長春蔓對鹽脅迫的響應研究

馬玉華+王偉+韋靜靜

摘要 為研究不同濃度鹽脅迫對長春蔓的影響，測量了植株的超氧化物歧化酶（SOD）含量、過氧化物酶（POD）含量、葉片含水量、葉綠素含量、植株生物量和根系活力等各指標的變化。結(jié)果表明，隨著氯化鈉濃度的增大，長春蔓葉片中SOD活性總體呈上升趨勢，期間略有下降，POD活性呈現(xiàn)先下降后呈上升趨勢；葉片含水量先短暫上升，后隨鹽濃度的增加快速下降；葉綠素含量隨著鹽濃度的增加先上升后下降；植株生物量隨鹽濃度的增加而下降；根系活力隨鹽濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢。在鹽濃度為0～6 g/L時，長春蔓有一定的耐受力，當鹽濃度達到8 g/L時，長春蔓的生長受到明顯的影響。

關鍵詞 長春蔓；鹽脅迫；耐鹽性

中圖分類號 S688.4 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）24-0116-03

Study on Response of Vinca major to Salt Stress

MA Yu-hua WANG Wei WEI Jing-jing

（School of Biological Science and Food Engineering，Chuzhou University，Chuzhou Anhui 239000）

Abstract In this study，the effects of different concentrations of salt stress on the growth of Vinca major were studied.The contents of superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD），leaf water，chlorophyll，plant biomass and root vitality and other indicators of change were measured in this study.The results showed that with the increase of sodium chloride concentration，the activity of SOD in Vinca major leaves showed an increasing trend on the whole，and decreased slightly during the period.The activity of POD decreased first and then increased with the increase of sodium chloride concentration.The leaf water content increased temporarily and then decreased with the increase of salt concentration.And the chlorophyll content increased first and then decreased with the increase of salt concentration.The plant biomass decreased with the increase of salt concentration.The root activity presented a trend of increasing first and then decreasing with the increase of salt concentration.Vinca major had a certain tolerance when the salt concentration was 0-6 g/L，but the growth rate of Vinca major was obviously affected when the salt concentration reached 8 g/L.

Key words Vinca maior；salt stress；salt tolerance

長春蔓（Vinca major）又名纏繞長春花、蔓長春花，夾竹桃科蔓長春花屬多年生蔓性亞灌木，原產(chǎn)地中海沿岸，其莖蔓平臥地面，著地生根，葉對生，橢圓形，葉片表面富有光澤，4—5月開花，花藍色，極具觀賞性[1]。性喜半陰環(huán)境，耐寒，耐水濕，喜疏松、排水良好的砂質(zhì)土壤。

長春蔓可以與其他地被植物搭配應用，具有良好的水土保持能力。由于其莖蔓較長，可以垂直懸掛，用以裝飾裸露的建筑物。另外，長春蔓莖蔓垂直，形態(tài)優(yōu)美，可以配置于樓梯邊、欄桿上或盆栽置放在案臺上[2]，任莖蔓自由下垂，隨風飄動。

鹽漬化土壤是一種不利于植物生長的土地[3]。我國土地資源雖然豐富，但是鹽堿土卻占據(jù)了較大的比例[4]。因此，利用植株改良鹽堿土具有重大的意義[5-6]。目前對于長春蔓抗逆性方面的研究不是很多，尤其是關于長春蔓抗鹽性的研究報道比較少[7-8]。本試驗探究長春蔓的耐鹽性，探索鹽脅迫對長春蔓的影響，以期為研究長春蔓的耐鹽性作準備。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料為長春蔓扦插苗。

1.2 試驗設計

試驗根據(jù)NaCl濃度水平不同共設6個處理，即0、2、4、6、8、10 g/L。

1.3 試驗方法

試驗采用扦插后盆栽法種植，首先在日光溫室內(nèi)的沙床上進行扦插繁殖；約40 d后上盆移栽，盆里基質(zhì)是經(jīng)過陽光曝曬和高錳酸鉀消毒的河沙，每盆裝2 300 g河沙，盆底墊細網(wǎng)防止河沙從盆下漏出。生長期間進行常規(guī)管理，施用園式配方配制的培養(yǎng)液，促進植物正常生長、生長健壯，之后選48盆長勢一致的苗。3次重復，隨機排列。鹽處理時將NaCl溶于營養(yǎng)液中，上盆移栽后約45 d后進行第1次鹽處理，之后每隔3 d處理1次，每次每盆定量施250 mL營養(yǎng)液，每3 d處理1次，處理5次，分別測出每次處理的長春蔓植株的各項指標。endprint

1.4 測定方法

采用氮藍四唑法（NBT）法[9]測定SOD（超氧化物歧化酶）的活性；采用愈創(chuàng)木酚法[9]測定POD（過氧化物酶）的活性；采用烘干法[9]測定葉片含水量；利用乙醇提取法[9]測定葉綠素含量；采用烘干法[10]測定植株生物量；采用TTC法[9]測定根系活力。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

本文文字和圖表處理在Word 2003和Excel 2003下進行，試驗數(shù)據(jù)用Excel制圖，試驗統(tǒng)計用SPSS 11.5分析[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對SOD活性的影響

隨植株受鹽脅迫時間的延長，長春蔓葉片中SOD活性在第1、2、3次鹽處理時，呈上升趨勢，在第4次鹽處理時出現(xiàn)短暫下降，然后在第5次鹽處理后迅速上升。在第1次鹽處理時，各鹽濃度下長春蔓SOD活性值較接近，在第2次和第3次鹽處理時，2 g/L和4 g/L鹽濃度下SOD活性均低于對照（0 g/L），而6、8、10 g/L鹽濃度下SOD活性均高于對照，在第4次和第5次鹽處理時，各鹽濃度下SOD活性都高于對照。在第5次鹽處理時，10 g/L鹽濃度與對照相比SOD活性增加26.23%（圖1）。

2.2 不同處理對POD活性的影響

長春蔓在進行第1次和第2次鹽處理后，葉片中POD活性出現(xiàn)了短暫性的下降，從第2次鹽處理后，各鹽濃度下長春蔓葉片POD活性呈增加趨勢。在第1次鹽處理時，2、4、6 g/L鹽濃度POD活性低于對照（0 g/L）；第2次鹽處理時，2 g/L和4 g/L鹽濃度POD活性低于對照；從第3次鹽處理后，各鹽濃度POD活性都高于對照。在第5次鹽處理中，10 g/L鹽濃度與對照相比，POD活性增加67.63%（圖2）。

2.3 不同處理對葉片含水量的影響

當鹽濃度在0 g/L和2 g/L時，長春蔓葉片含水量增加，隨著鹽濃度的增加，在鹽濃度大于4 g/L時長春蔓葉片含水量處于逐漸降低的趨勢。與對照0 g/L鹽濃度相比，4、6、8、10 g/L不同鹽濃度降低率分別是22.20%、46.15%、69.25%、84.83%。其中鹽濃度為6、8、10 g/L時葉片含水量與對照相比差異均達到顯著水平（圖3）。

2.4 不同處理對葉綠素含量的影響

植株在受到鹽脅迫時，長春蔓葉片中葉綠素的含量隨著鹽濃度的增加出現(xiàn)先增加后下降的趨勢。鹽濃度為2 g/L時與對照0 g/L相比，葉綠素含量變化不明顯，但略高于對照水平，其升高率是1.02%，在4 g/L鹽濃度時葉綠素含量相比對照降低了6.96%。隨著鹽濃度的增加，鹽濃度為6、8、10 g/L時，葉綠素含量與對照相比降低了9.53%、13.04%和14.86%。鹽濃度為10 g/L時葉綠素含量與對照0 g/L相比差異達到顯著水平（圖4）。

2.5 不同處理對植株生物量的影響

隨著鹽濃度的增加，長春蔓地上鮮重、地上干重、根系鮮重和根系干重都呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢。在鹽濃度為10 g/L時地上鮮重和根系鮮重與對照0 g/L時出現(xiàn)顯著差異，但是試驗中長春蔓的地上干重沒有因鹽濃度的變化出現(xiàn)顯著差異，而根系干重在鹽濃度為8 g/L時與10 g/L沒有出現(xiàn)顯著差異，鹽濃度小于6 g/L時與10 g/L鹽濃度的根系干重均出現(xiàn)差異顯著，說明高鹽脅迫對長春蔓的根系部分有一定的不利作用，影響根系的吸收從而影響地上部分（表1）。

2.6 不同處理對根系活力的影響

長春蔓根系活力隨著鹽脅迫濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢。在鹽脅迫濃度為2、4、6 g/L時根系活力高于對照（0 g/L），在鹽濃度為2 g/L時根系活力達到最大值，其根系活力是對照的1.6倍。當鹽濃度為8 g/L和10 g/L時根系活力低于對照，其根系活力分別是對照的0.92、0.76倍。鹽濃度為2 g/L時根系活力與對照相比差異顯著，低鹽對長春蔓根系活力有一定的促進作用（圖5）。

3 結(jié)論與討論

植株遭受鹽脅迫時，為減小自身膜系統(tǒng)受傷害程度，自身形成了一種抗氧化酶系統(tǒng)，SOD、POD作為其重要組成部分，在保護膜系統(tǒng)方面發(fā)揮著重要作用[12-13]。SOD活性能反應植物抗逆性高低，其與植物抗逆性成正相關。POD活性可以反應植物在某一時期的代謝變化[14]。試驗過程中，長春蔓在10 g/L鹽濃度處理時，SOD活性和POD活性明顯上升。SOD活性在第4次處理中出現(xiàn)下降的現(xiàn)象，而POD活性在第4次處理時維持在較高水平，同時POD活性在第2次處理時也出現(xiàn)下降的現(xiàn)象，而SOD活性在第2次處理中活性較好，可能是植物在鹽脅迫條件下時，SOD、POD相互協(xié)調(diào)，共同完成活性氧類的清除[15]。

在環(huán)境脅迫情況下植物組織的含水量能夠反映其受脅迫程度的高低。植物在水分不足的不利環(huán)境下耗水量較大，同時不能及時補水，導致葉片含水量減少[16]。葉片含水量降低幅度越大，表明植物受環(huán)境的不利影響越大。試驗表明，通過鹽脅迫，長春蔓葉片含水量出現(xiàn)不同程度的變化。在低鹽濃度下，葉片含水量沒有受到鹽脅迫的顯著影響，而在高鹽分脅迫下，植株葉片含水量明顯下降，說明長春蔓在高鹽分脅迫下葉片會出現(xiàn)缺水現(xiàn)象。

高等植物光合作用主要靠植物葉片進行，常用葉片葉綠素含量衡量植物的生長狀況[17]，其含量高低與植物光合作用大小密切相關[16]。研究表明，葉綠素酶活性高低受NaCl濃度的影響，從而影響葉綠素的合成[18]。葉片葉綠素含量減少，光合作用降低，植物抗逆性減弱[19]。在試驗中，葉綠素含量出現(xiàn)先上升后下降的趨勢，說明在低鹽濃度下長春蔓葉綠素含量積累沒有受到影響，而高鹽脅迫下長春蔓葉綠素積累受到抑制，光合作用受到相應的影響。

植物吸收土壤營養(yǎng)主要依靠根系，其直接影響植物的生長。植物與土壤的聯(lián)系，主要依靠根系來完成，故根系首先受到土壤環(huán)境對植物的影響。根系感受土壤環(huán)境的變化后，產(chǎn)生相應的變化，繼而影響地上部分的生長[20]。高鹽分土壤水勢較低，植物水分吸收受到影響，受到鹽分引起的水分脅迫[21]。同時，根系為地上部分吸收養(yǎng)分，還支撐著地上部分，故二者相互聯(lián)系、相互制約[22]。試驗中，隨著鹽脅迫程度的加大，根系的鮮重、干重均呈現(xiàn)下降的趨勢，在高鹽濃度時，根系受到明顯的抑制，與對照（0 g/L）達到差異顯著水平。高鹽濃度與對照在地上部分鮮重上達到顯著差異，而在地上部分干重方面沒有形成顯著差異。endprint

根系活力反映植物根系生命強度的大小[10]。長春蔓在經(jīng)過不同鹽濃度處理后，根系活力表現(xiàn)出不同的反應。隨著鹽濃度的增加，根系活力呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。當鹽濃度較低時均高于對照，鹽濃度較高時低于對照，說明長春蔓根系對低鹽脅迫有一定的耐受力，能夠保持較高的根系活力，但隨著鹽脅迫的加大，根系受到嚴重損傷，對植物生長不利，長春蔓的根系活力與抗鹽性密切相關。

通過對長春蔓鹽脅迫試驗的研究，結(jié)果表明長春蔓在受到NaCl脅迫時，SOD、POD作為植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的重要組成部分，在調(diào)節(jié)抗鹽的生理反應中二者相互協(xié)調(diào)，共同完成活性氧類的清除；葉片含水量明顯降低表明鹽脅迫使長春蔓葉片出現(xiàn)缺水現(xiàn)象；葉綠素含量在鹽脅迫中降低，長春蔓的光合作用受到鹽脅迫的影響；植株生物量說明高鹽影響長春蔓根系的生長，從而影響地上部分的生長；根系活力表明低鹽對長春蔓根系活力有一定的促進作用，但是隨著鹽濃度的增加，根系受到的損傷加大；鹽濃度低于2 g/L時對長春蔓生長有一定的促進作用，隨著鹽濃度的增大對長春蔓不利影響變大，鹽濃度達到8 g/L時對長春蔓造成一定程度的損傷。

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