南黃海冷水中心內(nèi)外夏季大型底棲動(dòng)物群落分析*

張鵬弛 徐 勇 李新正① 王洪法張寶琳 帥蓮梅 安建梅

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生物分類(lèi)與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 2. 山西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院臨汾 041000; 3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

黃海是三面環(huán)繞陸地的陸緣海, 是我國(guó)重要的漁業(yè)資源區(qū)。黃海分為南、北黃海, 具有特殊的冷水中心系統(tǒng)(即海底水溫維持在 8—12°C的海域), 其具有低溫高鹽特性, 覆蓋范圍廣闊, 季節(jié)性變化明顯。冷水中心的形成是由于冬季寒冷的大陸季風(fēng)由北向南移動(dòng), 途經(jīng)黃海使得其表層水溫度下降, 經(jīng)對(duì)流和渦動(dòng)混合作用使得上層低溫水沉入底部(于非等,2006)。黃海冷水中心冷中心的變化范圍不明顯, 雖有季節(jié)性的移動(dòng), 但其溫度在一年之中均較低, 變化不劇烈(管秉賢, 1963; 翁學(xué)傳等, 1988; 于非等, 2006)。

大型底棲動(dòng)物具有改善水體和調(diào)節(jié)底質(zhì)界面等重要生態(tài)功能(蔡艷等, 2016), 對(duì)于海洋環(huán)境的維護(hù)和改變有著重大意義, 同時(shí)為在沉積物表層捕食的生物提供了重要的食物來(lái)源。大型底棲動(dòng)物物種繁多,其群落結(jié)構(gòu)受溫度、鹽度和底質(zhì)等環(huán)境因素影響明顯(Ganeshet al, 2007; Mutluet al, 2010; 胡成業(yè)等,2016)。南黃海大型底棲動(dòng)物群落研究已有許多報(bào)道:劉瑞玉等(1963)首次對(duì)黃東海大型底棲生物的區(qū)系進(jìn)行了劃分, 劉錄三等(2003)使用2000年和2001年調(diào)查數(shù)據(jù)對(duì)南黃海大型底棲動(dòng)物春、秋季的分布進(jìn)行了研究, 賈海波等(2010)使用 2008年的資料對(duì)南黃海大型底棲動(dòng)物進(jìn)行了研究, 彭松耀等(2015)使用2011年資料對(duì)南黃海的大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位進(jìn)行了研究, Zhang等(2015)對(duì)比2007年夏季與1959年夏季的資料研究了南黃海大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化, Xu等(2016)使用2012年的資料分析了南黃海不同海域大型底棲動(dòng)物群落的季節(jié)變化, 等等。對(duì)于黃海冷水中心中群落的研究, Zhang等(2015, 2016)有所涉及, 但沒(méi)有進(jìn)行針對(duì)性的分析研究。目前黃海低溫水團(tuán)對(duì)于大型底棲動(dòng)物的影響還不甚明了, 探明低溫水體對(duì)大型底棲動(dòng)物的影響有助于維持和調(diào)節(jié)海洋生態(tài)平衡, 為海洋生態(tài)循環(huán)及大型底棲動(dòng)物的保護(hù)奠定基礎(chǔ)。

目前關(guān)于黃東海大型底棲動(dòng)物分類(lèi)多樣性的研究較少, 多數(shù)研究依然使用傳統(tǒng)多樣性指數(shù)描述群落的生物多樣性。這是由于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)能夠反映當(dāng)下調(diào)查群落現(xiàn)狀并同時(shí)可用于環(huán)境污染指示。目前, 分類(lèi)多樣性指數(shù)逐漸被引入生物群落的研究, 例如 Azovsky等(2016)對(duì)不同緯度猛水蚤的研究; Marchant(2007)使用分類(lèi)差異指數(shù)評(píng)價(jià)流水中的昆蟲(chóng)群落受環(huán)境的影響。這是由于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)僅考慮到物種的數(shù)量, 未將群落中物種之間的分類(lèi)地位加以考慮(Tilmanet al,1997; 丁蘭平, 1999;曲方圓, 2010; 胡成業(yè), 2016), 而分類(lèi)多樣性指數(shù)不僅考慮到物種的數(shù)量還將各物種間的分類(lèi)距離加以計(jì)算, 能夠更為準(zhǔn)確的反應(yīng)群落狀況。

本文選取南黃海冷水中心及其附近海域的相關(guān)調(diào)查數(shù)據(jù), 研究了冷水中心內(nèi)外大型底棲動(dòng)物群落的變化, 以期了解低溫環(huán)境對(duì)于大型底棲動(dòng)物生存的影響。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位

從1959年7月、2004年6月和2012年8月3個(gè)航次的調(diào)查站位中, 各選取冷水中心內(nèi)外3個(gè)站位(無(wú)重復(fù))的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行研究。

圖1 采樣站位及冷水中心示意圖Fig. 1 The sketch map of sampling stations and YSCWMC

1.2 樣品獲取

1959年使用的采泥器是底面積為 0.1m2的大洋50型的采泥器(Zhanget al. 2016), 將兩次成功采集的泥樣合并為一個(gè)樣品, 另兩個(gè)航次使用底面積為0.1m2的 Gray-O’Hara(Warwicket al, 1994)箱式采泥器, 同樣是分兩次采集樣品。將采集的泥樣放入網(wǎng)目孔徑為 0.5mm(1959年使用的網(wǎng)篩孔徑為 1mm)篩網(wǎng)篩洗, 收集截留的生物樣本, 保存在75%的酒精中。在實(shí)驗(yàn)室中將生物樣本進(jìn)行分類(lèi)、稱(chēng)重(HAGPINGA2003, 精確度 0.001g, 上海天平儀器廠)和計(jì)數(shù), 調(diào)查方法和樣品分析處理依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763.6-2007)進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 優(yōu)勢(shì)度 優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算使用相對(duì)重要性指數(shù)(index of relative importance, IRI), 公式如下:

公式中W為種群生物量占調(diào)查總生物量的百分比,N為種群豐度占調(diào)查總豐度的百分比,F為種群在調(diào)查中出現(xiàn)的采樣位點(diǎn)與總采樣位點(diǎn)個(gè)數(shù)的百分比(王金寶等, 2007)。將IRI>1000的物種視為優(yōu)勢(shì)種(吳強(qiáng)等,2009)。

1.3.2 多樣性指數(shù) Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的計(jì)算公式為(Shannonet al, 1963):

Pielou均勻度指數(shù)的計(jì)算公式為(Pielou, 1966):

Margalef豐富度指數(shù)的計(jì)算公式為(Margalef,1968):

平均分類(lèi)差異指數(shù)(average taxonomic distinctness index)的計(jì)算公式為(Warwick et al, 1998):

分類(lèi)差異變異指數(shù)(variation in taxonomic distinctness index)的計(jì)算公式為(Clarke et al, 2001):

公式(1)—(5)中, S為采泥樣品中物種的總數(shù), N為所有物種的總個(gè)體數(shù), Pi為第 i個(gè)物種在站位中出現(xiàn)的總個(gè)體數(shù)與所有物種的總個(gè)體數(shù)N的比值(于海燕等, 2006)。ωij為種i和種j之間的路徑長(zhǎng)度權(quán)重賦值。在本文的研究中, 使用種間16.667、屬間33.333、科間 50、目間 66.667、綱間 83.333、門(mén)間 100的路徑距離權(quán)重值(彭松耀, 2013)。分類(lèi)多樣性指數(shù) 95%置信區(qū)間的繪制使用的種名錄為1959年7月、2004年6月和2012年8月冷水中心內(nèi)及冷水中心外分別出現(xiàn)的物種總名錄。

1.3.3 群落結(jié)構(gòu)分析 以 PRIMER 6.0軟件中的Cluster聚類(lèi)分析用于群落的劃分, SIMPER和ANOSIM 分析分別用于分析群落之間的相似性及差異顯著性, 其余多樣性指數(shù)的計(jì)算使用 DIVERSITY軟件包(PRIMER 6.0 軟件包)完成。群落豐度及生物量分布點(diǎn)圖使用Surfer 12.0軟件。運(yùn)用SPSS 16.0中的Univariate軟件包實(shí)現(xiàn)對(duì)群落間時(shí)間和空間尺度間的Two-way ANOVA分析。

2 結(jié)果

2.1 生物群落劃分

調(diào)查航次群落的Cluster結(jié)果顯示(圖2): 1959年7月、2004年6月和2012年8月調(diào)查站位分別在8%、19%和17%相似性處明顯分為兩組, 冷水中心內(nèi)部和外部群落各自聚為一支, 可明顯區(qū)分為冷水中心內(nèi)外2個(gè)群落。ANOSIM分析結(jié)果顯示, 各年份冷水中心內(nèi)外的群落差異極顯著(1959年7月global R=0.889,P=0.01; 2004年6月global R=1, P=0.01; 2012年8月global R=0.926, P=0.01)。SIMPER分析結(jié)果顯示,1959年 7月調(diào)查站位冷水中心內(nèi)外群落不相似性為95.57%, 2004年6月為96.90%, 2012年8月為82.70%。

聚類(lèi)分析顯示, 所調(diào)查的 18個(gè)站位可明顯劃分為三組(圖 3), 其中, 組一和組二均為冷水中心外站位, 組三除3031A站位外均為冷水中心內(nèi)站位。各年份冷水中心外的站位和冷水中心內(nèi)的站位均較好地分布在一個(gè)小支(1959年7月冷水中心外站位3031A除外)。

2.2 物種組成

本研究3個(gè)航次中, 冷水中心外鑒定物種87種,其中1959—2012年物種數(shù)分別為26、43和36種。冷水中心內(nèi)鑒定出33種, 其中1959—2012年物種數(shù)分別為20、16和17種。圖4顯示的是各年份冷水中心內(nèi)外各種類(lèi)的物種數(shù)占總種數(shù)的百分比, 冷水中心內(nèi)軟體動(dòng)物的種類(lèi)數(shù)明顯高于冷水中心外。

2.3 豐度、生物量和優(yōu)勢(shì)種

2.3.1 豐度分布 三個(gè)調(diào)查航次結(jié)果顯示, 冷水中心內(nèi)群落的豐度變化(P=0.663)較冷水中心外群落豐度的變化小(P=0.193)。

1959年7月航次(圖5a)冷水中心外各站位的大型底棲動(dòng)物豐度均低于冷水中心內(nèi)。其中冷水中心內(nèi)3036A 站位豐度最高(250ind./m2), 3050A 最低(85ind./m2)。冷水中心外站位 3047A豐度最高(80ind./m2), 3046A豐度最低(45ind./m2)。冷水中心外,棘皮動(dòng)物的豐度占總豐度的36%, 多毛類(lèi)動(dòng)物占22%,其他類(lèi)群占20%, 軟體動(dòng)物占14%, 甲殼動(dòng)物豐度最低, 占 8%。冷水中心內(nèi)多毛類(lèi)動(dòng)物的豐度占總豐度的 78%, 其次為軟體動(dòng)物, 占 16%, 甲殼動(dòng)物、棘皮動(dòng)物和其他類(lèi)群均占總豐度的2%。冷水中心外不同類(lèi)群之間豐度差異較小, 冷水中心內(nèi)不同類(lèi)群之間豐度差異較大。

1959年調(diào)查結(jié)果顯示冷水中心內(nèi)外共有的種類(lèi)僅有掌鰓索沙蠶(Ninoe palmata)一種, 其豐度在冷水中心內(nèi)外相同。

2004年 6月航次(圖 5b)冷水中心外的大型底棲動(dòng)物豐度高于冷水中心內(nèi)。冷水中心外9294站位的豐度值最高(415ind./m2), 10294站位的豐度值最低(60ind./m2)。冷水中心內(nèi) 9794站位的豐度值最高(140ind./m2), 10694站位的豐度值最低(55ind./m2)。其中, 冷水中心外群落多毛類(lèi)動(dòng)物占總豐度的57%, 其后依次為甲殼動(dòng)物和棘皮動(dòng)物(分別占 17%), 軟體動(dòng)物(占 7%)和其他類(lèi)群(占 2%); 冷水中心內(nèi)群落, 軟體動(dòng)物豐度占總豐度的 58%, 其中橄欖胡桃蛤(Nucula tenuis)平均豐度為 90ind./m2, 在 3個(gè)站位中均有分布, 其次為多毛類(lèi)動(dòng)物(占24%), 棘皮動(dòng)物(占15%)和其他類(lèi)群(占 3%)。冷水中心外站位各類(lèi)群豐度差異較小。

圖2 1959年、2004年和2012年夏季南黃海冷水中心內(nèi)外大型底棲動(dòng)物的Cluster聚類(lèi)分析Fig. 2 Cluster analysis of macrobenthic communities inside and outside the cold water mass core of the southern Yellow Sea in summer of 1959, 2004 and 2012

2004年調(diào)查結(jié)果顯示冷水中心內(nèi)外共有的種類(lèi)為 3種——角海蛹(Ophelina acumilata), 梳鰓蟲(chóng)(Terebellides stroemii)和扁鳥(niǎo)蛤(Clinocardiumsp.), 其豐度在冷水中心內(nèi)和冷水中心外分別為 5ind./m2、40ind./m2, 15ind./m2、10ind./m2, 和 5ind./m2、5ind./m2。

2012年8月航次(圖5c)調(diào)查結(jié)果顯示, 冷水中心外大型底棲動(dòng)物的豐度高于冷水中心內(nèi)。冷水中心外的豐度最高值出現(xiàn)在 E2站位(1140ind./m2), 最低值出現(xiàn)在C2站位(275ind./m2); 冷水中心內(nèi)的最高值出現(xiàn)在 C5站位(250ind./m2), 最低值出現(xiàn)在 E6站位(80ind./m2)。其中冷水中心外群落中豐度由高到低依次為棘皮動(dòng)物(55%), 多毛類(lèi)動(dòng)物(39%), 甲殼動(dòng)物和軟體動(dòng)物(均為 3%)。冷水中心內(nèi)群落中棘皮動(dòng)物豐度占總豐度的 47%, 軟體動(dòng)物所占比例較冷水中心外上升(37%), 多毛類(lèi)動(dòng)物占15%, 棘皮動(dòng)物占1%。冷水中心外的E2站位豐度偏高是由于該站位的紫蛇尾(Ophiopholis mirabilis)豐度偏高, 為910ind./m2。

圖3 1959年、2004年和2012年夏季南黃海冷水中心內(nèi)外群落聚類(lèi)分析Fig.3 Clustering analysis of communities inside and outside of the YSCWMC in summer of 1959, 2004 and 2012

圖4 冷水中心內(nèi)外各年份種類(lèi)組成百分比Fig. 4 The community composition percentage of the YSCWMC inside and outside in each year

2012年調(diào)查顯示角海蛹和掌鰓索沙蠶在冷水中心內(nèi)和冷水中心外均有分布, 其豐度在冷水中心外為 195ind./m2、135ind./m2, 在冷水中心內(nèi)為15ind./m2、10 ind./m2。

2.3.2 生物量分布 在冷水中心內(nèi)部, 棘皮動(dòng)物的生物量呈增加趨勢(shì), 軟體動(dòng)物各年份的比例較為恒定, 均占總生物量的40%左右。冷水中心外多毛類(lèi)動(dòng)物的生物量普遍較高。

從圖6a中可以看出, 1959年7月冷水中心內(nèi)大型底棲動(dòng)物生物量高于冷水中心外。冷水中心內(nèi)各站位的總生物量為70.6g/m2, 冷水中心外為39.5g/m2。其中生物量最高的站位和生物量最低的站位均位于冷水中心內(nèi), 分別是 3036A站和 3049A站, 為37.15g/m2和 3.05g/m2。

2004年 7月冷水中心內(nèi)大型底棲動(dòng)物生物量小于冷水中心外。生物量最高為221.7g/m2, 出現(xiàn)在冷水中心外 9294站位(圖 6b), 該站位生物量遠(yuǎn)高于其他站位是由于日本 蟳 (Charybdis japonica)生物量為110g/m2, 其次是紫蛇尾、海參(Holothuriidae)和海鞘(Ascidiacea), 分別為 14.75g/m2、38.95g/m2和45.05g/m2。冷水中心內(nèi)生物量最高值為 26.05g/m2,出現(xiàn)在9794站。

2012年 8月冷水中心內(nèi)大型底棲動(dòng)物生物量較冷水中心外低(圖 6c)。生物量最高值為 234.59g/m2,出現(xiàn)在冷水中心外的E2站位。該站位出現(xiàn)了大量的紫蛇尾(227.5g/m2)。

圖5 1959年、2004年和2012年夏季南黃海冷水中心內(nèi)外大型底棲動(dòng)物的豐度分布Fig. 5 Abundance distribution of macrobenthic communities inside and outside the cold water mass core of the southern Yellow Sea in summer of in 1959, 2004and 2012

圖6 1959年、2004年和2012年夏季南黃海冷水中心內(nèi)外大型底棲動(dòng)物的生物量分布Fig. 6 Biomass distribution of macrobenthic communities inside and outside the cold water mass core of the southern Yellow Sea in summer of in 1959, 2004and 2012

表1 冷水中心內(nèi)外物種相對(duì)重要性指數(shù)值(IRI>1000)Tab.1 The values of index of relative importance of species inside and outside the YSCWMC

2.3.3 優(yōu)勢(shì)種 IRI計(jì)算顯示(表1), 1959年7月冷水中心內(nèi)多毛類(lèi)動(dòng)物和軟體動(dòng)物優(yōu)勢(shì)明顯, 優(yōu)勢(shì)種為蜈蚣?xì)W努菲蟲(chóng)(Onuphis geophiliformis)、淺水薩氏真蛇尾(Ophiura sarsii vadicola)、短吻蛤(Periplomasp.)、薄索足蛤(Thyasira tokunagai)和索沙蠶, 其中蜈蚣?xì)W努菲蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)度最高, 僅出現(xiàn)在3036A站位。冷水中心外優(yōu)勢(shì)種為日本倍棘蛇尾(Ophiophragmus japonicus)和哈氏刻肋海膽(Temnopleurus hardwickii)。

2004年 6月調(diào)查顯示冷水中心內(nèi)優(yōu)勢(shì)種軟體動(dòng)物居多, 有薄索足蛤、橄欖胡桃蛤、日本短吻蛤(Periploma japonicum)和加州扁烏蛤(Clinocardium californiense)、秀麗波紋蛤(Raetellops pulchella)。黃海刺梳鱗蟲(chóng)(Ehlersileanira incisa)和淺水薩氏真蛇尾也為優(yōu)勢(shì)種。冷水中心外優(yōu)勢(shì)種有長(zhǎng)吻沙蠶(Glycera chirori)、 紫蛇尾、日本 蟳 、海參類(lèi)和海鞘類(lèi)。其中日本 蟳 優(yōu)勢(shì)度最高為7093.15。

2012年8月冷水中心內(nèi)優(yōu)勢(shì)種依然是軟體類(lèi)居多,優(yōu)勢(shì)種分別為薄索足蛤、日本短吻蛤、日本梯形蛤(Portlandia japonica)和淺水薩氏真蛇尾, 日本梯形蛤優(yōu)勢(shì)度最高(IRI=17015.09)。冷水中心外的優(yōu)勢(shì)種為角海蛹和紫蛇尾, 紫蛇尾優(yōu)勢(shì)度最高(IRI=28904.93)。

3個(gè)航次調(diào)查中, 冷水中心內(nèi)的重要種依次為:1959年 7月磯沙蠶一種(Eunicidae)、錫鱗蟲(chóng)一種(Leanira izueusis)、索沙蠶、歐文蟲(chóng)(Owenia fasiformis)、紫色臭海蛹(Tearisia pupa)、Monascida、蹄蛤科一種(Joannisiella cumingi)、色雷西蛤一種(Thraciasp.)和秀麗波紋蛤; 2004年6月日本梯形蛤;2012年 8月橄欖胡桃蛤、蜈蚣?xì)W努菲蟲(chóng)和秀麗波紋蛤。冷水中心外的重要種依次為: 1959年7月狐蛤一種(Lima hakodatensis)和刻孔海膽(Temnotrema sculptum); 2004年6月不倒翁蟲(chóng)(Stemaspis scutata)和日本美人蝦(Callianassa japonica); 2012年8月司氏蓋蛇尾(Stegophiura sladeni)、長(zhǎng)須沙蠶(Nereis longier)、掌鰓索沙蠶和紫色臭海蛹。

2.4 多樣性指數(shù)

從表2可以看出, 冷水中心外物種豐富度(d)值在2004年最高, 1959年次之, 均勻度(J')隨著年份的增加逐漸降低, 多樣性H'與d值變化趨勢(shì)相同。冷水中心內(nèi)物種豐富度隨著年份的增長(zhǎng)逐漸下降。均勻度在2004年最高, 1959年次之。冷水中心內(nèi)多樣性(H')隨年份的增加呈下降趨勢(shì), 在2012年最低。總體上, 冷水中心外的d、J'、H'值均要高于冷水中心內(nèi)。平均分類(lèi)差異指數(shù)(Δ+)在冷水中心外隨年份的增加逐漸降低,在冷水中心內(nèi)各年份相差不大。冷水中心外分類(lèi)差異變異指數(shù)(∧+)在2004年最高, 1959年最低, 冷水中心內(nèi)在2004年最低。2004年Δ+和∧+在冷水中心內(nèi)外相差不大。

表2 各年份冷水中心內(nèi)外多樣性指數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab. 2 Biodiversity indices of each year in and out of the YSCWMC (MEAN±S.D.)

圖7 1959年7月、2004年6月和2012年8月平均分類(lèi)差異指數(shù)(Δ+)的漏斗圖Fig. 7 Average taxonomic distinctness indices (Δ+) in July 1959,June 2004 and August 2012

圖8 1959年7月、2004年6月和2012年8月分類(lèi)差異變異指數(shù)(∧+)Fig. 8 Variation in taxonomic distinctness indices (∧+) in July 1959, June 2004 and August 2012

3個(gè)航次冷水中心外Δ+平均值為 91.12, 冷水中心內(nèi)為86.76。冷水中心外∧+平均值為269.3, 冷水中心內(nèi)為369.1。

平均分類(lèi)差異指數(shù)漏斗圖(圖 7)顯示冷水中心內(nèi)3個(gè)站位在各調(diào)查年份均處于95%置信區(qū)間內(nèi), 而冷水中心外2004年6月的9394站和以及2012年8月的C1、C2站處于置信區(qū)間外。這說(shuō)明隨著時(shí)間的推移, 冷水中心外的種類(lèi)發(fā)生了較為明顯的變化。

分類(lèi)差異變異指數(shù)漏斗圖(圖 8)顯示冷水中心外3個(gè)站位在各調(diào)查年份均處于95%置信區(qū)間內(nèi), 而冷水中心內(nèi)1959年7月的3036A站和2012年8月的E6站位于95%置信區(qū)間外。

2.5 ABC曲線(xiàn)

圖 9結(jié)果顯示各年份冷水中心內(nèi)外生物量曲線(xiàn)均位于豐度曲線(xiàn)之上, 表明調(diào)查期間南黃海該區(qū)域的群落結(jié)構(gòu)均處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)。而2012年8月生物量曲線(xiàn)與豐度曲線(xiàn)在起始處幾乎重合, 且W值較小(0.141), 說(shuō)明 2012年冷水中心外大型底棲動(dòng)物群落受到一定程度的干擾。

3 分析與討論

3.1 群落結(jié)構(gòu)變化

本研究結(jié)果顯示, 冷水中心外大型底棲動(dòng)物物種數(shù)明顯高于冷水中心內(nèi)。多毛類(lèi)動(dòng)物具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力, 分布較為廣泛(吳寶鈴, 1979; 類(lèi)彥立, 2008),本研究顯示, 多毛類(lèi)動(dòng)物中的角海蛹和掌鰓索沙蠶在冷水中心內(nèi)外均有分布, 與吳寶鈴等(1979)得到的結(jié)論一致。雖然多毛類(lèi)動(dòng)物分布廣泛, 但在冷水中心內(nèi)的豐度明顯低于冷水中心外。這可能是由于多毛類(lèi)動(dòng)物雖然可以適應(yīng)低溫的冷水環(huán)境, 但其繁殖能力可能不如在溫度較高的冷水中心外強(qiáng)。

圖9 1959年7月、2004年6月和2012年8月冷水中心內(nèi)外ABC曲線(xiàn)Fig.9 ABC curves of YSCWMC inside and outside in July 1959, June 2004 and August 2012

3個(gè)航次均顯示冷水中心外的優(yōu)勢(shì)種主要為多毛類(lèi)動(dòng)物, 其次是棘皮動(dòng)物。冷水中心內(nèi)的物種在3個(gè)航次中變化較小, 多毛類(lèi)動(dòng)物蜈蚣?xì)W努菲蟲(chóng)在3個(gè)航次冷水中心內(nèi)均出現(xiàn)過(guò), 這與賈海波等(2010)的調(diào)查結(jié)果較一致。冷水中心內(nèi)以軟體動(dòng)物居多, 且在3個(gè)調(diào)查航次中物種沒(méi)有較大變化, 這與Zhang等(2012)發(fā)現(xiàn)的冷水中心內(nèi)的物種自1950年以來(lái)僅發(fā)生輕微變化的結(jié)果一致。冷水中心內(nèi)的薄索足蛤、秀麗波紋蛤、短吻蛤科、胡桃蛤科和日本梯形蛤在調(diào)查航次中豐度雖有變化, 但在各航次均有出現(xiàn).

3.2 豐度及生物量變化特征

冷水中心外的豐度隨著年份推移在逐漸增加,而冷水中心內(nèi)的豐度先減少再增加, 但變化不劇烈。除1959年7月調(diào)查外, 其余兩個(gè)航次的調(diào)查顯示, 冷水中心外群落豐度要高于冷水中心內(nèi), 且生物量為冷水中心外較高。賈海波等(2010)研究結(jié)果顯示沿岸群落的豐度高, 冷水中心內(nèi)的群落豐度低, 與本研究2004年6月和2012年8月結(jié)果相一致。1959年的調(diào)查結(jié)果恰與2004年和2012年呈現(xiàn)相反的現(xiàn)象, 但冷水中心內(nèi)的變化不明顯, 主要改變?cè)诶渌行闹狻?004年和2012年航次在冷水中心外均采集到大量的棘皮動(dòng)物, 無(wú)論是豐度還是生物量, 棘皮動(dòng)物均貢獻(xiàn)較大, 其中紫蛇尾在2004年6月和2012年7月均作為冷水中心外的優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)。

雖然冷水中心內(nèi)的群落豐度偏低, 但在本研究中沒(méi)有較大的變化, 冷水中心內(nèi)的群落豐度相對(duì)穩(wěn)定。Two-way ANOVA分析表明, 冷水中心內(nèi)群落物種豐度 53年間差異不顯著, 冷水中心外群落物種豐度在1959年7月和2012年8月間差異顯著, 另外, 除2012年 8月冷水中心內(nèi)、外群落物種豐度差異顯著外, 其余年份內(nèi)外差異不顯著。造成這一現(xiàn)象的原因,可能是在冷水中心外的 E2站位出現(xiàn)了大量的紫蛇尾。雖然冷水中心內(nèi)、外群落之間的豐度及生物量間的差異不顯著, 但冷水中心內(nèi)、外群落物種的組成有很大差別, 其中, 位于冷水中心內(nèi)部的群落中軟體雙殼類(lèi)要明顯多于冷水中心外。

本研究結(jié)果顯示, 軟體動(dòng)物的豐度在冷水中心內(nèi)外有明顯差異。自1959年至2012年此53年間, 冷水中心外的大型底棲動(dòng)物均以多毛類(lèi)動(dòng)物和棘皮動(dòng)物為主要類(lèi)群, 未有明顯變化, 它們的豐度之和占該年份調(diào)查總豐度的50%以上, 2012年8月的調(diào)查顯示棘皮動(dòng)物和多毛類(lèi)動(dòng)物的豐度之和在總豐度中達(dá)到了94%。冷水中心內(nèi)的大型底棲動(dòng)物豐度較高的類(lèi)群各年份會(huì)有所變化, 但軟體動(dòng)物在冷水中心內(nèi)的豐度總處于較高值, 在1959年7月和2012年8月位于第二大類(lèi), 分別占當(dāng)年調(diào)查總豐度的16%和37%, 在2004年6月時(shí)位于第一大類(lèi), 占據(jù)58%, 說(shuō)明低溫水體更適合軟體雙殼類(lèi)的生存。本研究可為軟體動(dòng)物漁業(yè)提供參考。

3.3 多樣性指數(shù)的分布

雖然冷水中心內(nèi)外 d、J′、H′的時(shí)間差異并不顯著, 但分析發(fā)現(xiàn)冷水中心內(nèi)的指數(shù)變化波動(dòng)較小而冷水中心外的變化較大(表 2), 即冷水中心內(nèi)較為穩(wěn)定。Δ+95%置信區(qū)間圖(圖 7)顯示 2004年的 9394站位和2012年的C1、C2站位處于置信區(qū)間之外, 說(shuō)明這些站位在物種的組成上分類(lèi)界元較少。該3個(gè)站位均位于冷水中心外, 反觀冷水中心內(nèi)站位的分類(lèi)多樣性指數(shù)均分布在置信區(qū)間內(nèi), 即冷水中心內(nèi)群落的結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。

∧+漏斗圖(圖 8)顯示, 冷水中心內(nèi) 1959年的3036A站位和2012年的E6站位處于95%置信區(qū)間之外, 說(shuō)明這兩個(gè)站位的群落受到了一定程度的擾動(dòng)(曲方圓等, 2010)。冷水中心外的∧+值均位于95%的置信區(qū)間內(nèi), 但其數(shù)值變化與Δ+逐漸減小不同, 呈現(xiàn)出先增大后減小的現(xiàn)象。彭松耀(2013)使用 2000—2011年的調(diào)查資料對(duì)黃東海群落大尺度的分類(lèi)多樣性進(jìn)行研究, 指出黃東海大型底棲動(dòng)物群落分類(lèi)差異性程度隨著時(shí)間的推移呈現(xiàn)降低的趨勢(shì), 這與本文2004年和2012年的調(diào)查結(jié)果一致。

4 結(jié)論

經(jīng)過(guò)對(duì)1959年 7月、2004年6月和2012年8月的數(shù)據(jù)分析, 共鑒定物種 112種, 冷水中心內(nèi) 33種, 冷水中心外87種。Two-way ANOVA結(jié)果顯示三航次間時(shí)空尺度上冷水中心內(nèi)、外H′、J′和d的差異均不顯著, 物種豐度和物種生物量也未發(fā)生明顯改變。冷水中心內(nèi)部群落的H′、J′和d變化幅度較冷水中心外部群落小, 表明相較冷水中心外的群落, 冷水中心內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。Δ+、∧+95%置信區(qū)間分析得出冷水中心內(nèi)部站位 3036A和 E6受到擾動(dòng),冷水中心外的站位9394和C1、C2物種的分類(lèi)界元較少。通過(guò)比較冷水中心內(nèi)、外物種組成發(fā)現(xiàn)冷水中心優(yōu)勢(shì)種以軟體動(dòng)物為主,無(wú)論豐度還是生物量, 冷水中心內(nèi)的軟體動(dòng)物均占據(jù)優(yōu)勢(shì), 且三個(gè)航次間軟體動(dòng)物物種改變較小, 軟體動(dòng)物較為適宜低溫高鹽的冷水環(huán)境。冷水中心對(duì)于大型底棲動(dòng)物中軟體動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖具有重要的保護(hù)作用, 能夠維持其群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定, 并且多毛類(lèi)動(dòng)物和棘皮動(dòng)物在冷水中心內(nèi)的種群生物量要明顯高于冷水中心外的種群。冷水中心對(duì)于大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)的影響由于本次研究材料所限, 并未能深入了解, 后續(xù)還需要更為詳盡的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析說(shuō)明。

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