影響母豬母性行為的因素

趙曉宇，尹國安，關(guān)立偉

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，黑龍江 大慶 163319）

仔豬的成活率是影響現(xiàn)代養(yǎng)豬經(jīng)濟(jì)效益的重要因素?，F(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)中大多數(shù)選育的目標(biāo)是提高仔豬的初生重和母豬的產(chǎn)仔數(shù)，為了保證仔豬有較高的成活率，就有必要對(duì)母豬的母性能力提出更高的要求。母性行為是母性能力的重要組成。母性行為建立了親代與子代的親子關(guān)系，也確保了種群的延續(xù)。豬的母性行為主要有筑巢行為、育幼行為、護(hù)仔行為等。

仔豬的死亡主要發(fā)生在母豬分娩后的前3 d，死亡率為7%～11%[1]。良好的母性行為能夠降低仔豬斷奶前的死亡率。因此，針對(duì)母豬母性行為的研究對(duì)改善母豬福利提高養(yǎng)豬效益具有重要的指導(dǎo)意義。

1 激素對(duì)母性行為的影響

1.1 筑巢階段

筑巢行為是母性行為的重要組成。在自然狀態(tài)下，母豬在分娩前一兩天開始銜取干草或樹葉等筑巢材料，并會(huì)用嘴掘出一塊足夠臥下的凹坑。如果在舍內(nèi)它則會(huì)用草堵塞周圍的漏洞，有時(shí)甚至用草把水槽遮蓋。在集約化養(yǎng)殖條件下，由于環(huán)境缺乏筑巢材料，母豬用鼻子或嘴拱地、前腿扒地等，也被認(rèn)為是筑巢行為。母豬筑巢行為的開始是由催乳素（PRL）的濃度升高和黃體酮的下降引發(fā)的。母豬體內(nèi)的催產(chǎn)素（OT）的濃度會(huì)在分娩前1 d高度變化，從分娩前 3 d 的（15±4）nmol/L（n=10）上升至分娩前12 h 的（72±27）nmol/L（n=10）并達(dá)到峰值，這種濃度的升高本身是由于黃體酮濃度的降低和前列腺素（PGF2α）濃度的升高[2]。

母豬分娩前1 d血漿中的前列腺素和前列腺素代謝物濃度也會(huì)增加，Gilbert等的研究表明，母豬分娩前1 d血漿中的前列腺素濃度會(huì)從1～2 nmol/L增加至約50 nmol/L。血液中前列腺素的增加可引發(fā)催乳素濃度的立即增加和筑巢行為的快速開始。而與前列腺素結(jié)構(gòu)相似的氯前列醇則可以延緩催乳素濃度的升高并延遲筑巢行為的發(fā)生，這表明催乳素濃度的升高對(duì)筑巢行為開始有重要的引導(dǎo)作用[3]。Burne等的研究表明，給后備母豬注射前列腺素可誘發(fā)前蹄刨地、收集稻草等有筑巢行為特征的行為發(fā)生[4]。而給懷孕后期的母豬注射可抑制內(nèi)源性前列腺素合成的吲哚美辛?xí)r，母豬的筑巢行為也受到抑制，這種抑制機(jī)制的發(fā)生不依賴于催產(chǎn)素、皮質(zhì)醇和孕酮的濃度變化，這表明前列腺素對(duì)母豬的筑巢行為的發(fā)生起到重要作用[5]。

母豬的筑巢行為會(huì)在分娩前4 h左右結(jié)束，而分娩前6 h母豬血液中的催產(chǎn)素濃度會(huì)急劇升高，這種變化引發(fā)筑巢行為的結(jié)束[2]。Yun等研究表明，當(dāng)母豬產(chǎn)前筑巢行為受到抑制時(shí)，會(huì)導(dǎo)致血液中皮質(zhì)醇、促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）濃度的增加和心率的上升。此外，持續(xù)的筑巢行為表達(dá)受限還會(huì)導(dǎo)致母豬體內(nèi)阿片受體濃度增加，內(nèi)源性阿片受體濃度與催產(chǎn)素濃度呈負(fù)相關(guān)，因此筑巢行為的持續(xù)受限可能影響到母豬的分娩能力和早期的哺乳表現(xiàn)[6]。

1.2 分娩階段

分娩一般在乳頭能擠出乳汁的24 h內(nèi)發(fā)生，豬的分娩多在下午或晚上。臨產(chǎn)時(shí)母豬的叫聲將變的更低、更加不安，并表現(xiàn)反復(fù)變姿勢，呼吸加快，皮溫升高。分娩期間母豬血液中的催產(chǎn)素濃度會(huì)升高，從分娩前的5～6 fmol/L上升至約10 fmol/L，并在分娩后3 h上升至45 fmol/L，分娩完成后恢復(fù)到約5 fmol/L。第1頭仔豬出生時(shí)母豬體內(nèi)的催產(chǎn)素濃度沒有達(dá)到分娩期間峰值，大約50%的仔豬出生時(shí)催產(chǎn)素才達(dá)到峰值，造成這種現(xiàn)象的原因可能是第1頭仔豬出生時(shí)的陰道擴(kuò)張反過來刺激了催產(chǎn)素的分泌。同窩仔豬出生后對(duì)母豬的乳腺按摩也會(huì)刺激催產(chǎn)素的釋放。而且，由于催產(chǎn)素由垂體后葉分泌，它也能刺激自身的釋放[7]。這也解釋了分娩期間催產(chǎn)素的濃度隨時(shí)間增加而增加。

分娩時(shí)間的長短對(duì)仔豬的存活有很大影響，較長的分娩時(shí)間可能導(dǎo)致缺氧或死胎。Gilbert等研究表明，催產(chǎn)素的釋放對(duì)母豬子宮的有效收縮和仔豬的快速出生有重要作用[3]。Damm等研究表明，血漿中催產(chǎn)素的濃度與分娩時(shí)間呈負(fù)相關(guān)，低催產(chǎn)素水平可導(dǎo)致分娩時(shí)間的延長。與分娩時(shí)間短的母豬相比，分娩時(shí)間較長的母豬催產(chǎn)素的基礎(chǔ)水平和峰值水平均較低[8]。催產(chǎn)素常被用來治療豬的難產(chǎn)和產(chǎn)程過長。Mota-Rojas等研究表明，在分娩前注射催產(chǎn)素的母豬顯示出更多的子宮收縮次數(shù)，更高的頻率和更長的子宮收縮持續(xù)時(shí)間，更多子宮收縮活動(dòng)增加了子宮內(nèi)的氣體交換，也導(dǎo)致出現(xiàn)死胎的概率增加[9]。Alonsospilsbury等研究顯示，催產(chǎn)素的使用增加了發(fā)生臍帶破裂的概率，并增加胎糞污染仔豬出現(xiàn)死胎的概率[10]。

此外，由于心理因素或身體緊張等原因，母豬分娩時(shí)的腎上腺皮質(zhì)激素濃度也會(huì)升高。腎上腺皮質(zhì)激素的釋放可提高母性，但并不是維持母性行為的必須激素，而促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素在一定程度上可抑制母性行為，但母性經(jīng)驗(yàn)可抵消一部分影響[11]。

1.3 哺乳階段

由于母豬沒有乳房池，母豬乳汁的釋放需要通過母子互動(dòng)和激素的調(diào)制。在分娩前7～8 h，母豬體內(nèi)的催產(chǎn)素濃度會(huì)從基礎(chǔ)水平升高至45 fmol/L，有時(shí)能達(dá)到約 100～200 fmol/L，部分初乳的分泌與這種催產(chǎn)素濃度的升高有關(guān)[9]。臨近分娩結(jié)束，母豬開始發(fā)出有節(jié)奏的呼叫聲。每次哼叫時(shí)乳腺的乳量增加，這種授乳行為可以使仔豬盡快吃到初乳。

仔豬會(huì)在出生的第1天與同窩仔豬為搶奪乳頭進(jìn)行斗爭，并逐漸在窩內(nèi)同步哺乳的節(jié)奏。在隨后的1周里，母豬通常會(huì)側(cè)臥并通過有節(jié)奏的“咕嚕”聲呼喚仔豬進(jìn)行按摩乳腺，這種按摩一般持續(xù)1～3 min，隨后母豬通過改變這種“咕?！甭暤念l率使仔豬從按摩乳腺行為切換到快速吸乳行為。此后，仔豬會(huì)放慢嘴部動(dòng)作和吮乳動(dòng)作，然后按摩乳腺。仔豬對(duì)乳腺的按摩可以刺激催產(chǎn)素的釋放，以促進(jìn)乳汁的分泌。Algers等研究表明，當(dāng)較少的仔豬按摩乳腺時(shí)，催產(chǎn)素的釋放需要更長的時(shí)間[12]。仔豬的乳腺按摩還會(huì)刺激母豬催乳素的分泌，并使母豬血液內(nèi)的催乳素濃度在哺乳結(jié)束后10～20 min達(dá)到峰值。血液中催乳素的增加與母豬泌乳性能的增加有關(guān)，催乳素可以增加乳腺中胰島素受體的數(shù)量并減少用于脂肪儲(chǔ)存的受體數(shù)量，這使母豬體內(nèi)的能量更多導(dǎo)向乳腺，較少用于脂肪沉積，這種機(jī)制促進(jìn)了乳汁的生成[5]。

此外，仔豬的乳腺按摩行為還促進(jìn)幾種腸道激素如胃泌激素、生長激素抑制素和血管活性腸多肽的分泌以及胰島素和胰高血糖素的釋放。這些與哺乳和乳腺按摩行為有關(guān)的激素釋放由迷走神經(jīng)激活。哺乳期間胃泌素的釋放會(huì)促進(jìn)腸黏膜的生長并抑制生長激素抑制素的分泌，因?yàn)樯L激素抑制素會(huì)抑制腸胃功能[13]。這種調(diào)節(jié)會(huì)使消化道適應(yīng)更大的采食量和消化過程，以滿足哺乳期間母豬對(duì)能量需求的增加。

2 環(huán)境因素對(duì)母性行為的影響

2.1 分娩系統(tǒng)

2.1.1 限位式分娩欄 隨著集約化養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展，限位欄被廣泛應(yīng)用于妊娠母豬的飼養(yǎng)。限位欄飼養(yǎng)模式不僅可以有效降低哺乳期仔豬擠壓情況的發(fā)生，還有增加飼養(yǎng)密度、降低飼養(yǎng)成本、方便管理、降低妊娠母豬因爭斗玩耍造成的傷害等優(yōu)點(diǎn)。

但限位欄飼養(yǎng)模式的缺點(diǎn)也十分明顯。在規(guī)?；B(yǎng)殖中，母豬經(jīng)常在分娩前轉(zhuǎn)入限位式分娩欄中，這種短期的限位會(huì)對(duì)母豬的母性行為產(chǎn)生不利影響。母豬在分娩前有著強(qiáng)烈的筑巢動(dòng)機(jī)，而限位環(huán)境中的母豬由于缺少筑巢所需的空間和材料導(dǎo)致這種強(qiáng)烈的筑巢動(dòng)機(jī)得不到表達(dá)。同時(shí)，限位環(huán)境還會(huì)導(dǎo)致母豬慢性應(yīng)激的產(chǎn)生。這種應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致母豬在第1頭仔豬出生后24 h表現(xiàn)出異常的母性行為，如更高的姿勢轉(zhuǎn)換頻率，擠壓仔豬致死的數(shù)量增多等[14]。盡管隨著胎次的增加母豬可能適應(yīng)了限位環(huán)境，但這種適應(yīng)并不能抑制應(yīng)激激素的升高。Jarvis等研究表明，即使在母豬適應(yīng)了限位環(huán)境的情況下，在限位欄分娩的母豬也比在散養(yǎng)環(huán)境下更緊張[15]。

此外，長期飼養(yǎng)在限位環(huán)境中母豬通常因限料導(dǎo)致其采食欲望得不到滿足，母豬更易發(fā)生啃欄、搖頭、空嚼等刻板行為。并且，由于空間原因母豬得不到充分的運(yùn)動(dòng)，更易因患有肢蹄病而被淘汰。Ala-Kurikka等研究表明，患有肢蹄病的母豬可能因疾病帶來的痛苦導(dǎo)致對(duì)仔豬反應(yīng)冷漠以及產(chǎn)奶水平降低，也更易造成哺乳時(shí)壓傷壓死仔豬的情況發(fā)生[16]。

長期限位環(huán)境還會(huì)對(duì)母豬的心理產(chǎn)生不利影響。Wischner等的研究表明長期限位會(huì)使動(dòng)物產(chǎn)生心理應(yīng)激，這種長期的應(yīng)激可導(dǎo)致動(dòng)物的認(rèn)知功能障礙[14]。Mainau等研究表明，長期限位環(huán)境下的動(dòng)物由于缺少環(huán)境刺激，往往會(huì)出現(xiàn)對(duì)人類的本能躲避、過度警惕等病癥[17]。

2.1.2 其它分娩系統(tǒng) 在動(dòng)物福利發(fā)展趨勢的引導(dǎo)下，越來越多的國家開始用其它類型的分娩圈舍代替限位欄。群養(yǎng)分隔間是將一組6個(gè)分娩用隔間放置在一個(gè)圍欄中的分娩系統(tǒng)。Grimberg-Henrici等將妊娠母豬分別飼養(yǎng)在群養(yǎng)分隔間和限位欄環(huán)境中，通過觀察得出結(jié)論，群養(yǎng)環(huán)境下的母豬表現(xiàn)出更好的母性能力，群養(yǎng)母豬對(duì)仔豬尖叫的反應(yīng)明顯優(yōu)于限位欄中飼養(yǎng)的母豬，且仔豬哺乳期的死亡率也更低[18]。?ilerová等研究表明，群養(yǎng)環(huán)境下母豬的哺乳同步性更高，哺乳前需要仔豬乳腺按摩的時(shí)間也更短[19]。

公共分娩豬欄是設(shè)有獨(dú)立的、鋪滿稻草的開放式分娩。這種群養(yǎng)系統(tǒng)可以在妊娠期給母豬提供更好的飼養(yǎng)環(huán)境，并促進(jìn)其自然行為的表達(dá)。Kutzer等研究表明，公共分娩豬欄更接近于自然環(huán)境，可以給母豬提供更多的活動(dòng)自由，同時(shí)改善母豬對(duì)哺乳行為的控制，也給母豬和仔豬提供了更多探索和社交互動(dòng)的機(jī)會(huì)[20]。Marchant等研究表明，與限位欄環(huán)境相比公共分娩豬欄環(huán)境下的母豬在躺臥等姿勢轉(zhuǎn)換的時(shí)候表現(xiàn)更為謹(jǐn)慎[21]。

戶外飼養(yǎng)也是一種重要的飼養(yǎng)方式。與室內(nèi)飼養(yǎng)相比室外飼養(yǎng)的母豬受到的限制更少，母豬的行為表現(xiàn)接近半自然狀態(tài)下的表現(xiàn)，如分娩前后離群，呆立，打滾等。通常在室外環(huán)境下飼養(yǎng)的仔豬斷奶前不需要飼喂其它飼料，大部分護(hù)理仔豬的責(zé)任也從飼養(yǎng)人員身上轉(zhuǎn)移到母豬身上，這也對(duì)母豬的母性能力提出了更高的要求。Wülbers等研究母豬在室內(nèi)散養(yǎng)圈和戶外小屋環(huán)境下的表現(xiàn)，結(jié)果表明，戶外環(huán)境下母豬的母性行為表達(dá)受到的限制更少，戶外飼養(yǎng)母豬對(duì)仔豬尖叫的反應(yīng)明顯優(yōu)于室內(nèi)散養(yǎng)母豬，盡管戶外環(huán)境下母豬產(chǎn)后的姿勢變換更多，但這并沒有造成更高仔豬的死亡率，同時(shí)，經(jīng)歷過室內(nèi)分娩的母豬完全可以用這種經(jīng)驗(yàn)適應(yīng)戶外環(huán)境下的分娩以及對(duì)仔豬的護(hù)理[22]。

2.2 墊料

通常情況下，母豬會(huì)投入很大精力進(jìn)行筑巢，假如母豬在這個(gè)階段不能接觸筑巢用的墊料，可能導(dǎo)致母豬的應(yīng)激并改變其筑巢期間的行為。當(dāng)缺少墊料時(shí)，分娩欄中的母豬通常會(huì)直接用鼻子拱和蹄子刨圈欄與地面，這些母豬姿勢改變的頻率會(huì)增加并且靜坐的時(shí)間會(huì)延長。對(duì)于飼養(yǎng)在無墊料分娩欄內(nèi)的臨產(chǎn)母豬，相關(guān)的筑巢行為高峰發(fā)生在第1頭仔豬出生之前，而對(duì)于有墊料圈欄內(nèi)飼養(yǎng)的母豬，其相關(guān)行為高峰發(fā)生的更早一些，并且無墊料分娩欄內(nèi)母豬的血漿里的皮質(zhì)醇含量也高于其它母豬[15]。

在實(shí)際生產(chǎn)中，最常用的墊料是稻草，也可以使用麥稈、大豆稈和玉米稈等，其它有機(jī)鋪墊物還包括碎玉米芯、稻殼、碎木頭和鋸屑等。Yun等研究表明，在分娩欄內(nèi)添加稻草作為墊料，可以激發(fā)母豬的筑巢行為，促進(jìn)母性行為的表達(dá)，此外較低的皮質(zhì)醇濃度也證明母豬的環(huán)境應(yīng)激得到了緩解[23]。Chaloupková等研究了用鋸屑替代稻草作為墊料對(duì)母豬的影響，結(jié)果表明，盡管鋸屑不能被母豬用來建筑功能性的巢穴，但仍可以滿足母豬對(duì)筑巢行為的需求。因此，稻草不足時(shí)，可使用鋸屑來替代稻草作為墊料[24]。此外，Damm等研究了舍飼散養(yǎng)母豬在具有墊草和樹枝情況下以及只有墊草時(shí)筑巢行為的差異，結(jié)果表明，只有墊草的母豬其筑巢行為會(huì)一直持續(xù)到第1只仔豬出生前，并且71%的母豬在分娩過程中仍繼續(xù)有筑巢行為，而同時(shí)具有墊草和樹枝的母豬，只有38%會(huì)如此。如果母豬搭建的巢穴被移出，則會(huì)使母豬血液中的皮質(zhì)醇水平和心率都升高，同時(shí)使母豬產(chǎn)后更煩躁[25]。而有墊料條件下母豬分娩后更冷靜的行為則可以使仔豬出生后有更多時(shí)間找到奶頭吃奶，這也可能影響仔豬的發(fā)育。

3 遺傳因素對(duì)母性行為的影響

為追求更高經(jīng)濟(jì)效益，人們對(duì)豬的遺傳選擇策略主要是追求更多的窩產(chǎn)仔數(shù)，但窩產(chǎn)仔數(shù)的增加并不能直接提高斷奶仔豬的數(shù)量。母豬的母性能力才是影響提高斷奶仔豬數(shù)量的關(guān)鍵。豬的母性能力可以通過母豬與仔豬的分離測試和觀察母豬碾壓仔豬的反應(yīng)來測定。通過改善豬的母性行為可以達(dá)到提高斷奶仔豬成活率的目的。

3.1 母性行為的遺傳力值

母豬哺乳期的母性行為對(duì)斷奶前仔豬的成活率有很大影響，許多研究已經(jīng)估測了這些母性行為的遺傳力值。Vangen等測得的母豬對(duì)仔豬叫聲反應(yīng)的遺傳力值為0.12，哺乳期對(duì)人躲避行為的遺傳力值為0.17[26]。Grandinson等提出可能影響到仔豬成活率的4種性狀并估測了它們的遺傳力值，其中對(duì)仔豬叫聲反應(yīng)的遺傳力值為0.06，對(duì)處置仔豬反應(yīng)的遺傳力值為0.01，對(duì)人的躲避行為和攻擊行為的遺傳力值為0.08[27]。G?de等對(duì)各類行為的遺傳力值進(jìn)行了估測，其中母性行為的遺傳力值為0.05，對(duì)人躲避行為的遺傳力值為0.06，社會(huì)行為的遺傳力值為0.07，母豬碾壓仔豬的遺傳力值最低為0.03。母性行為的遺傳力值低表明這種性狀很難通過育種改良，生產(chǎn)中主要通過品種雜交的方式提高母性[28]。

3.2 品種對(duì)母性行為的影響

豬的母性在品種間差異較大。G?de等的研究表明，約克夏母豬的母性行為表現(xiàn)強(qiáng)于長白母豬[28]。Knap等研究表明，杜洛克母豬比長白母豬對(duì)仔豬更具有攻擊性，且兩者的雜交后代對(duì)仔豬的攻擊性比純種的兩種母豬都強(qiáng)[29]。Cui等研究表明，與長白豬相比，東北民豬表現(xiàn)出更強(qiáng)的母性能力，其在對(duì)仔豬的護(hù)理行為和對(duì)仔豬呼救反應(yīng)上的表現(xiàn)均優(yōu)于長白豬[30]。在與民豬雜交后代的研究中，以民豬為母本與大白豬和長白豬的雜交后代母性能力表達(dá)無明顯差異，且與民豬雜交后代母豬的母性表達(dá)優(yōu)于純培母豬[31]。

在對(duì)家豬品種和家豬與野豬雜交品種母性行為上的研究中，Rothschild等研究表明，雜交品種顯示出較差的母性能力，但兩者之間的差異不顯著。兩者之間在母性行為上的差異主要在于照顧仔豬時(shí)間的長短和姿勢改變的頻率[32]。

3.3 基因調(diào)控

母性基因是影響母豬母性行為表達(dá)的重要因素。崔世泉研究了催乳素受體基因（PRLR）突變對(duì)母豬側(cè)臥的轉(zhuǎn)換姿勢頻率、母豬單次哺乳的時(shí)間的影響，結(jié)果顯示PRLR的突變對(duì)這兩種性狀有顯著影響[33]。但在侯鑫等的研究中發(fā)現(xiàn)基因與母性行為無顯著相關(guān)，各品種間母性行為的性狀也不存在顯著差異。這種試驗(yàn)結(jié)果的差異可能受樣品量不足以及標(biāo)記基因出現(xiàn)問題導(dǎo)致的[34]。

催產(chǎn)素是一種垂體后葉激素，由下丘腦-神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元產(chǎn)生和釋放，它對(duì)子宮收縮和乳汁分泌有重要作用。催產(chǎn)素基因（Oxt）位于豬17號(hào)染色體。在妊娠期間，催產(chǎn)素通過催產(chǎn)素受體基因（OXTR）mRNA發(fā)揮作用。催產(chǎn)素可被亮氨酰氨肽酶、胱氨酰氨肽酶（LNPEP）水解。這也解釋了母豬妊娠期間血液中LNPEP水平增加的原因，這種變化對(duì)維持妊娠期間產(chǎn)前筑巢，產(chǎn)后哺育等行為有重要作用[35]。

Rothschild等對(duì)仔豬死亡的原因進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，30%的仔豬死于母豬的粗心護(hù)理行為，70%死于母豬的不適當(dāng)喂養(yǎng)，并檢測出7個(gè)與母豬的粗心護(hù)理行為相關(guān)的區(qū)域，這些區(qū)域分別在豬2、6、14、15號(hào)染色體和X染色體上[32]。Quilter等研究了與母豬殺嬰行為有關(guān)的QTL，已發(fā)現(xiàn)該QTL位于豬2、10號(hào)染色體和X染色體上[36]。