鶴望蘭種苗繁育、栽培及保鮮技術(shù)研究進(jìn)展

樊榮輝，黃敏玲，林 兵，吳建設(shè)，鐘淮欽

（1福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，福州350013；2福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究中心，福州350013；3福建省特色花卉工程技術(shù)研究中心，福州350013）

0 引言

鶴望蘭(Strelitzia reginae)又稱(chēng)天堂鳥(niǎo)，為旅人蕉科鶴望蘭屬多年生觀賞植物，原產(chǎn)南非[1-2]。其花型奇特，宛如仙鶴展翅，翹首遠(yuǎn)望，花期長(zhǎng)久，素有“鮮切花之王”的美譽(yù)，是一種名貴的觀賞花卉，深受廣大消費(fèi)者喜愛(ài)[3-4]，被當(dāng)作高檔切花材料廣泛用于各類(lèi)插花。

自身獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)和被賦予的特有寓意，加上適應(yīng)性強(qiáng)、管理成本低等優(yōu)點(diǎn)，使得鶴望蘭在市場(chǎng)上有很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[4]。目前鶴望蘭處于供不應(yīng)求狀態(tài)，冬春季節(jié)甚至要靠進(jìn)口來(lái)滿足市場(chǎng)的需求，并且每年的需求量呈逐年快速上升趨勢(shì)，近幾年國(guó)內(nèi)將鶴望蘭作為一種新興的高檔熱帶切花開(kāi)發(fā)，這為產(chǎn)業(yè)化經(jīng)營(yíng)創(chuàng)造了良好的發(fā)展前景。

1 種苗繁育

鶴望蘭的繁殖方式主要有分株繁殖、種子繁殖、組培繁殖3種[5]。分株繁殖速度太慢，至少要10～20年才能達(dá)到一定量；種子繁殖的繁殖率相對(duì)較高，但存在種子萌發(fā)率低和后代易發(fā)生性狀分離的現(xiàn)象[6]，也達(dá)不到規(guī)模生產(chǎn)的要求；組培繁殖技術(shù)，由于外植體褐化難以攻克，現(xiàn)尚難生產(chǎn)應(yīng)用[7]。因此，制約鶴望蘭規(guī)?；a(chǎn)的主要因素是種苗繁育，而組培快繁在生產(chǎn)上的應(yīng)用，是攻克這一限制因素的關(guān)鍵。

1.1 分株繁殖

分株繁殖由于繁殖率低，不能迅速繁殖和發(fā)展，不適宜進(jìn)行大規(guī)模繁殖，較適用于植株過(guò)密有間苗需要時(shí)進(jìn)行。栽培數(shù)年后的鶴望蘭，因植株過(guò)密相互影響生長(zhǎng)，致產(chǎn)花量減少，而且不通風(fēng)易受病蟲(chóng)害，此時(shí)要進(jìn)行分株繁殖。分株繁殖時(shí)，要用利刀從植株根部切下10 cm以上的幼芽或小株，這對(duì)植株根部有一定傷害。分株后要6～12個(gè)月才能恢復(fù)正常生長(zhǎng)及開(kāi)花，一般以早春進(jìn)行比較適宜，以加快恢復(fù)生長(zhǎng)。

1.2 種子繁殖

鶴望蘭是典型的鳥(niǎo)媒植物，在原產(chǎn)地由蜂鳥(niǎo)傳粉[8-10]，國(guó)內(nèi)栽培鶴望蘭因缺乏蜂鳥(niǎo)而不能自然結(jié)實(shí)，需進(jìn)行人工授粉才能結(jié)果[3]。目前鶴望蘭人工制種技術(shù)已比較成熟，是普遍采用的一種繁殖方式，多采用異花授粉，結(jié)實(shí)率可達(dá)到91.75%；而自花授粉相對(duì)較低，最高僅為40.76%[11-12]。但種子繁殖也存在一些限制因子。

種子萌發(fā)率低是限制種子繁殖的一個(gè)重要因素[12]。鶴望蘭種子因種殼堅(jiān)硬且厚，種子表面具蠟質(zhì)，導(dǎo)致發(fā)芽率低[13-15]。同時(shí)，隨著種子離開(kāi)母體時(shí)間的增加，其發(fā)芽率逐步降低[12]。鶴望蘭種子的萌發(fā)率只能達(dá)到30%～60%，新鮮的種子（采收1個(gè)月內(nèi)），發(fā)芽率為59.1%；貯藏12個(gè)月，發(fā)芽率為32.2%[12]。有研究表明，進(jìn)行處理可不同程度地促進(jìn)種子萌發(fā)，應(yīng)用98%H2SO4及濃度為100 mg/L的赤霉素處理種子能提高發(fā)芽率[16-17]。但目前還沒(méi)有形成統(tǒng)一的促進(jìn)種子萌發(fā)的方法，可能是除了種殼堅(jiān)硬，還存在內(nèi)部生理變化，有待進(jìn)一步研究和探討。

幼苗期長(zhǎng)及易發(fā)生性狀分離是種子繁殖的另一限制因素。種子繁殖獲得的實(shí)生苗一般需4～5年才能開(kāi)花，且幼苗易發(fā)生性狀分離，優(yōu)劣不齊，導(dǎo)致花枝品質(zhì)差異，使得鶴望蘭種苗繁育達(dá)不到規(guī)模生產(chǎn)的要求。因此，鶴望蘭種苗繁育還要尋找不易發(fā)生性狀分離、繁殖速率更快的方法。而從品種選育角度看，異花授粉可增加性狀的變異概率，通過(guò)鶴望蘭的種內(nèi)或種間異花授粉，可以獲得新的性狀優(yōu)良變異植株，而這些性狀優(yōu)良的變異植株為新品種選育奠定基礎(chǔ)[12]。

1.3 組培快繁

國(guó)內(nèi)外均有對(duì)鶴望蘭組培成功的報(bào)道，但要應(yīng)用于規(guī)?；膶?shí)際生產(chǎn)還有一定差距，主要原因是存在外植體易褐化、啟動(dòng)誘導(dǎo)率低等問(wèn)題，其組培快繁只處于實(shí)驗(yàn)室發(fā)展階段，還達(dá)不到批量生產(chǎn)的目的。因此，當(dāng)前攻克鶴望蘭組培快繁技術(shù)瓶頸，解決外植體褐化問(wèn)題是重點(diǎn)攻關(guān)難題。

國(guó)外自20世紀(jì)80年代初就開(kāi)始采用組培法快速繁殖鶴望蘭的研究。Ziv和Halevy研究發(fā)現(xiàn)[7]，擴(kuò)散到培養(yǎng)基中的褐色滲出物危害了鶴望蘭外植體的進(jìn)一步生長(zhǎng)發(fā)育并導(dǎo)致其最終壞死。通過(guò)將鶴望蘭的頂芽或腋芽消毒后用抗氧化劑處理（用含檸檬酸、抗壞血酸，pH 4.5的預(yù)處理液暗處浸泡24 h），再向MS培養(yǎng)基添加1%木炭或0.04%DTT（每升添加IBA 2.5 mg、NAA 1 mg、激動(dòng)素5 mg、2,4-D 0.5 mg），有效降低外植體的氧化褐化，2個(gè)月后即長(zhǎng)出3 cm高的芽，組培首次成功。Kantharaju等[18]在抗氧化劑對(duì)鶴望蘭莖尖離體培養(yǎng)影響的研究中發(fā)現(xiàn)，外植體先于含檸檬酸(200 mg/L)的抗氧化劑預(yù)處理液中浸泡24 h，而后接種于添加1.0%活性炭的MS培養(yǎng)基中可有效減輕褐變，外植體存活率97.1%。Bosila等[19]研究報(bào)道細(xì)胞分裂素BAP與生長(zhǎng)素IBA能有效減少酚類(lèi)化合物等內(nèi)源性分泌物。North等[20-21]研究結(jié)果表明活性炭能有效防止褐化。

國(guó)內(nèi)也有組培快繁成功的例子。何俊彥等[22]報(bào)道組織培養(yǎng)鶴望蘭胚芽2個(gè)月，成功誘導(dǎo)出愈傷組織，4個(gè)月后長(zhǎng)成小芽叢。尚旭嵐等[23]對(duì)種子切段、無(wú)菌播種獲得的胚芽，分別通過(guò)原球莖（2H+BA 2.0 mg/L+ZT 0.5 mg/L+NAA 0.6 mg/L和2H+BA 2.0 mg/L+ZT 1.0 mg/L+NAA 0.6 mg/L）和叢生芽(H+BA 1.5 mg/L+ZT 1.0 mg/L+NAA 0.8 mg/L)的途徑誘導(dǎo)成功，再經(jīng)繼代增殖和生根，最后長(zhǎng)成試管苗。王金發(fā)等[24]應(yīng)用短莖和種子切段，在高濃度與低濃度6-BA交替培養(yǎng)的培養(yǎng)基中，成功獲得類(lèi)原球莖，并誘導(dǎo)出再生的小植株。

雖然有獲得組培成功的例子，但外植體（芽）最多只能增生出5個(gè)芽，繁殖率仍不盡人意[7]。想達(dá)到批量生產(chǎn)，要克服褐化并增加繁殖率，組培快繁才有可能成為推動(dòng)鶴望蘭產(chǎn)業(yè)化的繁殖技術(shù)。

2 栽培技術(shù)

鶴望蘭屬熱帶花卉，在南方地區(qū)可露地栽培，成本低。本土化栽培技術(shù)研究還相對(duì)滯后，管理較粗放，有待進(jìn)一步加強(qiáng)。吳建設(shè)等在本土化栽培方面做了些研究，并取得了一些成效。采用保溫、葉面肥(KH2PO40.5%、FeSO40.2%)及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(6-BA 20 mg/L、GA350 mg/L)等處理，使12月—次年2月開(kāi)花量由露地栽培5.0%提高到20.8%，花枝長(zhǎng)度、花枝直徑、小花數(shù)等主要質(zhì)量指標(biāo)提高，尤其切花一級(jí)品率提高了8.6%[25]。根據(jù)鶴望蘭葉片營(yíng)養(yǎng)吸收特性，配制N、P、K(N:P2O5:K2O=1:0.5:1.5)加微量元素Fe、Zn、B組成的配方肥，對(duì)鶴望蘭植株分蘗和花枝萌發(fā)有促進(jìn)作用[26]。通過(guò)種苗優(yōu)化、營(yíng)養(yǎng)分析、配方施肥、夏季遮蔭、冬季保溫、修剪噴霧、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理及本土化設(shè)施等綜合處理措施，顯著提高切花產(chǎn)量[27-28]。近期，林兵等正在探索不同生長(zhǎng)基質(zhì)對(duì)鶴望蘭幼苗生長(zhǎng)發(fā)育影響，并篩選出2種促生長(zhǎng)基質(zhì)。

3 切花保鮮

鶴望蘭鮮切花瓶插壽命較長(zhǎng)，鮮切花不用保鮮劑夏天可插養(yǎng)10天左右，冬天可養(yǎng)2周左右，但小花開(kāi)放率較低，只能達(dá)到20%～30%[4]，主要因?yàn)榍谢撾x母體后營(yíng)養(yǎng)源被切斷，加之環(huán)境因子和微生物的影響而引起切花內(nèi)部生理生化變化，最終導(dǎo)致小花沒(méi)開(kāi)完就提前衰老和凋謝[29]。

目前對(duì)切花保鮮的研究大多集中在延長(zhǎng)切花的瓶插壽命[30-32]，在提高小花開(kāi)放率和冷藏方面研究較少。在延長(zhǎng)切花瓶插壽命研究中，篩選出一些保鮮劑配方，如8-HQC和Co(NO3)2均在延緩鶴望蘭切花采后衰老效果顯著[30-31]。在提高小花開(kāi)放率方面，陳源泉等[33]分析了導(dǎo)致小花開(kāi)放率低的主要原因，篩選出的瓶插保鮮液5%S+300 mg/L8-HQC+100 mg/LCA+150 mg/L STS+100 mg/L CoCl2+25 mg/L EDTA-Na，能提高小花開(kāi)放率。切花冷藏對(duì)鮮切花的遠(yuǎn)距離運(yùn)輸具有重要意義。但Vieira等[34]研究不同濃度保存劑對(duì)鶴望蘭鮮切花冷藏過(guò)程中過(guò)氧化物酶活性及蛋白的影響，結(jié)果表明，不同濃度8-HQC和氯離子處理，對(duì)鶴望蘭鮮切花冷藏過(guò)程中過(guò)氧化物酶活性及蛋白幾乎沒(méi)有影響。

總之，鶴望蘭保鮮目前主要集中在采后保鮮上，對(duì)鮮花采前、采中和采后的生理研究較少；且在保鮮效果的測(cè)定中目前尚未形成科學(xué)的指標(biāo)體系，對(duì)各類(lèi)保鮮技術(shù)的效果評(píng)價(jià)缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)；另外，鶴望蘭切花衰老的分子機(jī)理尚未弄清，這些都是今后主要研究的方向。

4 分子方面研究

在分子及生理方面研究相對(duì)滯后。國(guó)內(nèi)主要集中在花色機(jī)理研究中，樊榮輝等[1-2,35-38]對(duì)鶴望蘭花色進(jìn)行了初步探索，并對(duì)花色相關(guān)基因F3’5’H、F3H、ANS、PDS、ZDS、LCYB進(jìn)行了克隆和分析，明確黃色花萼主要色素途徑為類(lèi)胡蘿卜素途徑，藍(lán)色花瓣主要色素途徑為類(lèi)黃酮途徑[39-41]。國(guó)外主要集中在花粉粒萌發(fā)[42]、花粉、花萼及花朵的顯微結(jié)構(gòu)[43-45]方面。

在生產(chǎn)中遇到的一些實(shí)際問(wèn)題，如種子萌發(fā)率低、自花授粉結(jié)實(shí)率低、組培易褐化等，還未很好地解決，這就需要從分子水平弄清原因并探究機(jī)理，使分子與實(shí)際生產(chǎn)結(jié)合，為實(shí)際生產(chǎn)提供理論依據(jù)，為更好地發(fā)展鶴望蘭切花產(chǎn)業(yè)提供數(shù)據(jù)支持。

5 展望

鶴望蘭屬植物由于花形奇特、花色艷麗而被廣泛引種，成為世界名花，在世界各地被廣泛栽培。但在品種培育、花期調(diào)控、分子機(jī)理等方面研究還相對(duì)滯后，在實(shí)際生產(chǎn)中還有很多需要解決的問(wèn)題。

5.1 種苗繁育

鶴望蘭作為高檔切花被人們喜愛(ài)，但繁殖技術(shù)一直是產(chǎn)業(yè)發(fā)展的制約因素。分株繁殖速度太慢，植株要生長(zhǎng)10年才能進(jìn)行分株繁殖[7]，且每年只能分出0.5～1.5個(gè)芽[46]，很難在短期內(nèi)獲得大量?jī)?yōu)質(zhì)種苗。種子繁殖易發(fā)生性狀分離，且要生長(zhǎng)4～7年才能開(kāi)花，周期長(zhǎng)[7]，再者鶴望蘭種子存在休眠現(xiàn)象，發(fā)芽率低[47]。因此，組培快繁具有繁殖效率高，獲得種苗整齊一致的特點(diǎn)，是解決鶴望蘭繁殖技術(shù)的關(guān)鍵途徑。

目前鶴望蘭的組培快繁主要解決的是褐化問(wèn)題，雖然采取了添加活性炭或黑暗處理等措施，也取得了一定成效，但還存在繁殖率低等問(wèn)題。跟其同源關(guān)系很近的芭蕉、非洲蕉等，同樣存在褐化問(wèn)題[48-50]，其成功的經(jīng)驗(yàn)和方法值得借鑒。

5.2 新品種培育

目前國(guó)內(nèi)鶴望蘭的栽培品種比較單一，品種培育研究相對(duì)滯后，至今未見(jiàn)自主選育鶴望蘭新品種的報(bào)道，這在一定程度上制約了鶴望蘭的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。培育鶴望蘭優(yōu)良新品種，尤其是不同用途（如插花、盆栽）、不同特性（如盛花期不同、產(chǎn)量提高等）的優(yōu)良新品種，不僅豐富鶴望蘭資源，還能提高商品率和經(jīng)濟(jì)效益，更是鶴望蘭產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的前提和保障。一方面在了解其同屬植物基礎(chǔ)上，進(jìn)行屬內(nèi)人工雜交育種，以增加其花色品種。另一方面，從人工異花授粉獲得的實(shí)生苗中，通過(guò)田間篩選優(yōu)株。

鶴望蘭屬于熱帶花卉，在國(guó)內(nèi)種植有明顯的區(qū)域局限性，僅在南方熱帶及亞熱帶地區(qū)露地栽培。冬季溫度較低（2℃以下），會(huì)引起凍害。而冬季尤其是春節(jié)前后是鶴望蘭鮮切花的需求旺期，為滿足市場(chǎng)需求，不得不依賴于設(shè)施栽培，造成成本負(fù)擔(dān)。如果能使鶴望蘭的抗寒性提高1～2℃，露地栽培就能往北推進(jìn)。因此，培育具有抗寒性新品種，已成為鶴望蘭育種的一個(gè)重要目標(biāo)，并探索其抗寒機(jī)理，為抗寒品種選育提供理論基礎(chǔ)。

5.3 花期調(diào)控

鶴望蘭露地種植，雖全年均開(kāi)花，但各月份產(chǎn)花量明顯不同，盛花期一般在4—6月及9—11月，在需花量較大的春節(jié)期間，開(kāi)花卻較少。因此，了解鶴望蘭花芽分化過(guò)程，開(kāi)展鶴望蘭的花期調(diào)控研究很有必要，或培育盛花期推遲新品種，使鶴望蘭盛花期推遲到10—12月，滿足春節(jié)對(duì)鮮切花的需求，具有較大的經(jīng)濟(jì)效益。

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