森林自然更新研究進(jìn)展

程瑞梅，沈雅飛，封曉輝，肖文發(fā)，王 娜，楊 邵，郭 燕

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100091；2.南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京210037；3.中國科學(xué)院 農(nóng)業(yè)水資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 石家莊 050022；4.中國科學(xué)院 遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所 農(nóng)業(yè)資源研究中心，河北石家莊 050022）

植物更新是指群落中的種群個(gè)體被同物種的個(gè)體取代的過程［1］，包括由于自然或人類活動(dòng)造成植物種群破壞后的再生過程［2］。與人工更新相對(duì)應(yīng)，森林自然更新則是森林資源再生產(chǎn)的一個(gè)自然的不受人類控制的生物學(xué)過程［3］。森林的更新保證了種群的持續(xù)生存與繁衍、維持了群落組成與結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，對(duì)未來森林群落的結(jié)構(gòu)及其生物學(xué)多樣性具有重要影響，是一個(gè)極為重要的生態(tài)學(xué)過程，也是植被動(dòng)態(tài)研究的熱點(diǎn)。近年來，對(duì)森林價(jià)值的重新認(rèn)識(shí)使得人們?cè)絹碓街匾暽值目沙掷m(xù)利用和其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能［4］。同時(shí)，伴隨著對(duì)森林管理向多目標(biāo)化經(jīng)營模式的轉(zhuǎn)變［5］，人們逐漸開始強(qiáng)調(diào)自然過程所達(dá)到穩(wěn)定、自維持的森林生態(tài)系統(tǒng)，因此，自然狀態(tài)下的更新過程成為學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)［6］。由于氣候變化引起的森林自然更新障礙逐漸受到了重視，對(duì)瀕危珍稀物種的保護(hù)也需要掌握其自然更新的規(guī)律，因此掌握樹木更新階段的基本特性，探討森林自然更新可為森林經(jīng)營和生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)，為林業(yè)生產(chǎn)應(yīng)對(duì)氣候變化以及珍稀瀕危植物的保護(hù)提供參考，對(duì)森林的可持續(xù)利用，維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡，保護(hù)生物多樣性具有重要意義。本研究從更新的方式、更新的過程等方面入手，探討了影響森林自然更新的因子，并對(duì)此領(lǐng)域存在的問題進(jìn)行了總結(jié)和為以后的自然更新研究做了展望。

1 自然更新的方式

森林自然更新通過有性繁殖和無性繁殖2種方式來實(shí)現(xiàn)。有性繁殖主要指產(chǎn)生種子更新也稱實(shí)生更新，如大部分的松屬Pinus植物。無性繁殖即根、莖、葉等營養(yǎng)器官產(chǎn)生新的個(gè)體，如苦櫧Castanopsis sclerophylla和米心水青岡Fagus engleriana的萌蘗［7］。萌生更新與種子更新是2種不同的生活史策略，不同物種甚至同一物種在不同的生境和干擾機(jī)制影響下，有的以種子更新為主［8］，有的2種更新方式并重［9］。

1.1 種子更新

大部分植物通過種子實(shí)現(xiàn)更新。種子更新可以得到2個(gè)親本的性狀，變異性加大，有利于適應(yīng)不同的環(huán)境，而且種子可以隨風(fēng)、水流、動(dòng)物活動(dòng)增加傳播距離，擴(kuò)大分布范圍。種子更新要經(jīng)過種子生產(chǎn)、擴(kuò)散、萌發(fā)、幼苗定居和幼樹建成等5個(gè)階段。在這個(gè)過程萌發(fā)需要合適的環(huán)境，幼苗存在被動(dòng)物取食的風(fēng)險(xiǎn)，對(duì)環(huán)境變化的耐受力弱，所以種子萌發(fā)和幼苗定居是種子更新對(duì)外界條件最敏感和最重要的2個(gè)階段［10］。種子能夠順利萌發(fā)并且建成的概率極低，往往成為制約森林自然更新的瓶頸。對(duì)于種子更新研究主要著眼于樹木的開花、傳粉、受精、結(jié)實(shí)等生殖對(duì)策，種子的性狀，種子傳播的途徑，種子萌發(fā)，幼苗定居以及幼樹建成需要的環(huán)境因子，幼苗的損失，外界的干擾等等。

1.2 萌生更新

森林的萌生更新主要指樹木干基萌生和地下莖萌生，是利用殘留體上的休眠芽或不定芽形成新的植株的過程［11］。木本植物萌生根據(jù)干擾受損的程度和枝條萌生的部位可以分為腋萌生、枝萌生、干萌生、干基萌生以及地下莖萌生等類型［12］，也有人根據(jù)萌生方式分為根頸萌生、木質(zhì)瘤萌生、根出條萌生和機(jī)會(huì)萌生4類［13］。森林萌生更新的基礎(chǔ)是植物的萌生能力，它既受內(nèi)部營養(yǎng)水平和激素等控制，又受生境、干擾等外在因素的影響，是兩者共同作用的結(jié)果。萌生更新和種子更新之間的平衡隨著干擾發(fā)生頻率的變化而變化，當(dāng)干擾頻繁發(fā)生時(shí)，更多的資源分配到萌生更新中［14］，因此在干擾頻繁的生境中，群落往往具有很高比例的萌生能力強(qiáng)的物種。萌生能力強(qiáng)的森林群落在遭受干擾后，由于萌生物種的 “持續(xù)生態(tài)位”效應(yīng)［15］，使得植被快速恢復(fù)，減少了種群更新對(duì)種子的依賴性，從而減輕了干擾對(duì)群落的影響。如在天童山常綠闊葉林中，采伐后的萌生更新比種子更新快60～90 a達(dá)到演替的頂級(jí)［16］。萌生更新在植被恢復(fù)演替前期乃至中期物種組成和結(jié)構(gòu)中具有重要意義，而在演替后期的作用逐漸減弱［17］，這可能由于萌生植物多干的特點(diǎn)，當(dāng)與單莖的種子更新個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，由于資源分配到多個(gè)萌生個(gè)體導(dǎo)致高度生長(zhǎng)較低，在競(jìng)爭(zhēng)中不占優(yōu)勢(shì)，在干擾后的演替中逐漸被種子更新植株取代［18］。

以前人們一直忽略了萌生更新，直到近10 a才逐漸認(rèn)識(shí)到其在森林自然更新中的重要地位，對(duì)其研究也迅速發(fā)展。目前，國外對(duì)萌生更新的研究多集中在易受林火干擾的地中海型灌叢、澳大利亞和非洲南部的森林等地區(qū)。對(duì)萌生更新的研究主要是萌生更新的機(jī)制、干擾強(qiáng)度和頻度、生態(tài)學(xué)作用以及萌生與種子更新相互交替的更新策略等。對(duì)于2種方式并存的物種各種更新方式在維持種群穩(wěn)定中的各自的特點(diǎn)和相互作用已經(jīng)逐漸成為了研究的新方向［19］。國內(nèi)對(duì)萌生更新的研究處于起步階段，只對(duì)有限的幾種植物進(jìn)行過萌生更新的研究，研究范圍、深度尚不足。

2 影響森林自然更新的因子

影響森林自然更新的生態(tài)因子很多，如溫度、水分、光照、土壤、地被物、動(dòng)物、微生物、種子庫等，各個(gè)因子綜合作用于植物的更新，每個(gè)因子在不同的階段超過或者低于臨界值都可能會(huì)成為更新的瓶頸。森林自然更新不僅與生態(tài)因子有關(guān)，還與森林結(jié)構(gòu)、組成及植物生物生態(tài)學(xué)特性有關(guān)，如森林樹種組成、樹種種子雨等。目前，對(duì)各個(gè)因子的研究還很局限，人們?cè)谘芯扛抡系K時(shí)只是試圖找到某一個(gè)階段的1個(gè)或多個(gè)相互獨(dú)立的因子，沒有綜合考慮不同因子之間的相互作用，因此各個(gè)因子之間的綜合作用有待于進(jìn)一步探索。應(yīng)該從大時(shí)空尺度研究不同因子對(duì)森林更新的影響［20］。

2.1 光

太陽輻射透過林冠層后發(fā)生顯著變化，使林分中不同空間位置接受的有效光照產(chǎn)生明顯差別［21］，同時(shí)光照又影響生境中的溫度和濕度，導(dǎo)致任何影響光因子的因素都會(huì)影響樹木的自然更新。光對(duì)種子萌發(fā)和幼苗存活的影響主要由光照強(qiáng)度、光周期、光譜成分的對(duì)比關(guān)系構(gòu)成。這些特征會(huì)影響到種子的萌發(fā)和幼苗的空間分布，制約林分的更新格局。楚國忠等［22］研究了271種植物種子萌發(fā)情況，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)植物的種子萌發(fā)率在光照和部分遮光條件下很高，在黑暗中很低，其中104種植物種子在黑暗中萌發(fā)率不超過10%，延長(zhǎng)光周期還能顯著地促進(jìn)苗木的生長(zhǎng)［23］。紅樺Betula albo-sinensis只有在一定的光照條件下才有最大的發(fā)芽率［24］，夏季的光照條件顯著影響地中海松Pinus pinaster的種子萌發(fā)和幼苗的存活［25］。光照過強(qiáng)也可能抑制森林的更新，如光照過強(qiáng)使熱帶高山地區(qū)森林線以上的樹木難以更新［26］。在高度郁閉的林下光照不足和光質(zhì)的改變使很多樹種的幼苗生長(zhǎng)不良［27］。有人從光和生理方面研究發(fā)現(xiàn)馬尾松Pinus massoniana幼苗在光照強(qiáng)度過低的群落內(nèi)處于光補(bǔ)償點(diǎn)之下，難以正常更新［28］，而耐蔭樹種山毛櫸Fagus sylvatica可以利用較弱的光照在陰暗的林下順利更新［29］。對(duì)于耐蔭的前更新樹苗來說，由于光照不足其在林下生長(zhǎng)緩慢，只有干擾發(fā)生時(shí)去除上層的遮光（物）才能順利進(jìn)入林冠層實(shí)現(xiàn)更新。所以當(dāng)喜陽的先鋒樹種成為建群種以后其幼苗在光照條件較差的林下更新困難，使得幼年耐蔭的樹種在其林下順利更新并且逐漸代替先鋒樹種成為建群種。目前研究光對(duì)種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響多著眼于光照強(qiáng)度，一般通過人工控制光來研究種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和生理學(xué)特性；在野外的研究主要在林隙和林內(nèi)調(diào)查對(duì)比種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的狀況。不同耐蔭性樹種的幼苗和幼樹在不同光照條件下的形態(tài)特征差異也引起了研究者的興趣［30］。

2.2 水分

水分脅迫不僅降低土壤中營養(yǎng)元素的可用性而且影響幼苗的光合作用，從而影響種子的萌發(fā)，幼苗的建成，以及幼苗的生物量、高度、生長(zhǎng)與生存。在降水量年變化較大、易發(fā)生干旱和洪澇災(zāi)害的地區(qū)，水分對(duì)更新的影響備受關(guān)注。在中國北方尤其是西北干旱地區(qū)，水分是最主要的限制因子［31－32］，中國 “三北”（西北、華北、東北）地區(qū)只有降水量大于500 mm的地方喬木才能自然更新，地中海氣候的夏季干旱是闊葉植物特別是喬木樹種幼苗成活的重要障礙［33］。受水分的限制，胡楊Populus euphratica只有在沙漠中的季節(jié)性洪水泛濫的地方才能順利更新［34］，水分缺少也是樟子松Pinus sylvestris更新的障礙。全球氣候變化和降水的年變化導(dǎo)致的干旱是熱帶濕潤(rùn)森林中幼苗死亡的主要因素［35－36］。對(duì)水分的研究集中在土壤水分對(duì)種子萌發(fā)的影響和水分脅迫對(duì)幼苗生理生態(tài)的影響，以及幼苗和幼樹對(duì)干旱的適應(yīng)特性。今后由于氣候變化導(dǎo)致的降水格局的變化將使水分成為森林自然更新研究的熱點(diǎn)。

2.3 溫度

溫度是決定森林的生長(zhǎng)與更新的重要環(huán)境因子。只有在適當(dāng)?shù)臏囟葪l件下森林才能順利完成更新。溫度過高或過低都有可能引起種子休眠或抑制種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)，影響幼苗成活，增加死亡率［37］。低溫或者變溫條件打破種子休眠促進(jìn)種子萌發(fā)［38］。春末和初秋的寒潮會(huì)傷害幼苗和幼樹的頂芽以及影響植物的開花授粉。在北方針葉林中，春末的霜凍會(huì)使白云杉Picea glauca幼苗和頂芽的新生部分嚴(yán)重?fù)p傷，影響幼苗的生長(zhǎng)和存活［39］。在干旱地區(qū)，夏季高溫對(duì)幼苗的成活構(gòu)成威脅，亞熱帶地區(qū)的冬季低溫也影響植物的更新。土壤溫度也可以通過影響?zhàn)B分的有效性和吸收而影響幼苗的生理過程［40］。隨著全球變暖的加劇，在物種自然分布邊緣區(qū)從生理、形態(tài)和物候等方面研究氣候變化對(duì)植物生長(zhǎng)和更新的影響，成為森林自然更新研究的熱點(diǎn)。

2.4 地被物

死地被物指枯枝落葉層（凋落物）。土壤表面凋落物層可以改變土壤的結(jié)構(gòu)，水分和養(yǎng)分狀況，創(chuàng)造出良好的微環(huán)境，有利于幼苗的生長(zhǎng)。同時(shí)，凋落物可以通過物理和生化效應(yīng)阻礙種子胚芽和胚根的生長(zhǎng)，降低種子的發(fā)芽率和幼苗的定居成功率［41］。較厚的死地被物阻斷了種子與土壤之間的接觸，減少其萌發(fā)可能性和幼苗定居機(jī)會(huì)［42］，凋落物分解也可能產(chǎn)生化學(xué)影響，抑制種子的萌發(fā)［43］。因此凋落物層對(duì)植物的更新有雙重作用［44］。

活地被物包括苔蘚、地衣、蕨類等緊貼土壤表面生長(zhǎng)的植物?；畹乇晃锏母采w會(huì)影響土壤表面的微環(huán)境，包括溫度、濕度、光照等，從而改變植物的更新生境。地被物的厚度和蓋度影響自然更新過程。活地被物可以為植物提供相對(duì)安全的微環(huán)境，如苔蘚層降低種子的被捕食率，促進(jìn)種子的傳播［45］。但有時(shí)也對(duì)森林自然更新存在破壞和抑制作用［46］。在長(zhǎng)白山暗針葉林中，當(dāng)苔蘚蓋度大于40%或厚度大于4 cm時(shí)，苔蘚層對(duì)樹木幼苗數(shù)量的負(fù)面影響較明顯［47］。同時(shí)活地被物可能釋放化學(xué)物質(zhì)對(duì)種子的萌發(fā)產(chǎn)生影響［48］。

2.5 動(dòng)物和微生物

動(dòng)物和微生物影響樹木種子的數(shù)量、質(zhì)量從而影響種子萌發(fā)和幼苗數(shù)量，影響森林的更新。對(duì)于具有種子庫的物種，被取食可能是種子和幼苗死亡的主要因子，嚙齒類、鳥類和昆蟲都能取食種子。如白尾鹿Odocoileus virginianus和其他草食動(dòng)物對(duì)幼苗的重復(fù)取食可以增加櫟類幼苗的損失，降低了幼樹的生長(zhǎng)速率［49］。而太行山區(qū)30%的當(dāng)年成熟栓皮櫟Quercus variabilis果實(shí)被昆蟲叮咬過［50］。動(dòng)物的取食喜好可以抑制其喜食樹種，從而促進(jìn)其厭食樹種的更新［51］。同時(shí)，適當(dāng)?shù)膭?dòng)物啃食可以促進(jìn)森林的更新［52］。有些動(dòng)物又是森林自然更新的重要參與者，通過搬運(yùn)、分散和貯藏等過程使種子到達(dá)適宜的生境，提高物種的存活，促進(jìn)種群的擴(kuò)散和影響植物的多樣性以及植物自然更新等［53］。在熱帶森林中90%的樹種通過動(dòng)物傳播種子［54］，歐洲松鴉Garrulus glandarius是櫟類植物種子的主要傳播者，并與多種櫟樹建立了共生關(guān)系［55］。

微生物導(dǎo)致的病害也是影響天然更新的重要因素。在潮濕的環(huán)境中，種子易受真菌微生物的感染而霉?fàn)€，失去萌芽力，因此病源菌對(duì)土壤中種子生活力的損害［56－57］是研究重點(diǎn)。幼苗也是受到病源微生物的感染而導(dǎo)致死亡。國內(nèi)外有關(guān)動(dòng)物微生物與植物種子及幼苗之間相互關(guān)系的研究比較多。如偶蹄類［58］、鳥類［59］、 小型嚙齒動(dòng)物［60］和猴類等對(duì)果實(shí)擴(kuò)散及幼苗危害的研究［61－62］以及昆蟲［63－64］對(duì)森林自然更新的研究等。

2.6 種子庫

土壤種子庫與植被的地上部分一樣，是植物群落的組成部分，是一個(gè)潛在的群落體系［65］，反映了植被的歷史情況，為群落的演替、更新以及被破壞植被的恢復(fù)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)［66］。種子的擴(kuò)散、消耗、儲(chǔ)存和萌發(fā)決定了土壤種子庫的動(dòng)態(tài)，因而土壤種子庫是調(diào)節(jié)植被更新、群落結(jié)構(gòu)和演替的重要力量［10］。也有研究發(fā)現(xiàn)土壤種子庫在熱帶森林的更新與恢復(fù)中的作用不大［67］。通常人們研究種子密度、種類組成、動(dòng)態(tài)等對(duì)森林的更新有直接影響的土壤種子庫特征［68］。土壤種子庫動(dòng)態(tài)也一直備受關(guān)注，土壤種子庫來源于種子雨，消耗的途徑主要是捕食、腐爛和發(fā)芽。目前研究種子庫動(dòng)態(tài)主要著眼于種子雨，如種子雨的格局、數(shù)量和組成等［69］。同時(shí)人為干擾也是影響土壤種子庫動(dòng)態(tài)的重要因素［70］。

有的樹種的種子庫并不在土壤中，例如北美的班克松Pinus banksiana成熟的種子在母樹的球果上保持幾年不落，形成非土壤種子庫，只有當(dāng)火燒觸發(fā)球果破裂才能掉落在地面上萌發(fā)［71］，同樣有種子庫的作用。當(dāng)前的種子庫研究還處于人工收集種子和計(jì)數(shù)的階段，這與自然條件下的種子庫動(dòng)態(tài)有很大差別，有人已經(jīng)嘗試在自然條件下應(yīng)用標(biāo)記種子的方法監(jiān)測(cè)土壤種子庫的動(dòng)態(tài)。國外對(duì)森林土壤種子庫的研究起步較早，國內(nèi)對(duì)不同植被帶，森林類型以及不同干擾條件下的森林土壤種子庫與更新的研究已經(jīng)很廣泛，種子庫的研究已經(jīng)涉及到中國29個(gè)植被類型中的14個(gè)［72］。大多研究采用短期的、間斷的調(diào)查樣方的研究方法，缺乏對(duì)種子庫大空間與時(shí)間尺度以及種子庫中種子壽命的研究。

2.7 樹種組成

不同的樹種具有不同的生理生態(tài)特征，導(dǎo)致其更新的方式不同。賀金生等［73］研究發(fā)現(xiàn)一般的頂級(jí)樹種的更新方式是林窗，當(dāng)有林窗形成時(shí)，大量種子成為幼苗，幼苗在林窗內(nèi)逐步生長(zhǎng)進(jìn)入喬木層。一些耐蔭樹種則是在林下成苗，在林窗形成后，幼苗生長(zhǎng)進(jìn)入喬木層。在較大的林隙中由于植物密度較大，更新的幼苗可能因較弱的競(jìng)爭(zhēng)力而死亡；相反對(duì)于繁殖力和競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)的樹種，在較大的林隙中仍可以良好地更新，這與光照條件有關(guān)［74-75］。

3 干擾與森林自然更新

干擾是指破壞森林群落結(jié)構(gòu)，使物理環(huán)境因子或資源有效性發(fā)生改變的相對(duì)獨(dú)立的事件。干擾的強(qiáng)度和頻度是影響更新的重要屬性。一般認(rèn)為適度的干擾可以促進(jìn)森林自然更新，但是干擾超過生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與更新能力會(huì)抑制更新甚至使其退化。如強(qiáng)烈的火干擾，可消滅前更新的幼苗幼樹。頻繁的動(dòng)物取食和放牧干擾，可使許多樹種不能完成天然更新。

3.1 采伐

采伐方式不同，對(duì)森林干擾程度不一樣，不同的樹種表現(xiàn)出不同的更新效果。采伐作業(yè)方式影響種子來源、數(shù)量、質(zhì)量及其發(fā)芽和生活能力，影響林地的環(huán)境。小塊狀疏伐顯著促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)和更新［76］。擇伐僅伐去部分上層林木，保存著母樹種源，改善了林內(nèi)光照條件，形成人工林窗，既促進(jìn)種子發(fā)芽和幼苗幼樹生長(zhǎng)，又使幼苗得到林冠的庇護(hù)，這對(duì)由耐蔭樹種組成的群落更新最為有利［77］。擇伐50 a后混交林的更新與天然的森林自然更新對(duì)比沒有顯著差異［78］。漸伐分幾次疏開林冠，既改善了種子的萌發(fā)條件又不使其生長(zhǎng)條件發(fā)生急劇變化，有利于早期耐蔭樹種的更新。皆伐造成環(huán)境條件變化劇烈，種源不足，不利于演替頂極種的快速更新，例如加那利群島的天然林在皆伐60 a后尚不能恢復(fù)到原來的結(jié)構(gòu)［39］。冷杉林漸伐和擇伐可以獲得良好的天然更新，而皆伐后一般天然更新困難［79］。也有研究表明皆伐造成土壤暫時(shí)的營養(yǎng)富集，促進(jìn)幼苗幼樹生長(zhǎng)，皆伐幾年后速生陽性樹種迅速更新，隨著時(shí)間的推移，耐蔭樹種的比例不斷增加，進(jìn)入主林層［39］。最適采伐強(qiáng)度與林分年平均蓄積生長(zhǎng)量和更新株數(shù)間呈拋物線關(guān)系，董希斌等［80］發(fā)現(xiàn)闊葉混交林采伐強(qiáng)度25%時(shí)最合適。在中國，天然林被各地居民無計(jì)劃的亂砍濫伐，嚴(yán)重制約森林自然更新，造成嚴(yán)重的森林生態(tài)系統(tǒng)退化。

人為干擾因素包括土地利用、森林采伐、林地清理、農(nóng)藥使用、空氣污染等。與自然干擾相比較,人為干擾發(fā)生更頻繁,它可掩蓋、減小或增強(qiáng)自然干擾的作用。林分受到人為火的干擾后,會(huì)減少雷電火干擾的可能性。人為的防火措施一方面可延長(zhǎng)自然火的發(fā)生周期,而另一方面又因長(zhǎng)期對(duì)森林的封禁,致使林內(nèi)易燃物大量積累,可誘發(fā)強(qiáng)度火干擾的發(fā)生［81］。

3.2 火

BUHK等［82］認(rèn)為火燒對(duì)森林自然更新的影響包括2個(gè)方面：火燒去除了更新的制約因子，為更新創(chuàng)造了合適的環(huán)境條件，并且釋放了死亡個(gè)體后代的遺傳生態(tài)位遷移的潛力；火燒不利于環(huán)境條件長(zhǎng)期的營養(yǎng)可用性和短期的幼苗建成?；鸶蓴_一般不會(huì)涉及地下的根組織和土壤種子庫，火燒跡地上保存的植物繁殖體及跡地周圍樹種的種子散布對(duì)森林自然更新具有重要影響。火燒跡地的植物更新情況控制著群落的演替方向。火后的更新方式有專性種子更新，萌生更新和兼性萌生更新等3種，火燒后萌生和結(jié)實(shí)是多火環(huán)境中的樹木對(duì)火適應(yīng)的更新策略［82］。

目前，人們所關(guān)注的火特性和環(huán)境條件主要有火的強(qiáng)度、頻度、種類、季節(jié)，火燒跡地的大小、性狀和位置等［78］以及火燒后森林自然更新的策略［83］。國外已經(jīng)開始嘗試用計(jì)劃火燒結(jié)合撫育措施促進(jìn)森林自然更新并顯著促進(jìn)更新過程［69］。對(duì)火的研究主要集中在有明顯干濕季節(jié)變化氣候類型且火災(zāi)頻發(fā)的森林，中國主要是東北和西南兩大林區(qū)，國外的熱點(diǎn)地區(qū)則在地中海周圍、美國西海岸、澳大利亞和南部非洲等地。

3.3 林隙

林冠空隙（canopy gap），簡(jiǎn)稱林隙（gap），也稱林窗，是森林內(nèi)普遍存在的小尺度干擾方式之一，是森林自然更新的一種重要途徑［84］。RANKLE［85］把林隙定義為單株樹的某一部分或多株樹死亡所形成的林冠空隙以及由林冠空隙周圍樹木的樹干所圍成的土地面積或空間，它包括了林冠空隙及其邊緣到周圍樹木樹干基部所圍成的面積或空間部分。林隙的大小、性狀、開闊度、年齡等屬性決定林內(nèi)更新的狀況。林隙的形成直接改變了光照條件，間接影響熱、水、營養(yǎng)等條件，促進(jìn)種子萌發(fā)與建成；改變了林木間地上部分對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)與地下部分對(duì)水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)了幼苗的建成。多數(shù)天然更新的樹種在林冠下耐蔭樹種幼苗生長(zhǎng)受抑制，林隙的形成解除了林冠遮光，使幼苗從受抑制狀態(tài)釋放出來迅速生長(zhǎng)進(jìn)入林冠，如挪威云杉Picea abies。耐蔭性不同決定了樹種的幼體能否在不同面積的林隙中存活和生長(zhǎng)［86］。不同樹種在對(duì)林隙資源的利用和競(jìng)爭(zhēng)中造成了各自生態(tài)位的分化，影響耐蔭樹種和非耐蔭樹種的比例，使林下植物種類及其數(shù)量在林隙發(fā)育的不同時(shí)期發(fā)生變化，在森林中形成不同樹種的更新斑塊鑲嵌體。因此，林隙是森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期演替變化過程中必不可少的要素，其形成和動(dòng)態(tài)變化構(gòu)成了森林景觀的流動(dòng)鑲嵌（shifting mosaic）結(jié)構(gòu)，對(duì)森林的正常更新具有重要作用，是維持森林生物多樣性的重要組成部分［87］。

從20世紀(jì)80年代開始至今，林隙已成為森林自然更新研究的熱點(diǎn)，研究范圍涉及各種森林類型，形成了一些的林隙更新理論以及林隙更新的模型［88］。歐美地區(qū)已經(jīng)開始強(qiáng)調(diào)應(yīng)用林隙更新在維持結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、組成多樣和經(jīng)濟(jì)節(jié)約的森林經(jīng)營中的作用，并嘗試用人工林窗促進(jìn)森林自然更新［89］。中國林隙研究起步于20世紀(jì)90年代初期，發(fā)展迅速，已經(jīng)對(duì)地帶性或區(qū)域性典型森林植被有了廣泛的研究，林隙的基本特征研究正逐步深入，目前主要是通過研究林隙內(nèi)微氣候特征、光照、年齡以及林隙的更新動(dòng)態(tài)等來研究林隙對(duì)森林自然更新過程的影響［90］。劉慶等［91］研究發(fā)現(xiàn)：林窗邊緣氣溫比林窗中心顯著降低。彭閃江等［92］對(duì)鼎湖山幼樹密度與林窗年齡相關(guān)性的研究發(fā)現(xiàn)：隨著林窗年齡的增加，林窗內(nèi)幼樹密度也隨之增大，但到一定年齡則趨于穩(wěn)定甚至下降。同時(shí)，幼苗高度在樹冠下與林窗邊緣沒有差異，在林窗邊緣和林窗中也沒有差異，但是在樹冠下和林窗中則不同［93］。

4 自然更新動(dòng)態(tài)

更新動(dòng)態(tài)包括森林自然更新狀況和更新歷史。對(duì)更新狀況的調(diào)查多從種子的數(shù)量和品質(zhì)以及幼苗和幼樹的種類組成、年齡、數(shù)量、生活力特性、分布格局等入手，判斷未來群落的年齡結(jié)構(gòu)和物種組成。更新動(dòng)態(tài)的研究離不開年齡結(jié)構(gòu)，應(yīng)用年輪的方法推算群落中個(gè)體的年齡，判斷其進(jìn)入群落的時(shí)間［94］，或者應(yīng)用不同徑級(jí)的組成判斷年齡結(jié)構(gòu)［95］，是2個(gè)重要的途徑。雖然利用徑級(jí)方法簡(jiǎn)單易操作，但是估算年齡只能精確到10 a，且年齡越大精確度越差；而年輪的方法可以確定樹木進(jìn)入和干擾發(fā)生的年份，擴(kuò)展了更新研究的時(shí)間尺度。年輪的方法逐漸成為更新動(dòng)態(tài)研究的主要手段。

演替是指植物群落隨時(shí)間變化的生態(tài)過程，是在一定地段上群落由一個(gè)類型變?yōu)榱硪活愋偷馁|(zhì)變且有順序的演變過程［96－97］。森林演替理論研究的目的，即在于預(yù)見和控制，人們可以通過干預(yù)、引導(dǎo)和加速植被的演替，以實(shí)現(xiàn)理想的目標(biāo)功能，避免森林逆向演替［98］。隨著演替的進(jìn)展，群落高度級(jí)、立木級(jí)、密度、物種多樣性、優(yōu)勢(shì)度、群落相似性系數(shù)等值均發(fā)生明顯的變化，這些指標(biāo)均能很好地表征群落演替過程中的動(dòng)態(tài)變化。趙寶珠［99］指出：幼苗幼樹數(shù)量、品質(zhì)和種類成分對(duì)森林演替趨勢(shì)具有決定性的作用。在自然環(huán)境中，自然更新與群落演替不是孤立的，而是相互作用的，它們之間的關(guān)系可以看成是個(gè)連鎖反應(yīng)。自然更新為群落的演替創(chuàng)造了有利的條件，群落中不同種的更新程度高低往往是群落演替調(diào)節(jié)的，從而在森林中產(chǎn)生了種類組成及生長(zhǎng)速度等方面不同的同資源種團(tuán)結(jié)構(gòu)。這樣某些優(yōu)勢(shì)種代替了另一些優(yōu)勢(shì)種，在演替的不同階段存在的優(yōu)勢(shì)種的更新又進(jìn)一步改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)，最終這個(gè)群落達(dá)到頂級(jí)群落的穩(wěn)定狀態(tài)。之后，群落的更新沒有停止，使得群落不會(huì)因?yàn)槟承┓N的死亡而趨向消亡。自然更新是群落維持穩(wěn)定的基本條件，又是群落改變的潛在動(dòng)力，更新的過程改變了群落中生物生存的微環(huán)境，從而相應(yīng)改變了某些種。自然更新和群落的演替在自然環(huán)境中是相互促進(jìn)，相互影響的。自然更新在某種程度上是群落演替的動(dòng)力，群落演替往往又可以反作用于自然更新。

5 研究展望

森林的自然更新是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程，在植被的恢復(fù)和群落的演替中有重要意義。對(duì)于森林經(jīng)營活動(dòng)，不論是種子更新還是萌生更新都可以使植物繁衍生息，維持群落的穩(wěn)定，保持生態(tài)系統(tǒng)的平衡。水分、光照、溫度這幾個(gè)最基本的生態(tài)因子共同作用于更新過程。地被物、動(dòng)物和微生物活動(dòng)是更新的生物因素。采伐、火燒等干擾以及林隙在森林的自然更新中都扮演重要角色。

在種子更新過程中種子和幼苗的大量損失是制約更新成敗的關(guān)鍵。已有的研究主要從種子更新方式過程中的種子和幼苗階段來尋找限制自然更新的限制因子。生態(tài)因子具有綜合作用和階段作用，環(huán)境具有異質(zhì)和多變性，種群在自然更新過程中任一階段只要不適應(yīng)某一因子，就會(huì)產(chǎn)生更新瓶頸。對(duì)森林自然更新的研究大多從野外調(diào)查資料和現(xiàn)象對(duì)自然更新過程進(jìn)行描述性分析，很少從生理生態(tài)方面揭示森林自然更新的機(jī)制。研究的對(duì)象為主要的森林類型，局限于林窗的更新及森林群落中的建群種，主要以種群為研究對(duì)象。對(duì)干擾頻發(fā)森林中的萌生更新重視不夠，對(duì)促進(jìn)自然更新困難樹種更新的對(duì)策研究不足，森林自然更新的范圍和深度尚待擴(kuò)展和加深。

對(duì)森林自然更新研究應(yīng)加強(qiáng)以下幾個(gè)方面：①綜合研究各種因子的作用。森林自然更新是受樹木自身的生物特性和外界環(huán)境共同影響的過程，應(yīng)深入研究各個(gè)生態(tài)因子和多個(gè)生態(tài)因子在自然更新過程中不同階段的綜合作用，注重從幼苗和幼樹的生理生態(tài)特性入手，在深層次上掌握種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)所需要環(huán)境條件的耐受范圍，解釋限制因子產(chǎn)生的原因，以便破除更新的瓶頸。②擴(kuò)展自然更新的研究尺度。木本植物的自然更新是一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間且復(fù)雜的過程，具有時(shí)間和空間異質(zhì)性，因而應(yīng)該大范圍長(zhǎng)期觀測(cè)與分析物種的更新動(dòng)態(tài)，加強(qiáng)物種自然分布范圍內(nèi)不同地域內(nèi)的自然更新研究，注重森林群落演替中的更新動(dòng)態(tài)研究，把研究更新的尺度從種群擴(kuò)展到群落、生態(tài)系統(tǒng)以及景觀。同時(shí)，利用年輪對(duì)樹木生長(zhǎng)的記錄研究群落的歷史更新動(dòng)態(tài)，掌握不同時(shí)間和空間尺度上物種更新的規(guī)律。③萌生更新應(yīng)該進(jìn)一步得到重視，重點(diǎn)研究萌生更新的生理機(jī)理和生態(tài)作用，深入探討同時(shí)具有種子更新和萌生更新2種方式樹種的不同更新方式之間轉(zhuǎn)換的關(guān)系，特別是干擾對(duì)更新方式轉(zhuǎn)化的作用。④加大更新困難樹種以及珍稀瀕危物種和生態(tài)脆弱區(qū)的更新研究力度，掌握瀕危樹種更新的限制因子，制定人工協(xié)助自然更新的對(duì)策。⑤現(xiàn)有的自然更新規(guī)律可能在未來氣候變化條件下不再適用，因此，要開展種子幼苗對(duì)于二氧化碳濃度升高，水熱條件變化的生理響應(yīng)。尤其是對(duì)氣候變化敏感的區(qū)域，如生態(tài)交錯(cuò)區(qū)以及物種自然分布的邊緣區(qū)域。⑥干擾是自然更新的主要影響因子，嘗試引入火燒，開辟林窗等適度人工干擾促進(jìn)自然更新。⑦加強(qiáng)森林群落更新與生物多樣性的關(guān)系研究，進(jìn)一步揭示森林群落的更新規(guī)律。

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