反芻動物日糧中非纖維性碳水化合物營養(yǎng)代謝的研究進展

韋子海，王迪銘，劉建新

（浙江大學動物科學學院奶業(yè)科學研究所，浙江杭州 310058）

碳水化合物是反芻動物日糧的主要組成部分，可分為纖維性碳水化合物和非纖維性碳水化合物（Non-Fiber Carbohydrates，NFC），后者主要包括淀粉、蔗糖和果膠等，是反芻動物日糧重要的能量來源。日糧NFC含量可影響反芻動物的生產性能、瘤胃發(fā)酵和營養(yǎng)物質利用[1-3]，較低的NFC含量難以滿足機體的生產需要，但NFC含量過高會增加瘤胃酸中毒的風險[4-5]。受動物生理狀態(tài)、日糧中性洗滌纖維（NDF）內涵、NFC消化速度和消化程度等因素的影響，反芻動物日糧中NFC含量的最佳范圍不易確定。本文整理了NFC對反芻動物采食量和生產性能、瘤胃代謝和營養(yǎng)素利用、機體健康和代謝等方面的研究進展，旨在科學分析NFC的功能，為合理使用NFC提供技術指導。

1 NFC的概念和測定方法

根據理化性質的不同，飼料碳水化合物可分為結構性碳水化合物和非結構性碳水化合物（Non-Structural Carbohydrates，NSC），前者主要存在于細胞壁中，而NSC存在于植物細胞內，是日糧中較易消化的部分。NFC和NSC有較大的相似性，NSC是NFC的主要成分，但兩者內涵有所不同，數值上NFC可通過飼料有機物（OM）含量減去NDF、粗蛋白質（CP）和粗脂肪含量進行估算，而NSC則主要通過化學法進行測定。NFC和NSC的主要區(qū)別在于果膠，果膠屬于NFC但不屬于NSC[6]。根據康奈爾凈碳水化合物-凈蛋白質體系，飼料碳水化合物可分為CA1（乙酸、丙酸和丁酸等揮發(fā)性脂肪酸）、CA2（乳酸）、CA3（有機酸）、CA4（糖類）、CB1（淀粉）、CB2（可溶性纖維）、CB3（可利用NDF）和CC（不可利用NDF）等組分，而NFC主要包括日糧碳水化合物中CA和CB1、CB2，因此可通過日糧碳水化合物總量減去CB3和CC進行估算[7-8]。

2 日糧NFC對采食和生產性能的影響

2.1 NFC與乳畜的采食和泌乳性能 增加日糧NFC含量可提高奶牛的干物質采食量（DMI），降低NDF采食量[9]。當日糧NFC含量低于DM的30%時，隨著NFC含量的增加奶牛的DMI線性遞增，NDF采食量線性遞減[1]。降低日糧NFC含量可提高泌乳綿羊的DMI[13]，而增加日糧NFC能提高泌乳中期奶牛的DMI[2]。從產前19 d至產后40周，采食高含量NFC的奶牛其產前DMI較高，但對產后DMI無影響[11]。通過配制NFC含量分別為24%、30%、37%和43%（DM計）的日糧，Valadares等[10]發(fā)現(xiàn)隨日糧NFC含量的增加，奶牛DMI、OM采食量和NDF采食量呈顯著的二次效應，這3個指標在NFC含量占日糧37%、38%和27%時分別達到最高。日糧NFC與瘤胃降解蛋白（RDP）比值（NFC/RDP）對飼料采食量也有影響，隨日糧NFC/RDP的降低，奶牛DMI和OM采食量呈線性遞減趨勢，低產奶牛對NFC/RDP不是很敏感，對泌乳中期奶牛而言NFC/RDP為3.71時效果理想[12]。

對乳畜生產性能而言，增加日糧NFC含量可降低奶牛乳脂率，但對奶產量、乳蛋白含量和產量、乳脂產量等無影響[9]；而對泌乳中期奶牛的研究發(fā)現(xiàn)，增加日糧NFC能夠提高乳蛋白含量，有降低乳脂率和乳脂產量的趨勢，對產奶量、其他乳成分含量和產量無顯著影響[2]。在泌乳綿羊上，增加日糧NFC含量可提高乳蛋白含量，但降低其乳蛋白產量、乳脂產量和產奶量，而對乳脂率和乳糖含量無影響[13]。也有報道稱隨日糧NFC含量增加，奶牛乳蛋白含量和產量線性遞增，乳脂率線性遞減[1,10]。Roche等[14]研究發(fā)現(xiàn)，產前日糧NFC含量對圍產期奶牛體重、體況評分、產奶量和乳成分等均無顯著影響，產后奶牛在飼喂高含量NFC的日糧時乳蛋白產量較高，而乳脂產量和乳脂率較低，且奶產量和乳糖產量也均有高于低水平NFC日糧的趨勢。用苜蓿、玉米秸和羊草作為主要粗料來源配置日糧，發(fā)現(xiàn)飼喂苜蓿草奶牛的乳蛋白含量和乳蛋白產量較高，可能是由于其日糧NFC含量較高所致[15]；較高的日糧NFC含量也是導致飼喂苜蓿型日糧奶牛的奶產量和乳蛋白產量顯著高于玉米秸和稻草型日糧的主要原因[16]。

2.2 NFC與增重性能 增加日糧NFC含量可提高后備奶牛的DM，但對后備牛的胸圍、臀寬、體況評分和體增重等生長性能沒有顯著影響[17]；在水牛上的研究則顯示，提高NFC對其DMI無影響，但降低了NDF采食量[18]；增加日糧NFC含量對綿羊的體重、體脂肪重量和體蛋白重量也無影響[13]。隨日糧NFC含量的增加奶牛體增重呈顯著的二次效應，在NFC含量為34%時體增重達到最高[10]。NFC/NDF對肉犢牛和黑山羊DMI無影響[3,19]，也不影響山羊和綿羊OM和CP采食量，但會提高山羊和綿羊的脂肪采食量，降低NDF采食量[20-21]；也有報道顯示，綿羊的NFC/NDF與DMI呈顯著的正相關關系，但對綿羊凈增重和日增重均無影響[22]，而高NFC/NDF可提高山羊日增重[19]。李嵐捷等[3,23]發(fā)現(xiàn)，高NFC/NDF可提高肉用犢牛的平均日增重和體斜長增長率，采食高NFC/NDF日糧組犢牛的屠宰后胴體重最高，NFC/NDF最高組（1.35）犢牛的肝臟和脾臟重量較高，但NFC/NDF對屠宰率和凈肉率及其他器官重量無影響。

上述結果表明，較高的日糧NFC含量會降低反芻動物乳脂率，但NFC對DMI和其他養(yǎng)分采食量、奶產量和乳成分、增重性能的影響受動物種類、生理階段、生產目的等因素影響，需要通過Meta分析等方法進一步分類總結。

3 日糧NFC含量對瘤胃代謝和營養(yǎng)素利用的影響

3.1 NFC對瘤胃代謝的影響

3.1.1 NFC與瘤胃氮利用 有研究顯示，高含量NFC能顯著降低瘤胃氨態(tài)氮（NH3）濃度[2,9]，而Batajoo等[1]和Tebot等[24]發(fā)現(xiàn)NFC含量對NH3濃度無顯著影響。以不同NFC含量（24%、30%、37%和43%）的日糧飼喂奶牛時，NFC含量最低組奶牛的瘤胃液NH3顯著高于其他3組，NFC為31%時尿氮排泄量最高，NFC為35%時微生物蛋白（MCP）產量最高[25]。增加日糧NFC含量也可提高奶牛十二指腸NH3和MCP流量[26]，但對綿羊的MCP合成量和合成效率沒有影響[24]。增加日糧NFC/NDF可降低山羊[19]、綿羊[21]、肉牛[27]的瘤胃NH3濃度，提高山羊的瘤胃MCP含量[19]和綿羊的十二指腸MCP流量[21]。但陳小連等[28]在瘺管山羊上的研究發(fā)現(xiàn)，隨日糧NFC/NDF的增加，瘤胃液NH3濃度升高，且瘤胃液天門冬氨酸、谷氨酸和總游離氨基酸濃度升高；在荷斯坦奶牛的研究中也發(fā)現(xiàn)，高NFC/NDF日糧組奶牛的瘤胃液NH3濃度較高[29]。這些不一致可能由于基礎日糧的差異所致。

3.1.2 NFC與瘤胃揮發(fā)性脂肪酸（VFA）生產 研究發(fā)現(xiàn)，隨NFC含量的增加，奶牛瘤胃pH、乙酸、異丁酸、異戊酸濃度和乙酸/丙酸線性降低，總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）、丙酸、丁酸含量線性遞增[1,25]；高NFC日糧可顯著降低奶牛瘤胃液的pH、乙酸含量和乙酸/丙酸，顯著升高丙酸和丁酸含量[1,9]；但也有報道高NFC對TVFA含量無顯著影響[9]；提高NFC可顯著提高丙酸濃度，但不影響丁酸濃度[26]，或提高NFC對丙酸的濃度及TVFA的吸收速率無影響，但顯著提高了丁酸濃度[2]。在水牛的研究發(fā)現(xiàn)，增加日糧NFC含量降低了采食后0.5～ 10 h的瘤胃液pH[18]。高NFC日糧下，山羊采食后2 h和5 h時瘤胃液的乙酸、丁酸和TVFA濃度增加，采食后5 h瘤胃液丙酸濃度增加而pH降低；在采食后8 h各組的VFA濃度恢復到相似水平，戊酸、異丁酸和異戊酸濃度在各時間點間無差異[30]。

高NFC/NDF日糧可提高瘤胃丙酸、丁酸及TVFA濃度，降低瘤胃pH、乙酸濃度和乙酸/丙酸[20-21,31]；Ma等[21]研究顯示，高NFC/NDF可提高綿羊瘤胃戊酸濃度而對異丁酸和異戊酸無影響，而趙鵬等[20]則發(fā)現(xiàn)高NFC/NDF組山羊瘤胃液緩沖能力較低。飼喂高NFC/NDF日糧的荷斯坦奶牛的瘤胃液pH、TVFA和乙酸濃度及乙酸/丙酸較低，丙酸、丁酸和乳酸濃度較高[29]。在肉用犢牛上發(fā)現(xiàn)，高NFC/NDF對瘤胃pH、丁酸和TVFA濃度無影響，但提高了瘤胃液中丙酸濃度，降低瘤胃乙酸濃度及乙酸/丙酸[27]?？傮w而言，高NFC日糧降低了瘤胃乙酸產量，改變了乙酸/丙酸，對TVFA的影響可能取決于不同動物種類及動物的不同生理狀態(tài)。

3.1.3 NFC與瘤胃微生物組成和分布 高NFC日糧可誘導奶山羊處于亞急性瘤胃酸中毒，這種情況下瘤胃微生物數量發(fā)生顯著變化，淀粉分解菌、乳酸菌、鏈球菌和埃氏巨型球菌等均會顯著升高[4]。高NFC/NDF可降低肉犢牛瘤胃微生物的多樣性指數，門水平上擬桿菌門比例增加，屬水平上Christensenellacae_R-7和Prevotellaceae_UCG-003比例下降[27]。高含量NFC主要促進山羊瘤胃中乳酸代謝和纖維降解相關的細菌生長[30]，降低瘤胃產琥珀酸絲狀桿菌豐度[19]。

3.1.4 NFC對瘤胃其他代謝參數的影響 日糧NFC對瘤胃養(yǎng)分消化、流通速率、微生物合成以及纖維素酶等方面的影響已有較多研究。低NFC日糧可顯著提高瘤胃中液態(tài)相流通速率，而對谷物和粗飼料顆粒流通速率無影響[9]；也有報道日糧NFC對瘤胃液態(tài)相流通速率無影響[1]。增加NFC含量可降低瘤胃NDF降解率，而對DM和OM降解率無影響[26]；高NFC/NDF可降低日糧CP、NDF和酸性洗滌纖維（ADF）的瘤胃降解率，但對OM降解率無影響[21]。Schwab等[26]在泌乳奶牛發(fā)現(xiàn)，增加日糧NFC含量可提高瘤胃煙酸、尼克酰胺、吡哆醛、維生素B6和葉酸的表觀合成，但降低維生素B12的表觀合成。隨著日糧NFC/NDF的增加，瘤胃中組胺和內毒素含量會升高[32]；高NFC/NDF也可降低纖維二糖酶活性，而對羧甲基纖維素酶、木聚糖酶、微晶纖維素酶活性無影響[20]；但Song等[19]發(fā)現(xiàn)增加NFC/NDF降低了纖維素酶和木聚糖酶活性。Shen等[30]發(fā)現(xiàn)，日糧NFC含量可影響瘤胃上皮細胞G-蛋白偶聯(lián)受體和組蛋白去乙?；富虻谋磉_譜，高水平NFC日糧下其調控網絡的主要功能與維持上皮完整性和促進動物生長有關。

上述研究表明，日糧NFC對瘤胃氮代謝具有調控作用，相對較高的NFC能夠促進MCP的生成、降低瘤胃乙酸濃度和乙酸/丙酸，對瘤胃丙酸和丁酸等其他VFA也存在作用，這可能主要是由于NFC影響了瘤胃碳水化合物代謝相關的微生物所致。

3.2 NFC對日糧營養(yǎng)物質利用的影響

3.2.1 NFC與日糧營養(yǎng)物質消化 日糧高NFC含量可提高奶牛和綿羊DM和OM表觀消化率，降低NDF消化率[1,10,13]；Pirmohammadi等[18]和 Tebot等[24]發(fā)現(xiàn)，提高日糧NFC含量降低了綿羊和水牛的NDF消化率，而對CP消化率無顯著作用；也有增加NFC含量可提高CP消化率的報道[10,13]。Gao等[2]研究發(fā)現(xiàn)，低含量NFC組的DM、OM和NDF表觀消化率均高于高含量NFC組，2組間CP表觀消化率無差異。高NFC/NDF可提高日糧OM表觀消化率，降低日糧ADF表觀消化率，而對NDF和CP消化率無影響，可提高過瘤胃后OM、CP和NDF消化率，降低尿氮排泄量，隨NFC/NDF的增加日糧提供的可代謝氮線性遞增[21]。對肉犢牛的研究顯示，試驗后期日糧的DM、CP、NDF、ADF表觀消化率和能量消化率、代謝率隨NFC/NDF的增加而升高，NFC/NDF最大組的甲烷能顯著低于其他組[3]。在山羊和綿羊上，高NFC/NDF可提高DM、OM、CP和粗脂肪的表觀消化率，降低NDF消化率[20,22]。丁靜美等[33]給肉用綿羊在維持水平飼養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)隨著NFC/NDF增加日糧DM、OM、CP、NDF、ADF和總能消化率均得到改善，NFC/NDF最高組的甲烷能和糞能最低而尿能最高。

3.2.2 NFC與飼料轉化效率 研究發(fā)現(xiàn)，日糧NFC/NDF對綿羊的耗料增重比和肉犢牛的飼料轉化效率無顯著影響[22,27]，但可提高山羊的飼料轉化效率[19]；而NFC/RDP對奶牛的飼料轉化效率無影響[13]。在各處理組的粗飼料組成相似的情況下，NFC含量對奶牛飼料轉化效率無影響[9]；而在日糧粗飼料組成不同的情況下，飼料NFC含量較高的苜蓿組奶牛其飼料轉化效率和氮轉化效率均高于NFC含量較低的玉米秸稈和羊草日糧[15]、玉米秸和稻草型日糧[16]。

NFC對日糧養(yǎng)分消化率和飼料轉化效率影響的研究結果不盡一致，可能是由于不同研究中動物品種、生理狀態(tài)的差異以及日糧原料組成的差異。因此，有關不同動物品種在某一生理階段下或某一類飼料原料下NFC對日糧中各營養(yǎng)素的利用仍需進一步研究。

4 日糧NFC對反芻動物健康和機體代謝的影響

4.1 日糧NFC與動物健康 高含量NFC日糧（占DM的44%左右）可改善圍產期奶牛能量代謝參數，有益于奶牛健康且對奶牛蹄部健康無不良影響[11]。胡紅蓮等[31-32]的研究顯示，隨日糧NFC/NDF增加山羊瘤胃液pH逐漸降低，血液中乙酸、丙酸、丁酸及TVFA均呈增加趨勢，當日糧NFC/NDF為2.58（NFC含量約57%）時奶山羊發(fā)生瘤胃酸中毒（SARA），血漿中內毒素和組織胺含量增加，進一步促進了山羊SARA的發(fā)生。趙鵬等[20]發(fā)現(xiàn)，高日糧NFC/NDF提高了山羊血漿中的脂多糖濃度，不利于機體健康。飼糧NFC/NDF的增加會誘導荷斯坦奶牛產生SARA[29]。Plaizier等[5]認為過高的NFC會引起奶牛SARA，限制奶牛對易發(fā)酵碳水化合物的攝入量是降低奶牛SARA的基本途徑。

4.2 日糧NFC與反芻動物生化代謝 在圍產期奶牛，增加日糧NFC可提高血中葡萄糖濃度，降低血漿游離脂肪酸（NEFA）和β-羥基丁酸（BHBA）濃度，高含量NFC日糧可提高奶牛肝臟組織中的糖原濃度且有降低肝臟組織中甘油三酯濃度的趨勢[11]。Roche等[14]研究發(fā)現(xiàn)，增加日糧NFC能促進圍產期奶牛肝臟糖異生和乳腺吸收血糖合成乳糖，產前飼喂高水平NFC日糧可降低血漿尿素氮、白蛋白濃度及產后前7 d的生長激素濃度，提高NEFA和鎂離子濃度及產前胰島素樣生長因子-I（IGF-I）、鈣離子濃度和產后前2 d的胰島素濃度；產后飼喂高水平NFC日糧可降低血漿尿素氮、BHBA和鈣離子濃度。在泌乳綿羊上的研究顯示，高水平NFC日糧提高了血糖濃度，降低了血漿胰島素、生長激素和尿素氮濃度，對血中NEFA濃度無影響[13]。Gao等[2]研究發(fā)現(xiàn)，增加日糧NFC對泌乳中期奶牛血糖、NEFA、BHBA和胰島素濃度均無影響。提高日糧NFC/NDF可降低山羊的血漿尿素氮濃度，而對血漿游離氨基酸濃度無顯著影響[28]；對肉犢牛血漿葡萄糖、生長激素、胰島素、胰高血糖素無影響，但可提高瘦素濃度，降低IGF-I濃度[3]；對山羊血漿中白蛋白、尿素氮、血糖濃度及谷草轉氨酶、谷丙轉氨酶、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶活性均無影響[20]。

過高的NFC含量會誘導反芻動物發(fā)生SARA，對奶牛健康產生一定危害；NFC含量會影響奶牛血糖、胰島素、NEFA和BHBA等能量代謝相關的生化指標，提示日糧NFC含量對奶牛血糖合成利用和體脂動員等能量代謝有調控作用。

5 小結及展望

日糧NFC水平對反芻動物生產性能、瘤胃發(fā)酵、營養(yǎng)物質消化和健康狀況具有重要作用，采食適宜的NFC量不僅能夠維持瘤胃健康，還能促進機體對營養(yǎng)物質的消化利用，從而發(fā)揮其最大生產性能。調控日糧NFC含量對反芻動物高效精細化養(yǎng)殖至關重要，而日糧配方的適宜NFC水平易受環(huán)境、日糧來源和NFC組成等影響，因此在不同環(huán)境（如季節(jié)）和日糧來源下（如粗飼料類型）的日糧NFC適宜水平及日糧NFC不同組成部分（如淀粉和糖類）的適宜水平等有待進一步深入研究。

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