海水脅迫對(duì)白子菜生長(zhǎng)及生理特性的影響

王 蕾， 覃和業(yè)， 徐微風(fēng)， 劉 姣， 王永壯， 符少萍， 郭建春， 段瑞軍

(1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院/熱帶生物技術(shù)研究所，海南?？?571101；2.海南大學(xué)，海南?？?571101)

隨著環(huán)境條件的惡化，土壤鹽漬化逐漸成為一個(gè)全球性的生態(tài)問題。相關(guān)研究表明，鹽漬化土壤占全球耕地面積的7%，其中約有20%的耕地正受到次生鹽漬化的威脅[1-2]。土壤中過(guò)高的鹽分易造成植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)的損傷，嚴(yán)重抑制植物的生長(zhǎng)，甚至?xí)?dǎo)致植物大面積死亡，極大地影響了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)及可持續(xù)發(fā)展[3]。隨著全球性糧食、資源、生態(tài)環(huán)境問題的日趨嚴(yán)重，沿海灘涂植被顯示出越來(lái)越大的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)效益，海水蔬菜的開發(fā)及利用已經(jīng)成為改良土壤鹽漬化、維持生態(tài)平衡的重要途徑，也是目前應(yīng)對(duì)鹽漬化危機(jī)的主要方法[4-5]。目前，北美海蓬子、堿蓬、番杏、中亞濱藜等耐鹽植物已被報(bào)道用于鹽漬土的改良[6]。

白子菜[Gynuradivaricata(L.) DC.]別稱接骨丹、百子菜、茹童菜、雞菜、大肥牛白背菜、散血姜、明月草等，屬菊科三七屬，為多年生草本植物，主要分布于我國(guó)華南地區(qū)、云南及越南北部等地區(qū)[7]。白子菜根系發(fā)達(dá)，繁殖能力強(qiáng)，可扦插，扦插5～7 d即可成活，適宜在含鹽量高的沙地種植[8]。此外，白子菜抗逆性強(qiáng)、耐高溫，適宜在海南地區(qū)種植。白子菜藥用及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，嫩莖可食用，味甘、淡，寒，根入藥有清熱瀉火之效[9]?？捎糜谇鍩峤舛尽⒒钛ń?jīng)、舒筋接骨、涼血止血，對(duì)支氣管肺炎、小兒高熱、百日咳、目赤腫痛、風(fēng)濕關(guān)節(jié)痛、崩漏、跌打損傷、血瘀腫痛、骨折風(fēng)濕骨痛、外傷出血癰瘡腫毒、乳腺炎、瘡瘍疔腫、燒燙傷等具有明顯的療效[10]。當(dāng)前對(duì)白子菜的研究多集中在栽培技術(shù)、藥用價(jià)值等方面，關(guān)于其在鹽脅迫下生長(zhǎng)及生理響應(yīng)的研究國(guó)內(nèi)外尚未有報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)海水長(zhǎng)期處理白子菜，研究不同海水濃度處理對(duì)白子菜的生長(zhǎng)及相關(guān)生理指標(biāo)的影響，為進(jìn)一步利用白子菜對(duì)濱海灘涂地、鹽荒地、海水倒灌農(nóng)田的改良和利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

白子菜采自海南省陵水黎族自治縣分界洲島，將嫩莖扦插于塑料花盆中進(jìn)行育苗，插后4～7 d即能發(fā)生不定根，12～15 d后定植于透氣的塑料花盆中。海水取自海南省?？谑邪咨抽T，鹽濃度為3.0%。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 材料處理 本試驗(yàn)于2016年3月在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所內(nèi)進(jìn)行，設(shè)置6個(gè)海水濃度(0、10%、20%、30%、40%、50%)，3次重復(fù)。當(dāng)扦插的白子菜長(zhǎng)出4～6張新葉后進(jìn)行移栽，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗定植于塑料花盆中，每盆3株，澆透水。試驗(yàn)時(shí)在06：00—7：00間土壤溫度較低時(shí)進(jìn)行海水處理，同時(shí)配以Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液，每隔5 d澆1次海水，每隔20 d澆1次Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，當(dāng)表層沙土 1～2 cm發(fā)白時(shí)及時(shí)補(bǔ)澆自來(lái)水，使土壤含水量達(dá)到田間最大含水量的60%～70%。栽培基質(zhì)選用篩過(guò)的細(xì)河沙。90 d后，測(cè)定其相關(guān)生理形態(tài)指標(biāo)等。

1.2.2 形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定 各處理分別取白子菜3株，用直尺測(cè)量其株高(cm)、節(jié)間長(zhǎng)(cm)，用游標(biāo)卡尺測(cè)定其莖粗(cm)、葉片厚度(cm)，用紫光平臺(tái)掃描儀(LA2000)結(jié)合ImageJ軟件測(cè)定葉面積[11]。

1.2.3 生理指標(biāo)的測(cè)定 超氧化物歧化酶(簡(jiǎn)稱SOD)活性的測(cè)定參照李合生等的氮藍(lán)四唑光化還原法[12-13]；過(guò)氧化物酶(簡(jiǎn)稱POD)活性的測(cè)定參照朱廣廉等的愈創(chuàng)木酚法[14]；過(guò)氧化氫酶(簡(jiǎn)稱CAT)活性的測(cè)定參照彭志英等的方法[15]；脯氨酸含量的測(cè)定參照鄭炳松的茚三酮法[16]并有改進(jìn)；可溶性糖含量的測(cè)定參照鄭炳松的蒽酮比色法[16]；細(xì)胞膜透性參照劉寧等的方法[17-18]測(cè)定質(zhì)膜相對(duì)透性；丙二醛(簡(jiǎn)稱MDA)含量測(cè)定參照Heath等的硫代巴比妥酸(簡(jiǎn)稱TBA)比色法[19]；根系活力的測(cè)定參照張憲政的2，3，5-三苯基氯化四氮唑(TTC)法[20]；葉綠素含量的測(cè)定采用張憲政的丙酮乙醇混合提取法[20]。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2003整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)、繪制圖表；用SPSS 13.0進(jìn)行方差分析和多重比較，進(jìn)行α=0.05水平的統(tǒng)計(jì)顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 海水脅迫對(duì)白子菜生長(zhǎng)的影響

為研究海水處理對(duì)白子菜生長(zhǎng)的影響，本試驗(yàn)測(cè)定不同濃度海水處理下白子菜的形態(tài)指標(biāo)(株高、莖粗、節(jié)間數(shù)、葉片厚度、葉面積、地上部生物量)。由表1可知，白子菜在0～30%海水濃度處理下，各生長(zhǎng)指標(biāo)相較于對(duì)照均未受到明顯抑制，且在≤20%海水濃度處理下，大多數(shù)指標(biāo)隨海水濃度的提高有不同程度的增加；株高、節(jié)間數(shù)、葉面積在海水濃度≥40%時(shí)均顯著減少；而地上部生物量在10%～20%海水濃度脅迫下有所增加，當(dāng)海水濃度≥40%時(shí)，地上部生物量顯著減少，說(shuō)明當(dāng)海水濃度在0～20%時(shí)在一定程度上促進(jìn)了白子菜的生長(zhǎng)，當(dāng)海水濃度≥40%時(shí)，白子菜生長(zhǎng)受海水抑制作用顯著。

2.2 海水脅迫對(duì)白子菜細(xì)胞膜透性的影響

2.2.1 海水脅迫對(duì)白子菜細(xì)胞膜透性的影響 電導(dǎo)率是反映細(xì)胞膜透性的一個(gè)非常重要的指標(biāo)。白子菜在未經(jīng)海水處理下，其根、莖、葉中的細(xì)胞膜透性分別是40.25%、87.50%、85.64%。由圖1可知，在海水脅迫下，白子菜根莖葉中膜透性整體隨脅迫的增加而升高，但在莖中無(wú)顯著性升高；在40%海水濃度脅迫下葉片中電導(dǎo)率顯著增加，其余各濃度處理下無(wú)顯著性變化；根系中的變化尤為明顯，在≥10%海水處理下，電導(dǎo)率顯著增加。說(shuō)明海水脅迫對(duì)根系的損傷遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于莖、葉。

表1 海水處理對(duì)白子菜生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.2.2 海水脅迫對(duì)白子菜MDA含量的影響 MDA是膜脂過(guò)氧化作用的主要產(chǎn)物之一，可間接表示細(xì)胞膜的受損程度，并兼有反饋的作用。在未經(jīng)海水處理下，白子菜根、莖、葉片中MDA的含量分別為48.26、54.36、34.70 nmol/g。由圖2可知，白子菜MDA含量在根、莖中隨海水濃度的增加整體增加，分別在≥30%、≥40%海水處理下MDA含量顯著高于對(duì)照。在葉片中，MDA含量呈先減少后增加的趨勢(shì)，當(dāng)海水處理濃度≤30%時(shí)，MDA含量較對(duì)照略有下降，但隨著海水濃度的升高M(jìn)DA含量逐步上升，最大值達(dá)到41.20 nmol/g，較對(duì)照增加了18.7%。說(shuō)明在低濃度下海水對(duì)白子菜細(xì)胞膜的損傷較小，而在高濃度下細(xì)胞膜受到海水毒害作用明顯增加。

心律失常患者選擇射頻導(dǎo)管消融術(shù)治療能夠有效的改善患者心功能，幫助患者緩解臨床癥狀，促進(jìn)患者健康的恢復(fù)。但在使用射頻導(dǎo)管消融術(shù)治療中，手術(shù)中可能對(duì)患者和術(shù)者產(chǎn)生的輻射危害是一種潛在的風(fēng)險(xiǎn)，有可能對(duì)患者和醫(yī)生的身體造成不良影響，為了減輕治療過(guò)程中的輻射危害，在手術(shù)治療過(guò)程中合理采取防護(hù)措施幫助降低輻射十分關(guān)鍵[1]。為了具體分析心律失常射頻導(dǎo)管消融中的放射防護(hù)措施及效果，本文選取2016年12月—2017年12月在我院接受射頻導(dǎo)管的心律失?；颊?2例進(jìn)行分組研究如下。

2.3 海水脅迫對(duì)白子菜滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.3.1 海水脅迫對(duì)白子菜脯氨酸含量的影響 植物細(xì)胞的脯氨酸含量增加，維持了細(xì)胞的正常膨壓，同時(shí)還可以保護(hù)酶的活性和使細(xì)胞膜系統(tǒng)免受傷害。白子菜在未使用海水處理下，其根、莖、葉中的脯氨酸含量分別為2.32、5.28、2.04 μg/g。由圖3可知，海水脅迫下白子菜根、莖、葉中脯氨酸含量的變化趨勢(shì)整體基本相同，都是隨著脅迫濃度的增加而增加，在低濃度脅迫下脯氨酸含量變化不顯著。在≥30%海水處理下，根中的脯氨酸含量顯著增加，海水濃度最高時(shí)其含量最高，是對(duì)照的15.37倍；在≥20%海水處理下，莖、葉片中的脯氨酸含量顯著增加，濃度最高時(shí)含量最高，分別是對(duì)照的6.21、1.95倍。說(shuō)明白子菜在低濃度的海水脅迫下對(duì)脯氨酸含量變化無(wú)顯著性影響，而在高濃度海水脅迫下較為敏感。

2.3.2 海水脅迫對(duì)可溶性糖含量的影響 可溶性糖作為植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境環(huán)境中其含量的增加有利于增強(qiáng)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。由圖4可知，白子菜在未經(jīng)海水脅迫處理下，根、莖、葉中可溶性糖含量分別為20.98、101.79、100.66 nmol/g。在葉片中，可溶性糖含量隨著海水濃度的升高呈先下降后上升的趨勢(shì)，在20%海水濃度處理下達(dá)到最低值，較對(duì)照減少了14.5%；在30%～50%海水處理下，其含量略有提高。在根中，可溶性糖含量隨著海水濃度的升高呈先增加后略有下降的趨勢(shì)，在20%海水濃度處理下含量最高，為對(duì)照的2.38倍；在30%～50%海水濃度處理下略有下降，分別為對(duì)照的2.00、1.95、1.61倍。在莖中可溶性糖含量呈穩(wěn)定增長(zhǎng)趨勢(shì)，在50%海水處理下達(dá)到最大值，為342.60 nmol/g，是對(duì)照的 3.37 倍，表明海水脅迫促進(jìn)了可溶性糖在白子菜根莖中的積累。

2.4 海水脅迫對(duì)白子菜不同組織抗氧化酶系統(tǒng)的影響

2.4.2 海水脅迫對(duì)白子菜POD活性的影響 由圖6可知，在未經(jīng)海水脅迫處理下，白子菜根、莖、葉中POD活性分別為208.14、476.85、220.93 U/g。白子菜POD活性對(duì)海水脅迫較敏感，根、莖中分別在10%、20%海水脅迫下，POD活性較對(duì)照組顯著增加，分別達(dá)到526.8、729.4 U/g，分別較對(duì)照增加了153.3%、50.8%，且隨海水濃度的增加POD 活性增加，根中POD活性在50%海水濃度處理下達(dá)到最大值。葉中POD活性呈先增加后減小的變化趨勢(shì)，除20%海水脅迫下顯著增加，其余各個(gè)濃度與對(duì)照組相比沒有顯著性變化。POD活性的增加，有助于清除體內(nèi)的H2O2，從而增強(qiáng)白子菜的耐鹽性。

2.4.3 海水脅迫對(duì)白子菜CAT活性的影響 由圖7可知，在未經(jīng)海水處理下，白子菜根、莖、葉片中CAT活性分別為86.93、28.60、72.21 U/g。白子菜根中CAT活性隨處理濃度的升高而升高，在10%～20%的海水處理下，其活性無(wú)明顯增加，在30%～50%濃度下，活性明顯增強(qiáng)，分別比對(duì)照增加了26.4%、26.2%、41.6%。莖、葉片中的變化趨勢(shì)相似，在10%～30%濃度處理下，CAT活性顯著增加，且30%處理濃度時(shí)達(dá)到最大值，分別是對(duì)照的1.66、1.93倍。在高濃度的海水脅迫下，莖、葉片中的CAT活性下降，但仍然略高于對(duì)照，說(shuō)明白子菜中CAT活性能對(duì)海水脅迫作出響應(yīng)。

2.5 海水脅迫對(duì)白子菜葉綠素含量的影響

2.6 海水脅迫對(duì)白子菜根系活力的影響

根系活力是衡量植物根系吸收、合成、抵抗逆境能力大小的重要生理指標(biāo)[23]。由圖9可知，在未經(jīng)海水處理下，白子菜根系活力為350.251 μg/(g·h)。在海水脅迫≤30%濃度處理下，根系活力保持在較高水平，且在10%處理濃度下，根系活力較對(duì)照顯著增加了18.76%，在40%、50%濃度處理下，根系活力與對(duì)照相比下降，分別比對(duì)照減少了21.41%、12.03%。所以，低濃度的海水脅迫提高了白子菜的根系活力，且能忍受較高濃度的海水脅迫。

3 結(jié)論與討論

植物在逆境脅迫下細(xì)胞內(nèi)自由基代謝平衡遭到破壞，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，使細(xì)胞膜系統(tǒng)嚴(yán)重受損。MDA是膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，能與細(xì)胞內(nèi)各種成分發(fā)生反應(yīng)，進(jìn)而引起膜的損傷，其含量的高低可間接表現(xiàn)植物受逆境脅迫的強(qiáng)弱[24-25]。前人研究發(fā)現(xiàn)，在中低鹽度脅迫下細(xì)胞膜透性增加不明顯，而在高鹽度脅迫下迅速增加，本研究也獲得了相似結(jié)果，白子菜在≤30%海水脅迫下，MDA含量較對(duì)照略有升高，增加不明顯，表明在此濃度范圍內(nèi)，白子菜對(duì)海水脅迫具有一定的適應(yīng)性，而在≥40%海水脅迫下，MDA含量在根、莖中顯著增加，其電導(dǎo)率的變化與MDA趨勢(shì)基本相同，說(shuō)明高鹽脅迫下白子菜的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到損傷，細(xì)胞內(nèi)外的穩(wěn)定性遭到破壞，造成植物細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)滲漏增強(qiáng)，并隨脅迫濃度的增加而增加。

脯氨酸和可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物，有研究者將其作為植物抗鹽的重要生理指標(biāo)[26-27]。譚大海等發(fā)現(xiàn)，蘆葦受鹽脅迫時(shí)，能夠大量迅速地累積脯氨酸來(lái)降低細(xì)胞滲透勢(shì)，使植物體對(duì)鹽分具有一定的耐受性[28]。本研究中白子菜體內(nèi)的脯氨酸含量隨鹽濃度的升高大量積累，并且濃度越高積累越迅速，根莖中的積累量大于葉片中的，表明游離脯氨酸的積累是白子菜適應(yīng)鹽脅迫的重要途徑之一，根的適應(yīng)性高于葉片，這是植物為了對(duì)抗鹽脅迫而采取的一種保護(hù)性滲透調(diào)節(jié)反應(yīng)?？扇苄蕴菫橛袡C(jī)物質(zhì)的合成提供碳架和能量來(lái)源，能穩(wěn)定細(xì)胞膜，是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[29]。在本研究中，白子菜根莖中的可溶性糖含量隨海水處理濃度的升高整體呈上升的趨勢(shì)，說(shuō)明植物可通過(guò)可溶性糖的積累來(lái)增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力，而在葉片中表現(xiàn)為先減小后增加的趨勢(shì)，可能是由于低濃度的海水脅迫使白子菜的生長(zhǎng)維持在較高的水平，并且海水中一些礦物元素促進(jìn)了植物的吸收，而在高濃度(≥30%)脅迫下，其含量顯著增加。高鹽脅迫下，可溶性糖含量增加也有可能是由于高濃度鹽脅迫下植物生長(zhǎng)受抑制，導(dǎo)致糖利用減少，可溶性糖含量增加[30]。白子菜中脯氨酸與可溶性糖含量的增加，有助于維持細(xì)胞正常的膨壓，有利于細(xì)胞生理生化過(guò)程的正常進(jìn)行；保持細(xì)胞持續(xù)生長(zhǎng)，以減輕逆境對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)的抑制；對(duì)于保持原生質(zhì)體與環(huán)境的平衡和膜結(jié)構(gòu)的完整性具有重要的作用，此外，還可以維持生物膜的穩(wěn)定性和某些酶的活性。

植物在逆境脅迫下，會(huì)產(chǎn)生大量對(duì)植物有強(qiáng)烈毒害作用的活性氧，破壞植物體的動(dòng)態(tài)平衡，使膜透性增加，代謝紊亂，此時(shí)植物會(huì)啟動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)酶(SOD、CAT、POD等)系統(tǒng)，從而及時(shí)清除體內(nèi)由于氧化脅迫產(chǎn)生的大量自由基來(lái)維持正常的代謝[31-32]。SOD、POD和CAT是酶保護(hù)系統(tǒng)中的重要組成部分，可以清除過(guò)氧化物、過(guò)氧化氫和氧自由基，避免或減輕植物受到傷害，使植物正常生長(zhǎng)代謝[33]。本研究中，在低濃度海水(≤30%)處理下，3種酶活性都有升高，表明植物對(duì)海水脅迫作出了反應(yīng)。高濃度海水(≥40%)處理的白子菜根中SOD、POD、CAT活性維持在較高水平，而莖、葉中SOD活性較對(duì)照無(wú)明顯變化，說(shuō)明白子菜各組分因海水的脅迫產(chǎn)生了大量的活性氧，抑制了活性氧清除酶活性，SOD、POD、CAT協(xié)同作用下降，活性氧的產(chǎn)生與清除失去平衡，保護(hù)酶活性的變化與MDA含量變化相一致。

葉綠素參與植物的光合作用，是光合作用的重要物質(zhì)，逆境脅迫會(huì)抑制植物葉綠素合成的相關(guān)酶類，導(dǎo)致葉綠素生成受阻、含量下降，葉綠素功能結(jié)構(gòu)受損、氧化分解增強(qiáng)。本研究中，葉綠素a與葉綠素b的變化不一致，說(shuō)明二者對(duì)鹽害的適應(yīng)性不同，在海水濃度≤30%時(shí)，葉綠素b含量增加，葉綠素a含量減少，而葉綠素總量無(wú)顯著減少，表現(xiàn)出較強(qiáng)的忍耐能力。這可能是由于低鈉鹽可以增加植物體內(nèi)的葉綠素含量，而高濃度海水脅迫破壞了植物葉綠體結(jié)構(gòu)，使體內(nèi)葉綠素含量下降，引起植株光合能力減弱[34-37]。

植物的根系活力能夠客觀地反映根系生命活動(dòng)力，可以衡量植物根系的吸收和合成能力也是判斷植物根系抵御逆境脅迫能力的重要生理指標(biāo)，能夠反映植物抗鹽能力[38-40]。本研究中，在≤30%海水濃度處理下，白子菜根系能夠保持較高的活力，但隨著海水脅迫濃度(≥40%)的增高，根系受到損傷，根系活力較對(duì)照下降，但下降不明顯。說(shuō)明白子菜具有較強(qiáng)的耐鹽性，這與張潤(rùn)花等對(duì)黃瓜[41]、陳炳東等對(duì)油葵的研究結(jié)果[42]相似。

綜上，白子菜在海水濃度為0～30%時(shí)各項(xiàng)生理活動(dòng)能正常進(jìn)行，白子菜的生長(zhǎng)未受到明顯抑制，能正常生長(zhǎng)；海水中豐富的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)使得在≤20%海水濃度脅迫下生物量等指標(biāo)增加。通過(guò)對(duì)各項(xiàng)生理指標(biāo)的綜合分析發(fā)現(xiàn)，白子菜在海水濃度≤30%時(shí)表現(xiàn)正常，其原因?yàn)?1)白子菜抗氧化酶(SOD、POD、CAT)的高活性，能最大限度地清除因海水脅迫產(chǎn)生的大量活性氧，減輕活性氧對(duì)白子菜細(xì)胞的損傷。(2)脯氨酸和可溶性糖積累，維持了白子菜的細(xì)胞滲透壓。(3)根系活力處于較高水平有助于營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收，保障了地上部的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)。(4)葉綠素含量無(wú)明顯減少，因而植物能進(jìn)行正常的光合作用，維持正常的生理活動(dòng)。當(dāng)海水濃度≥40%時(shí)，白子菜葉綠素含量、根系活力降低抑制了白子菜的光合作用與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，膜系統(tǒng)受到的毒害作用增加，MDA大量積累，保護(hù)酶協(xié)同清除活性氧作用下降，白子菜生長(zhǎng)受到顯著抑制。

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