4月齡大菱鲆苗種耐氨氮性狀的遺傳參數(shù)評估?

李之鄉(xiāng)， 王偉繼， 胡玉龍， 呂 丁， 吳歡歡， 欒 生， 孔 杰? ?

(1．上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306； 2．中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用重點開放實驗室，山東 青島 266071； 3．青島海洋科學與技術國家實驗室 海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島 266071)

大菱鲆(Scophthalmusmaximus)具有生長快、營養(yǎng)豐富、肉質(zhì)細嫩等優(yōu)點，是歐洲重要的名貴海水養(yǎng)殖品種之一[1]。1992年由黃海水產(chǎn)研究所引入我國，并于1999年成功攻克人工育苗技術難關，隨后成為我國北方地區(qū)工廠化養(yǎng)殖的主導品種之一，并開創(chuàng)了“溫室大棚+深井海水”的養(yǎng)殖模式。根據(jù)國家鲆鰈類產(chǎn)業(yè)技術體系綜合實驗站調(diào)查，2015年我國大菱鲆產(chǎn)量為4.78萬t，占鲆鰈類總產(chǎn)量的79.56%[2]。

隨著大菱鲆養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的進一步深入，“溫室大棚+深井海水”的流水式工廠化養(yǎng)殖模式因不利于養(yǎng)殖生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展而逐漸受到限制。其養(yǎng)殖模式逐漸向半封閉式工廠化養(yǎng)殖模式過渡，最后將發(fā)展為全封閉式工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖模式[3]。封閉式循環(huán)水養(yǎng)殖模式相比于傳統(tǒng)的養(yǎng)殖模式，具有非常明顯的節(jié)水、環(huán)保和高產(chǎn)等優(yōu)勢，被認為是21世紀發(fā)展水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的主流方向[2]。

然而目前我國的封閉式工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖尚在起步階段，配套設備不完善[4]。在循環(huán)水養(yǎng)殖過程中，養(yǎng)殖密度高，隨著養(yǎng)殖時間的延長，魚類的殘餌、排泄物等含氮有機物會逐漸積累并在微生物的作用下分解產(chǎn)生氨氮。氨氮是制約魚類生長的重要環(huán)境因子之一，高濃度的氨氮不僅能夠限制魚體的生長，并且能夠導致多重疾病的發(fā)生[5-6]。另外，循環(huán)水處理的生物濾池中使用的硝化細菌和亞硝化細菌的最適溫度為23～30℃，而大菱鲆的最適養(yǎng)殖溫度為16～18℃，這使得水處理過程中的去氮效果大打折扣，極易造成大菱鲆養(yǎng)殖循環(huán)水中的氨氮含量超標。因此，對大菱鲆進行遺傳改良，選育耐氨氮能力更強的新品種非常有必要。

育種的核心是選擇，選擇育種在水產(chǎn)動物的遺傳改良中應用非常廣泛[7]。而評估選育性狀的遺傳參數(shù)是制定育種方案、開展選育工作的基礎。遺傳力和遺傳相關是兩個非常重要的遺傳參數(shù)，對選育和育種工作具有非常重要的指導作用。動物模型BLUP法是有效評估動物數(shù)量性狀遺傳參數(shù)，顯著提高遺傳進展速度的一種常用方法。應用該方法對水產(chǎn)動物進行遺傳改良，國內(nèi)外已有很多研究。在大菱鲆[8-9]、中國對蝦(Fenneropenaeuschinensis)[10]、羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)[11]、凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)[12]、俄羅斯鱘(Acipensergueldenstaedti)[13]等水產(chǎn)動物中均已應用該方法開展數(shù)量性狀遺傳參數(shù)的評估工作，并已取得顯著成果，增加了經(jīng)濟產(chǎn)值。

本研究同樣采用一般動物模型，利用限制性極大似然法(Restricted Maximum Likelihood, REML)并基于混合線性模型方程組(Mixed Model Equations, MME)[14]對40個大菱鲆家系954尾大菱鲆的耐氨氮性狀、體長和體重的表型方差組分進行剖分，評估4月齡大菱鲆耐氨氮性狀、體長和體重的遺傳參數(shù)，以期為大菱鲆耐氨氮品系的選育以及耐氨氮的分子機制研究提供一定的理論參考。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

實驗的開展地點在山東海陽黃海水產(chǎn)有限公司。在2006和2007年構建培育大菱鲆G0代家系，通過后裔測定，以收獲時的體重值為育種目標，在2009—2012年構建了G1代群體，2013和2014年構建G2代群體，2016年采用2011、2012和2013年培育的親魚構建了G2代和G3代家系。本實驗材料來自2016年構建的G2代和G3代家系群體，選取構建時間在一個月之內(nèi)的40個家系(其中包含27個母系半同胞家系)，共計954尾大菱鲆。每個家系分別培養(yǎng)在0.5 m3的玻璃鋼(Fiber Reinforced Plastics, FRP)容器中，家系培養(yǎng)過程中嚴格采用環(huán)境條件標準化和數(shù)量標準化培育方法[15-16]。當實驗魚達到100日齡左右時，對其進行可視嵌入性熒光標記(Visible Implant Elastomer, VIE)，用來識別個體的家系。標記完成后將實驗魚混養(yǎng)一個月，開展耐氨氮性狀測試實驗。

1.2 實驗設計

實驗在2個半徑為1.2 m，高0.7 m的玻璃鋼缸中進行，用其中一個提前配置所需氨氮濃度的海水，另一個用于進行耐氨氮性狀測試實驗。氨氮濃度為39.06 mg/L，非離子氨為1.80 mg/L(正式試驗前一周得出的72 h半致死濃度)，所需氨氮濃度用NH4Cl分析純配制而得。實驗前停食3天，實驗過程中不投餌，溶解氧維持在5.0～7.0 mg/L。實驗用水為砂濾海水，水溫維持在(22.5±1)℃，pH為8.0～8.1，鹽度30，每天換水量為100%。每2h觀察一次，及時打撈死魚，記錄死亡時間、體長、體重、家系編號等數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 數(shù)據(jù)統(tǒng)計 使用Excel 2013軟件對4月齡大菱鲆的耐氨氮存活時間、體長、體重及家系數(shù)量等描述性統(tǒng)計參數(shù)進行前期整理和初步分析。用SPSS 19.0對不同家系個體的3個性狀進行方差分析。

1.3.2 建立混合模型 采用氨氮脅迫下的存活時間作為大菱鲆耐氨氮性狀的表型觀測值，存活時間越長，表示耐氨氮能力越強。用G0到G3代物理系譜估計個體之間的親緣關系，使用R軟件中的ASReml包[17-18]計算遺傳力和遺傳相關。根據(jù)實驗數(shù)據(jù)結構，構建不同模型進行比較，最后確定一個最優(yōu)模型。在計算體長和體重遺傳力時，將日齡作為協(xié)變量；在計算耐氨氮性狀遺傳力時，采用體長作為協(xié)變量。構建的單性狀動物模型如下：

Yij=μ+b×Daysi+ai+fj+eij；

Yij=μ+b×Bli+ai+fj+eij。

式中：Yij表示性狀觀測值；μ表示總體均值；b為回歸系數(shù)；Daysi為日齡協(xié)變量；Bli為體長協(xié)變量；ai為加性遺傳效應；fj為共同環(huán)境效應；eij為隨機殘差。

在耐氨氮性狀、體長和體重的遺傳相關和表型相關分析中，同樣采用上述的兩性狀動物模型，將日齡作為協(xié)變量。

1.3.3 遺傳參數(shù)的評估 遺傳力的計算公式為：

式中：σa2表示加性遺傳效應方差；σp2表示表型方差。

兩性狀相關性計算公式：

式中：σ11和σ22分別表示性狀1和性狀2的加性遺傳方差或表型方差；σ12表示兩性狀的加性遺傳協(xié)方差或表型協(xié)方差。

Z-score用來檢驗遺傳力估計值與0之間是否存在顯著差異。其公式為：

式中：xi和xj分別是性狀的遺傳力和遺傳相關估計值；σi和σj分別是相應的遺傳力和遺傳相關的標準誤。當檢驗遺傳參數(shù)是否與0有顯著性差異時，xj和σj均定義為0。如果︱Z︱≥1.96，遺傳參數(shù)估計值與0存在顯著差異(P<0.05)；如果︱Z︱≥2.58，遺傳參數(shù)估計值與0存在極顯著差異(P<0.01)。

2 實驗結果

2.1 大菱鲆表型性狀的描述性統(tǒng)計

4月齡大菱鲆耐氨氮存活時間、體長和體重的描述性統(tǒng)計數(shù)據(jù)見表1。存活時間、體長和體重的平均值分別為99.05 h、7.04 cm和10.07 g。體重的變異系數(shù)最大，為38.27%；存活時間和體長的變異系數(shù)相對較小，分別為14.48%和14.47%。統(tǒng)計分析表明，體長和體重在不同的家系之間差異極顯著(P<0.01)。

表1 大菱鲆耐氨氮存活時間、體長和體重的描述性統(tǒng)計Table 1 The descriptive statistics of survival time to ammonia-resistant, body length, body weight to turbot

圖1顯示，4月齡大菱鲆在實驗氨氮濃度脅迫下4 h左右即有個體開始死亡，80 h左右死亡數(shù)量逐漸增多，并且隨著氨氮脅迫時間的延長，累計死亡率逐漸升高直至所有個體全部死亡。整個死亡過程大約持續(xù)了128 h。

圖1 大菱鲆氨氮脅迫下的累計死亡率

2.2 不同家系間耐氨氮存活時間的差異比較

圖2中的箱線圖列出了4月齡大菱鲆不同家系之間在耐氨氮性狀測試實驗中存活時間的中位數(shù)、第一四分位數(shù)、第三四分位數(shù)、最小值、最大值和異常值。結果顯示，大菱鲆各家系之間以及家系內(nèi)的各個體之間存活時間差異較大。各個家系平均存活時間的變化范圍為85.48～114.42 h，變異系數(shù)為7.75%。統(tǒng)計分析結果同樣顯示，不同家系間的存活時間存在極顯著差異(P<0.01)(見表2)。

圖2 40個大菱鲆家系耐氨氮存活時間的箱線圖Fig.2 The box-plot of survival time to ammonia-resistant from 40 turbot families

性狀Trait變異來源Variationsource平方和Sumofsquares自由度Degreesoffreedom均方MeansquareF值FvalueP值Pvalue存活時間Survivaltime/h組間Betweengroups54409．93391395．138．980．00組內(nèi)Withingroups141651．23912155．32

2.3 大菱鲆耐氨氮性狀及體長、體重的遺傳參數(shù)

如表3所示，4月齡大菱鲆的耐氨氮性狀遺傳力為0.46±0.20，屬于高遺傳力，與0相比具有顯著性差異。體長遺傳力為0.14±0.22，屬于低遺傳力。體重遺傳力為0.29±0.30，屬于中遺傳力。4月齡大菱鲆體長和體重遺傳力估計值與0相比均沒有顯著性差異。體長和體重性狀的共同環(huán)境效應分別為0.18±0.10和0.20±0.13，均遠大于耐氨氮性狀的共同環(huán)境效應(0.03±0.07)。

表3 大菱鲆耐氨氮性狀、體長和體重的方差組分、共同環(huán)境效應和遺傳力

注：σp2為表型方差，σf2為全同胞家系方差，σa2為加性遺傳方差，σe2為殘差。c2表示共同環(huán)境系數(shù)，h2表示遺傳力。*表示差異顯著(P<0.05)。

Note: σp2-phenotype variance,σf2-full-sib variance,σa2-additive genetic variance,σe2-residual variance.c2-common environment effect, .h2-heritability.*means significantly different(P<0.05).

4月齡大菱鲆的耐氨氮性狀、體長和體重間的遺傳相關和表型相關如表4所示。由表4可見，大菱鲆耐氨氮性狀與體長之間的遺傳相關和表型相關均表現(xiàn)為低度線性負相關，分別為-0.06和-0.10。耐氨氮性狀與體重的遺傳相關和表型相關同樣表現(xiàn)為低度線性負相關，分別為-0.02和-0.06，統(tǒng)計檢驗均不顯著(P>0.05)。大菱鲆的體長與體重兩個性狀間的遺傳相關和表型相關均為極顯著正相關(P<0.01)，其相關系數(shù)分別為0.88和0.83。

表4 耐氨氮性狀、體長和體重之間的遺傳相關和表型相關Table 4 Genetic correlation and phenotypic correlation between ammonia-resistant, body length and body weight

注：對角線上方為遺傳相關，下方為表型相關，**表示差異極顯著(P<0.01)。

Note: Above the diagonal line is the genetic correlation，below it is the phenotypic correlation;**means extremely significant difference(P<0.01)

3 討論

3.1 大菱鲆耐氨氮性狀、體長和體重的遺傳力估計

遺傳力是數(shù)量遺傳學中的一個最基本參數(shù)，它反映了親代將某一數(shù)量性狀遺傳給下一代的能力。在估計育種值、制定選擇指數(shù)、預測選擇反應以及育種規(guī)劃和決策等方面都起著非常重要的作用[19]。準確估計遺傳力是從表型變異研究其遺傳實質(zhì)的基礎。使用不同的模型所估計的遺傳力也有所差別。

氨氮作為水產(chǎn)養(yǎng)殖中最重要的污染因子之一，尤其是在高密度的養(yǎng)殖過程中，對魚的生長存活產(chǎn)生非常大的負面作用。因而在大菱鲆養(yǎng)殖業(yè)中，提高循環(huán)水水處理工藝水平和選育耐氨氮大菱鲆新品系要齊頭并進。在本實驗中，其大菱鲆死亡時間晚于預實驗結果，其主要原因可能是大菱鲆的批次和實驗條件控制等差異引起的，所得結果不會影響大菱鲆各性狀的遺傳參數(shù)評估。

在水產(chǎn)動物中有關耐氨氮遺傳參數(shù)評估的研究較少，李文嘉[20]等研究了南美白對蝦耐氨氮遺傳力為0.15±0.05，與本文得出的4月齡大菱鲆耐氨氮遺傳力(0.46±0.20)差別較大。另外，本文估計的大菱鲆耐氨氮性狀遺傳力均高于其他水產(chǎn)動物的抗性性狀遺傳力，如大菱鲆耐熱性遺傳力(0.03±0.03)[8]，牙鲆抗遲緩愛德華氏菌遺傳力(0.18±0.02)[21]，南美白對蝦的抗TSV遺傳力(0.28±0.14)[22]以及大黃魚耐低氧遺傳力(0.23)和耐低pH遺傳力(0.23)[23]等。動物的抗病、耐高溫、耐低溫等抗性性狀均屬于閾性狀，其表型呈現(xiàn)非連續(xù)性變異，而其遺傳基礎受多基因控制，與一般數(shù)量性狀類似，具有一個潛在的連續(xù)型分布。同時，一個物種的性狀遺傳力并不是一成不變的，它還與群體的遺傳結構以及群體所處的外界環(huán)境有關?？刂菩誀畹募有赃z傳效應越大，估計的遺傳力就越高；對于一個群體來說，控制該性狀的遺傳基礎一致性越好，基因的純合度越大，反而估計的遺傳力卻很低。然而這種遺傳力的降低并不意味著性狀遺傳能力的下降，反而表明群體平均遺傳能力越強[19]。在本實驗中所估計的耐氨氮性狀遺傳力均大于水產(chǎn)動物的其他抗性遺傳力，可能是因為大菱鲆的耐氨氮性狀選育第一次開展，個體間遺傳基礎存在很大的差異性，具有很高的選育潛力。而其他水產(chǎn)動物的抗性性狀經(jīng)過幾代有效選育，個體的遺傳基礎一致性較好，故所估計的遺傳力比較低。

另外，本研究結果顯示，4月齡大菱鲆體重和體長遺傳力屬于中低遺傳力。有關大菱鲆體長和體重遺傳參數(shù)評估的研究比較多。劉寶鎖等[8]采用兩種動物模型進行比較，最后得出大菱鲆的體重遺傳力為0.22±0.09。張慶文等[24]通過混合模型方程，使用約束最大似然法估計了25日齡大菱鲆的體長遺傳力為0.20。以上研究結果與本研究估計的體重遺傳力(0.29)和體長遺傳力(0.14)比較接近。馬愛軍等[25]使用父系半同胞組內(nèi)相關法估計了6月齡大菱鲆的體長和體重遺傳力分別為0.28和0.45，屬于中高遺傳力。這可能是因為父系半同胞組內(nèi)相關法與動物模型相比，并不能利用個體之間的親緣關系，也不能有效剖分隨機效應，其遺傳力估計值會偏高。

3.2 耐氨氮性狀、體長和體重的相關性

由于基因的一因多效以及基因不平衡連鎖等原因，使得生物體的各個性狀之間存在不同程度的遺傳相關。研究這些性狀之間的相關性可以制定一個綜合選擇指數(shù)，并以此指數(shù)制定多性狀選擇育種方案，對家系或個體進行挑選，提高選擇效率，選育理想品種。性狀間的遺傳相關性越高，間接選擇的效果就越好[26]。

在本研究中得出4月齡大菱鲆的體長和體重的遺傳相關和表型相關均非常高，分別為0.88±0.18和0.83±0.02，跟預想和實際情況基本一致。而體長和體重兩個性狀與耐氨氮性狀的遺傳相關和表型相關均表現(xiàn)為低度負相關(R<0.10)，并且顯著性檢驗表明沒有統(tǒng)計學意義。說明對體長和體重性狀進行選育時并不會對耐氨氮性狀起到間接選育的效果。

3.3 共同環(huán)境效應評價

共同環(huán)境效應是指全同胞家系內(nèi)個體間由于共同的生活環(huán)境造成某些性狀的相似性增加，共同環(huán)境效應的剖分對準確估計遺傳力具有非常重要的作用。在本研究中體長和體重兩個性狀的共同環(huán)境效應較大，可能是因為在大菱鲆培育的早期階段每個缸獨立培育產(chǎn)生的。而耐氨氮性狀測試實驗持續(xù)時間相對較短，產(chǎn)生的耐氨氮性狀共同環(huán)境效應較低。另外，本研究估計的遺傳力標準誤普遍偏高，可能是實驗使用的大菱鲆總體數(shù)量和半同胞家系數(shù)量偏少造成的。

馬愛軍等[27]研究表明，在大菱鲆的不同發(fā)育階段，基因的加性效應和顯性效應存在交替表達現(xiàn)象。于飛等[28]研究表明，通過BLUP法對大菱鲆早期個體進行遺傳改良時，由于個體生長速度不同，會影響選擇的效率和可信度。王新安等[29]比較了不同家系在不同生長時期生長數(shù)據(jù)不一致，建議在對大菱鲆進行個體選擇時不低于9月齡。徐利永等[9]測量了大菱鲆在低溫條件下養(yǎng)殖54d時，體重和體長遺傳力分別為0.44和0.30，而在90d時測得的體重和體長遺傳力分別為0.55和0.50。因而具體選擇哪個生長階段來估計大菱鲆耐氨氮性狀遺傳參數(shù)，使其選育效果達到最理想化，仍需進一步研究。

4 結語

本研究通過大規(guī)模建立大菱鲆家系，采用一般動物模型，利用限制性極大似然法評估大菱鲆耐氨氮性狀、體長和體重的遺傳參數(shù)。研究發(fā)現(xiàn)，大菱鲆耐氨氮性狀遺傳力為0.46±0.20，屬于高遺傳力，耐氨氮性狀與體長、體重的遺傳相關和表型相關均非常低。研究結果表明，大菱鲆具備開展基于表型性狀的耐氨氮選育潛力，且選育結果不會對大菱鲆的體長和體重產(chǎn)生顯著影響。研究結果將為進一步選育大菱鲆耐氨氮品系提供理論依據(jù)。

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