨酸調(diào)節(jié)免疫應(yīng)激狀態(tài)下TLR4信號(hào)途徑的關(guān)鍵信號(hào)分子，但其具體的作用機(jī)理還有待進(jìn)一步研究（Li等，2012）。2.2.4 NO能抗腫瘤及對(duì)細(xì)胞凋亡進(jìn)行調(diào)節(jié) NO對(duì)細(xì)胞凋亡的調(diào)控具有兩面性。低劑量的NO能夠誘導(dǎo)熱休克蛋白的表達(dá)而具有抗凋亡作用，而高劑量的NO處理則能夠通過(guò)提高線粒體細(xì)胞膜通透性誘導(dǎo)線粒體細(xì)胞色素C的流失，從而導(dǎo)致細(xì)胞凋亡的發(fā)生（Hortelano等，1997）。在一些病理狀態(tài)下，炎癥反應(yīng)會(huì)提高iNOS的表達(dá)量，iNOS表達(dá)量升高導(dǎo)致了機(jī)體NO合成的增加，從而誘導(dǎo)腸道凋亡的發(fā)生。然而凋亡也是機(jī)體的一種自我免疫防御反應(yīng)，機(jī)體可通過(guò)細(xì)胞凋亡對(duì)損傷組織進(jìn)行清理，并能有效的清除侵入細(xì)胞內(nèi)的病原菌。NO能夠上調(diào)腫瘤抑制因子P53，改變促凋亡因子Bax和抗凋亡因子Bcl-2家族的表達(dá)，導(dǎo)致細(xì)胞色素C的釋放，蛋白酶的激活，染色質(zhì)的凝結(jié)，以及DNA的裂解等來(lái)促進(jìn)細(xì)胞的凋亡 （Kim等，1997）。同時(shí)，NO還具有抑制腫瘤生長(zhǎng)和促進(jìn)腫瘤細(xì)胞死亡的功能。細(xì)胞毒素淋巴結(jié)能夠分泌IFN-γ和TFN來(lái)刺激腫瘤細(xì)胞iNOS的表達(dá)，發(fā)揮抗腫瘤作用。

2.3 精氨酸可促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞增殖 精氨酸對(duì)小腸黏膜的增殖作用主要與多胺的代謝途徑有關(guān)。精氨酸在精氨酸酶的作用下產(chǎn)生鳥(niǎo)氨酸，鳥(niǎo)氨酸在鳥(niǎo)氨酸脫羧酶的催化下生成腐胺，然后與S-腺苷甲硫氨酸提供的氨丙基，在精脒合成酶和精胺合成酶的作用下依次生成精脒和精胺。哺乳動(dòng)物體內(nèi)的多胺主要包括腐胺、精脒和精胺。多胺與DNA、RNA以及蛋白質(zhì)的生物代謝有很大的關(guān)系，是機(jī)體內(nèi)重要的生物學(xué)調(diào)控物質(zhì)，在細(xì)胞分化，細(xì)胞周期的調(diào)節(jié)中起關(guān)鍵作用。胃、小腸、結(jié)腸上皮細(xì)胞的增殖都依賴于多胺的供給（Popovic等，2007）。

2.4 精氨酸能促進(jìn)一些激素和細(xì)胞因子的分泌來(lái)調(diào)節(jié)免疫 免疫球蛋白是體液免疫中最主要的免疫分子。L-Arg能促進(jìn)腸相關(guān)淋巴組織（GALT）產(chǎn)生特異性分泌性免疫球蛋白（SIg-A），后者可進(jìn)入腸道選擇性地包被革蘭陰性菌，形成抗原抗體復(fù)合物，阻礙細(xì)菌與上皮細(xì)胞結(jié)合，同時(shí)刺激腸道黏液分泌并加速黏液層的流動(dòng)，可有效地阻止細(xì)菌對(duì)腸黏膜的黏附。研究表明，添加L-Arg組較其他組IgG、IgE顯著上升 （P＜0．05）（侯玉潔等，2013）。這與L-Arg能夠改善氮平衡，尤其是功能性蛋白質(zhì)的合成有很大的關(guān)系。L-Arg能夠提高單核細(xì)胞數(shù)和百分比、淋巴細(xì)胞百分比和增殖活性，顯著增加脾臟IL-2和IFN-γ表達(dá)水平，降低TFN-α表達(dá)水平。L-Arg能顯著增強(qiáng)生長(zhǎng)激素、胰島素、胰高血糖素、皮質(zhì)酮激素等激素的分泌，這些激素的分泌對(duì)維持機(jī)體內(nèi)氮平衡和內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，提高機(jī)體的免疫功能具有重要作用。

3 精氨酸在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

精氨酸作為一種兼具生理與藥理生物活性的物質(zhì)，其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用成為了動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn)，目前在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用主要集中在豬和家禽上，近幾年也開(kāi)始在兔上使用，而在牛上的應(yīng)用則主要是控制仔畜的性別。

3.1 家禽 家禽由于體內(nèi)缺乏氨甲酰磷酸酶，無(wú)法進(jìn)行精氨酸的合成，所以精氨酸在禽類上是必需氨基酸（石現(xiàn)瑞等，2003）。球蟲病是家禽生產(chǎn)中一種常見(jiàn)的疾病，主要由艾美爾球蟲感染家禽小腸造成的，其會(huì)造成家禽食欲下降，生產(chǎn)性能降低，甚至?xí)斐沙鲅阅c炎，使腸壁加厚、黏膜脫落，進(jìn)而引起吸收不良。Perezcarbajal等在玉米、豆粕日糧中梯度添加精氨酸（0%、0.3%、0.6%），然后在第14天進(jìn)行艾美耳球蟲攻毒試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，添加精氨酸組血清IgM和IgG的含量都有所提高，表明精氨酸的添加能夠提高肉雞的體液免疫水平，增強(qiáng)對(duì)艾美耳球蟲的抵抗力。

熱應(yīng)激能夠使機(jī)體的生理代謝出現(xiàn)紊亂，生成大量的自由基，機(jī)體的抗氧化功能低下，造成組織損傷（徐玲等，2015）。機(jī)體內(nèi)抗氧化酶活性的高低可以間接反映抗氧化能力的強(qiáng)弱。日糧中添加0.5%的精氨酸能夠顯著提高熱應(yīng)激狀態(tài)下肉雞血清中抗氧化酶的活性以及胸肌中抗氧化酶的活性，這說(shuō)明精氨酸可以提高熱應(yīng)激肉雞的抗氧化能力，緩解肌肉的脂質(zhì)過(guò)氧化程度以及熱應(yīng)激帶來(lái)的危害。

此外，Jahanian等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中精氨酸缺乏顯著降低了肉雞胸腺（P＜0.01）和脾臟（P＜0.05）的重量，降低了外周血嗜異細(xì)胞的比例和血清抗新城疫抗體滴度。劉鳳菊等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中精氨酸水平可顯著影響1～3周齡肉仔雞的體重和平均日增重，隨著精氨酸水平的提高，肉仔雞體重和平均日增重均顯著增加，但當(dāng)精氨酸水平超過(guò)1.375%時(shí)，體重和平均日增重會(huì)呈下降趨勢(shì)。郭祎瑋等（2014）發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)隨著日糧精氨酸水平的提高，42日齡雄性肉仔雞胸肌重和腿肌重會(huì)有所提高，而腹脂率降低。張?jiān)倜鞯龋?013）在北京鴨的試驗(yàn)表明，當(dāng)日糧中添加0.906%～0.946%的精氨酸時(shí)可以顯著改善其平均日增重，采食量和料重比。

3.2 豬 精氨酸雖然為條件性氨基酸，但試驗(yàn)證明，其在豬的各個(gè)生長(zhǎng)階段都有積極的作用。由于仔豬自身合成精氨酸的能力有限，而且母豬的乳汁也不能提供足夠可滿足仔豬生長(zhǎng)需要的精氨酸，這就會(huì)導(dǎo)致機(jī)體微血管內(nèi)皮功能的損傷，腸道消化吸收功能的下降，影響其生長(zhǎng)性能，所以精氨酸是新生哺乳動(dòng)物的必需氨基酸 （黃晶晶等，2007）。吳琛等（2012）發(fā)現(xiàn)，豬日糧中添加適量的精氨酸能夠顯著提高機(jī)體的抗氧化功能，在應(yīng)激發(fā)生時(shí)，提高精氨酸添加水平可以保證仔豬正常的采食量，增強(qiáng)仔豬的抗氧化能力，緩解氧化應(yīng)激對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)造成的不良影響。聶新志等（2012）也發(fā)現(xiàn)，精氨酸在促進(jìn)小腸上皮細(xì)胞增殖、增加小腸絨毛高度、提高斷奶仔豬重、減少黏膜屏障損傷、調(diào)控腸道菌群氨基酸代謝方面均有很好的效果。Sukhotnik等（2004）發(fā)現(xiàn)，添加精氨酸的試驗(yàn)組相比于未添加精氨酸的對(duì)照組，十二指腸的重量、十二指腸和回腸黏膜的重量、回腸黏膜DNA和蛋白質(zhì)的含量、回腸絨毛的高度、回腸和空腸細(xì)胞的增值率均顯著提高。Kim等（2007）在7～21日齡的仔豬日糧中添加0.2%和0.4%精氨酸并通過(guò)乳飼喂系統(tǒng)進(jìn)行人工喂養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，血漿中精氨酸的濃度分別增加了30%和61%，體增重增加了28%和66%，說(shuō)明在7～21日齡仔豬日糧中添加0.4%的精氨酸是有顯著效果的。

Tan等（2009）發(fā)現(xiàn)，添加1%的精氨酸能夠提高生長(zhǎng)育肥豬的日增重、促進(jìn)體組織蛋白沉積、增加肌肉內(nèi)蛋白質(zhì)和脂肪的含量、減少肌肉乳酸濃度，進(jìn)而提高胴體重量。馬現(xiàn)永等（2010）也發(fā)現(xiàn)，在育肥豬日糧中添加適量的精氨酸能夠改善肉質(zhì)，提高肌內(nèi)脂肪的含量，同時(shí)減少滴水損失，并且提高肌肉嫩度，而在添加量為1%時(shí)效果最好。精氨酸在母豬上的應(yīng)用主要體現(xiàn)在提高母豬的繁殖性能上，每窩產(chǎn)仔豬又是衡量繁殖性能的一個(gè)重要指標(biāo)，主要是因?yàn)榫彼崮軌虼龠M(jìn)催乳素和生長(zhǎng)激素的釋放，而生長(zhǎng)激素對(duì)動(dòng)物的排卵和減少受精卵的死亡和丟失有積極的作用。在妊娠期和泌乳期母豬日糧中補(bǔ)充1%的精氨酸，對(duì)于初產(chǎn)母豬的泌乳性能有潛在的積極作用。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加1%的精氨酸可以使母豬產(chǎn)仔數(shù)提高22%，平均可使每窩活產(chǎn)仔數(shù)增加兩頭，活出生窩重提高 24%（Yang等，2012）。 Liu等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠后期日糧中添加1%的精氨酸能夠提高母豬的生產(chǎn)性能，可能是因?yàn)榫彼崮芡ㄟ^(guò)影響豬臍靜脈和胎盤miRNA-15b、miRNA-222的表達(dá)，調(diào)控它們各自基因的表達(dá)量，從而調(diào)節(jié)臍靜脈和胎盤的血管生成、后期發(fā)育以及功能的完善，通過(guò)臍靜脈和胎盤從母體提供更多的養(yǎng)分給胎兒，提高胎兒的存活率和身體健康狀況。

4 小結(jié)

目前關(guān)于精氨酸各方面的研究應(yīng)用主要集中在豬和雞上面，而在其他動(dòng)物中應(yīng)用的還比較少。精氨酸在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的應(yīng)用還有很多問(wèn)題需要解決，不僅要從精氨酸的合成工藝著手，降低成本改善工藝；還應(yīng)該深入研究精氨酸在不同畜禽及不同生長(zhǎng)階段的功能，量化不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的最適量，使動(dòng)物的生長(zhǎng)性能達(dá)到最佳，也為飼料的生產(chǎn)提供理論依據(jù)。總之，精氨酸在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的應(yīng)用有很大的發(fā)展前景。

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