伴生小麥對(duì)黃瓜葉片衰老期間糖代謝相關(guān)指標(biāo)的影響

李圓圓 張 婧 韓慶姝 劉蘇雅 吳鳳芝 周新剛 劉守偉

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030）

葉片衰老是葉片發(fā)育的最后一個(gè)階段，是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從老葉向新葉和種子轉(zhuǎn)移的復(fù)雜過(guò)程（Guiboileau et al.，2010；Zhang et al.，2012）， 其間伴隨著一系列生理生化變化，受生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期和環(huán)境脅迫的誘導(dǎo)（孫玉瑩 等，2013）。黃瓜是我國(guó)種植范圍最廣、栽培面積最大的蔬菜種類之一（商慶梅 等，2010），葉片衰老是限制黃瓜長(zhǎng)季節(jié)生產(chǎn)的重要因素（孫艷 等，2008），北方越冬栽培時(shí)的低溫寡照以及南方露地栽培的高溫，均可造成葉片提早衰老及秧苗壽命的縮短。多年來(lái)，人們對(duì)黃瓜葉片正常衰老過(guò)程中的外部形態(tài)特征（商慶梅，2009）及生理指標(biāo)（王利 等，2007）等方面進(jìn)行了相關(guān)研究，也探討了環(huán)境脅迫下與黃瓜葉片衰老相關(guān)的一些生理指標(biāo)的變化（晉曉彤，2009），提出了通過(guò)改善光質(zhì)（王虹 等，2010）、添加秸稈（高青海和王亞坤，2014）等措施可延緩黃瓜葉片衰老。研究表明，黃瓜伴生小麥具有控病促生的作用，能促進(jìn)黃瓜生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量，降低霜霉病和角斑病的發(fā)病率和病情指數(shù)（王東凱 等，2012），降低葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度，提高抗氧化酶活性，減緩黃瓜葉片衰老（高春琦和吳鳳芝，2014）。

糖是調(diào)控植物代謝和生長(zhǎng)發(fā)育的重要信號(hào)物質(zhì)，糖代謝在植物衰老過(guò)程中起著非常重要的作用（雷美玉 等，2007）。研究表明，葉片衰老是由于細(xì)胞內(nèi)糖水平升高（Wingler et al.，2006）；衰老加劇了煙草和擬南芥葉片中糖的積累（Wingler et al.，2012），強(qiáng)光下培育的煙草和大麥，其離體葉片表現(xiàn)出黃化加劇和糖的積累（Krapp et al.，1991；Parrott et al.，2005），高水平的糖含量促進(jìn)了葉片衰老，說(shuō)明糖代謝在一定程度上調(diào)控著葉片的衰老（Wingler et al.， 2006）?？梢?jiàn)，糖代謝影響著植物的生長(zhǎng)、發(fā)育以及衰老進(jìn)程。本試驗(yàn)采用田間試驗(yàn)，用小麥伴生黃瓜栽培，通過(guò)測(cè)定黃瓜同一葉片不同葉齡的糖代謝產(chǎn)物含量以及相關(guān)酶的活性，探明在小麥伴生栽培模式下，黃瓜葉片衰老過(guò)程中糖代謝相關(guān)指標(biāo)的變化情況，以期為小麥與黃瓜伴生栽培模式的應(yīng)用及進(jìn)一步開(kāi)展黃瓜衰老問(wèn)題的研究提供基本理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試土壤為黃瓜多年連作土壤，基本化學(xué)性質(zhì)：銨態(tài)氮含量47.65 mg·kg-1，硝態(tài)氮149.66 mg·kg-1，速效磷 319.27 mg·kg-1，速效鉀 316.00 mg·kg-1，全氮 1.41 g·kg-1，全磷 1.43 g·kg-1，有機(jī)質(zhì) 68.38 g·kg-1，pH 7.7，EC 值 1.03 mS·cm-1。

主栽作物黃瓜（Cucumis sativusL.）品種津早9號(hào)，購(gòu)自天津科潤(rùn)黃瓜研究所。伴生作物小麥（Triticum aestivumL.）選用品資II-5，由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院設(shè)施園藝與蔬菜生理生態(tài)研究室提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年4～7月在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站試驗(yàn)實(shí)習(xí)基地大棚和園藝園林學(xué)院蔬菜生理生態(tài)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

黃瓜常規(guī)育苗，兩葉一心時(shí)定植于大棚，株距30 cm，行距60 cm，壟作，每壟定植12株，單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理3次重復(fù)，小區(qū)面積3 m2（5 m×0.6 m），小區(qū)兩側(cè)設(shè)保護(hù)行。定植黃瓜的同時(shí)播種小麥種子，采用穴播的方式，在黃瓜壟的一側(cè)，距黃瓜莖基部5 cm處播種40粒小麥種子。小麥生長(zhǎng)到30 cm左右時(shí)刈割（此時(shí)黃瓜株高50 cm左右），留10 cm茬，以不影響黃瓜生長(zhǎng)為準(zhǔn)。以黃瓜單作為對(duì)照。

待黃瓜幼苗長(zhǎng)至三葉一心時(shí)，對(duì)第4片葉進(jìn)行葉齡（葉片伸出后天數(shù)）標(biāo)記，在第4片葉葉齡為20 d開(kāi)始取第4、5片葉，每次選取長(zhǎng)勢(shì)較一致的植株3株，每10 d取1次，共取5次，每次每重復(fù)取3株，一部分鮮樣用于可溶性糖、還原糖、葡萄糖和蔗糖含量的測(cè)定，一部分葉片保存于-80 ℃冰箱中用于蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、中性轉(zhuǎn)化酶和酸性轉(zhuǎn)化酶活性的測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1 糖含量測(cè)定 參考張志良等（2009）的方法：可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法；還原糖含量的測(cè)定采用3，5-二硝基水楊酸（DNS）比色法；葡萄糖含量的測(cè)定采用葡萄糖氧化酶法；蔗糖含量的測(cè)定采用Roe比色法。

1.3.2 酶活性測(cè)定 蔗糖合成酶（SS）活性的測(cè)定采用Rufly和Huber（1983）的方法；蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性的測(cè)定采用Zhun等（1997）的方法；中/酸性轉(zhuǎn)化酶（N/AI）活性的測(cè)定采用Merlo和Passera（1991）的方法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

原始數(shù)據(jù)的整理使用 Microsoft Excel（Office 2003）軟件，數(shù)據(jù)處理采用 SAS 9.2軟件的Turkey法進(jìn)行方差分析（P＜0.05），差異顯著性測(cè)驗(yàn)采用t檢驗(yàn)法。

2 結(jié)果與分析

2.1 伴生小麥對(duì)黃瓜葉片糖含量的影響

從表1可以看出，整個(gè)取樣時(shí)期黃瓜葉片可溶性糖含量變化總體呈先下降后上升趨勢(shì)。在黃瓜第4片葉葉齡為20、30 d時(shí)，伴生小麥處理和黃瓜單作的葉片可溶性糖含量均較高，在40 d時(shí)明顯下降；與單作相比，伴生小麥處理的黃瓜葉片中可溶性糖含量在第4片葉葉齡為30、50 d時(shí)分別顯著降低了14.06%和20.93%。

表1 伴生小麥對(duì)黃瓜葉片糖含量的影響

整個(gè)取樣時(shí)期黃瓜葉片還原糖、葡萄糖、蔗糖含量變化也呈先下降后上升趨勢(shì)（表1）。其中伴生小麥處理的黃瓜葉片還原糖含量在各時(shí)期均低于黃瓜單作（20 d除外），在黃瓜第4片葉葉齡為30、50 d時(shí)分別比單作顯著降低了7.01%和16.18%；伴生小麥處理的黃瓜葉片葡萄糖含量在各時(shí)期始終低于單作，在黃瓜第4片葉葉齡為30、50、60 d時(shí)分別比單作顯著降低了10.50%、13.61%和6.33%；在黃瓜第4片葉葉齡為20～50 d時(shí)，伴生小麥處理的黃瓜葉片中蔗糖含量分別比單作顯著降低了12.72%、28.30%、8.78%和12.62%。

2.2 伴生小麥對(duì)黃瓜葉片糖代謝關(guān)鍵酶活性的影響

從表2可以看出，伴生小麥處理的黃瓜葉片蔗糖合成酶活性在各時(shí)期均高于單作處理（60 d除外），在黃瓜第4片葉葉齡為30、40、50 d時(shí)分別比單作顯著提高了27.89%、33.97%和75.41%。

表2 伴生小麥對(duì)黃瓜葉片糖代謝關(guān)鍵酶活性的影響

伴生小麥處理的黃瓜葉片蔗糖磷酸合成酶活性、中性轉(zhuǎn)化酶活性、酸性轉(zhuǎn)化酶活性在各時(shí)期均高于單作處理（表2）。其中蔗糖磷酸合成酶活性在黃瓜第4片葉葉齡為30、40 d時(shí)分別比單作處理顯著提高了45.34%和23.33%，在黃瓜第4片葉葉齡為30 d時(shí)活性最高，達(dá)到130.92 mg·g-1·h-1；中性轉(zhuǎn)化酶活性在黃瓜第4片葉葉齡為20、60 d時(shí)分別比單作處理顯著提高了10.80%和5.42%；酸性轉(zhuǎn)化酶活性在黃瓜第4片葉葉齡為20、30、50 d時(shí)分別比單作處理顯著提高了7.95%、7.67%和6.33%。

3 結(jié)論與討論

3.1 伴生小麥對(duì)黃瓜葉片糖含量的影響

糖是調(diào)控植物代謝和發(fā)育的重要信號(hào)物質(zhì)，眾多研究表明可溶性碳水化合物在植物衰老過(guò)程中起到重要作用（Gibson，2005）。Holland等（2016）研究發(fā)現(xiàn)植株發(fā)育過(guò)程中碳水化合物的濃度誘導(dǎo)了植株的衰老，高濃度碳水化合物與衰老起始的發(fā)生有關(guān)（Parrott et al.，2005）。在煙草和擬南芥的研究中也發(fā)現(xiàn)衰老加劇了葉片中糖的積累（Wingler et al.，2012）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，伴生小麥栽培的黃瓜葉片可溶性糖與還原糖含量在黃瓜第4片葉葉齡為30、50 d時(shí)顯著低于單作，且蔗糖含量（60 d除外）以及葡萄糖含量（20 d與40 d除外）也顯著低于單作，說(shuō)明伴生小麥栽培模式在一定程度上能夠降低這4種糖的積累，表明伴生小麥延緩黃瓜衰老可能是通過(guò)調(diào)節(jié)葉片內(nèi)的糖含量，增強(qiáng)了植株抵御外界不良環(huán)境的能力（Watanabe et al.，2013），從而達(dá)到延緩植株衰老的作用（Wingler et al.，2012）。

另外一些研究表明，糖積累是光合作用的主要抑制因子（Pego et al.，2000），能夠顯著抑制光合作用，加劇葉片衰老（Jang et al.，1997），而低糖含量則促進(jìn)光合作用與營(yíng)養(yǎng)的循環(huán)利用，延緩植物葉片衰老（Rolland et al.，2002）。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外眾多研究也發(fā)現(xiàn)糖和激素之間存在相互作用，并對(duì)它們各自的代謝途徑產(chǎn)生影響。研究表明，較低濃度的葡萄糖和脫落酸促進(jìn)植物生長(zhǎng)（Leon & Sheen，2003），高水平的葡萄糖和脫落酸共同參與了植物幼苗的生長(zhǎng)停滯（Dekkers et al.，2008），而在植物體內(nèi)脫落酸和蔗糖以一種協(xié)調(diào)的方式相互作用積累儲(chǔ)存（Finkelstein & Gibson，2001）。本試驗(yàn)中黃瓜植株伴生小麥后，可能通過(guò)對(duì)碳水化合物的調(diào)節(jié)進(jìn)而調(diào)控了葉片的衰老進(jìn)程，降低了糖在葉片中的積累，影響了植株激素水平，增強(qiáng)了黃瓜葉片的光合作用（高春琦和吳鳳芝，2014），與前人研究結(jié)果一致（Shi et al.，2016），這可能是伴生小麥延緩黃瓜葉片衰老的原因之一。伴生小麥后黃瓜葉片內(nèi)糖與光合作用以及激素的相互作用還有待研究。

3.2 伴生小麥對(duì)黃瓜葉片糖代謝關(guān)鍵酶活性的影響

植物葉片中蔗糖合成酶主要作用是催化蔗糖分解（Hoffmann-Thoma et al.，1996），其活性可作為庫(kù)強(qiáng)度的指示器（Schaffer & Petreikov，1997）。蔗糖磷酸合成酶活性反映蔗糖合成途徑的能力，較高的蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性反映了葉片將光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為蔗糖的能力（Halford et al.，2011）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，伴生小麥處理的黃瓜葉片蔗糖合成酶活性在黃瓜第4片葉葉齡為30、40、50 d時(shí)顯著高于單作，且在50 d時(shí)活性達(dá)到最高，說(shuō)明在黃瓜葉片衰老的前中期蔗糖合成活動(dòng)占主要地位；而伴生小麥處理的蔗糖磷酸合成酶活性在黃瓜第4片葉葉齡為30、40 d時(shí)顯著高于單作，且各處理在30 d時(shí)活性均達(dá)到最高，說(shuō)明在黃瓜葉片衰老后期蔗糖降解比較活躍，在這一時(shí)期葉片內(nèi)蔗糖含量開(kāi)始下降，且伴生小麥處理顯著低于單作，伴生小麥處理降低了黃瓜葉片蔗糖的積累，可能是增強(qiáng)了葉片對(duì)蔗糖的利用和運(yùn)輸，促進(jìn)蔗糖的重新分配（Chen & Wang，2012）。說(shuō)明伴生小麥后黃瓜葉片具有更強(qiáng)的源強(qiáng)度以確保把蔗糖高效地運(yùn)輸?shù)綆?kù)組織，增強(qiáng)了對(duì)葉片糖代謝的調(diào)控，延緩了葉片的衰老。

植物體內(nèi)轉(zhuǎn)化酶主要有酸性轉(zhuǎn)化酶和中性轉(zhuǎn)化酶兩種形式（Koch，2004），其催化質(zhì)外體和細(xì)胞內(nèi)的蔗糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖和果糖，參與蔗糖的分解代謝（Roitsch & Gonzalez，2004）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，伴生小麥處理后，黃瓜葉片中中性轉(zhuǎn)化酶活性在黃瓜第4片葉葉齡為20 d和60 d時(shí)顯著高于單作，酸性轉(zhuǎn)化酶活性在黃瓜第4片葉葉齡為20、30 d和50 d時(shí)顯著高于單作，說(shuō)明在衰老的各個(gè)時(shí)期伴生小麥處理的黃瓜葉片均具有較強(qiáng)的蔗糖分解能力，促進(jìn)了葉片的糖代謝，延緩了葉片的衰老（Sebastian & Sofia，2016）。

綜觀以上數(shù)據(jù)，當(dāng)伴生小麥處理的黃瓜葉片轉(zhuǎn)化酶活性顯著高于單作時(shí)，葡萄糖和蔗糖含量卻低于單作，這可能是因?yàn)樵谶@些時(shí)期，與單作相比，伴生小麥處理的黃瓜植株具有更活躍的轉(zhuǎn)化酶活性變化的同時(shí)，蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶的活性變化也同樣活躍，蔗糖的分解代謝和合成代謝都處于活躍狀態(tài)，使得伴生小麥處理后黃瓜葉片中糖這種能源物質(zhì)在保證葉片正常生長(zhǎng)外，可能還源源不斷地向植株其他部位進(jìn)行轉(zhuǎn)移以提供能量，保持植株整體更健康的生長(zhǎng)，從而有利于延緩衰老。由單一因素誘導(dǎo)的衰老已有諸多研究，而這些途徑與植物發(fā)育和內(nèi)源信號(hào)感知途徑之間的交叉作用的研究卻很少（Guo & Gan，2012）。伴生小麥對(duì)黃瓜葉片糖代謝的影響可能是伴生小麥對(duì)植株體內(nèi)各項(xiàng)生理活動(dòng)的調(diào)控，影響糖和光合作用、糖和激素等的相互作用（Fareen et al.，2016）；另一個(gè)更深層次的原因可能是由于伴生小麥后，小麥根系分泌物直接或間接改變了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與多樣性（吳鳳芝 等，2014），進(jìn)而提高作物的養(yǎng)分利用效率，促進(jìn)伴生作物的生長(zhǎng)（Wu et al.，2016），而這些過(guò)程可能會(huì)直接或間接影響伴生作物葉片中糖含量以及與糖代謝相關(guān)的酶活性，從而調(diào)控了葉片的糖代謝過(guò)程，延緩葉片的衰老。具體作用機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。綜上所述，本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)伴生小麥條件下黃瓜葉片衰老期間不同糖含量、相關(guān)酶活性的分析，表明伴生小麥通過(guò)降低了黃瓜葉片內(nèi)糖的積累，增強(qiáng)了糖代謝關(guān)鍵酶活性，從而提高了葉片糖代謝能力，延緩了黃瓜葉片的衰老。

高春琦，吳鳳芝．2014．伴生小麥對(duì)黃瓜生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響．中國(guó)蔬菜，（10）：24-28．

高青海，王亞坤．2014．作物秸稈對(duì)黃瓜衰老中根系活力和葉片氮代謝的影響．干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，（6）：32．

晉曉彤．2009．高溫、強(qiáng)光、氮營(yíng)養(yǎng)脅迫對(duì)黃瓜幼苗衰老的影響〔碩士論文〕．天津：天津大學(xué)．

雷美玉，李輝亮，劉立元，彭世清．2007．糖在植物中的感知與信號(hào)傳導(dǎo)研究進(jìn)展．西北植物學(xué)報(bào)，27（10）：2118-2127．

商慶梅．2009．黃瓜衰老特征特性研究〔碩士論文〕．哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)．

商慶梅，秦志偉，周秀艷．2010．黃瓜植株衰老過(guò)程中根系內(nèi)生理生化指標(biāo)變化．東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，41（9）：27-30．

孫艷，梁宇柱，陳敬東．2008．黃瓜葉片衰老過(guò)程中抗壞血酸含量與生理指標(biāo)關(guān)系的研究，西北植物學(xué)報(bào)，28（3）：512-516．

孫玉瑩，畢京翠，趙志超．2013．作物葉片衰老研究進(jìn)展．作物雜志，（4）：11-19．

王東凱，楊威，劉博．2012．不同栽培方式對(duì)設(shè)施黃瓜主要病害及品質(zhì)的影響．北方園藝，（9）：10-13．

王虹，姜玉萍，師愷．2010．光質(zhì)對(duì)黃瓜葉片衰老與抗氧化酶系統(tǒng)的影響．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，43（3）：529-534．

王利，張亞紅，郭文忠．2007．黃瓜博耐13-b葉片衰老機(jī)理研究．農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，28（4）：12-15．

吳鳳芝，李敏，曹鵬，馬亞飛，王麗麗．2014．小麥根系分泌物對(duì)黃瓜生長(zhǎng)及土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，25（10）：2861-2867．

張志良，瞿偉菁，李小方．2009．植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)．北京：高等教育出版社：103-107．

Chen H J，Wang S J．2012．Abscisic acid enhances starch degradation and sugar transport in rice upper leaf sheaths at the post-heading stage．Acta Physiologiae Plantarum，34（4）：1493-1500．

Dekkers，B，Schuurmans J，Smeekens S．2008．Interaction between sugar and abscisic acid signaling during early seedling development inArabidopsis．Plant Mol Boil，67：151-167．

Fareen S，Mohammad Y，Mohammad F，Ahmad F，Shamsul H．2016．Role of sugars under abiotic stress．Plant Physiology and Biochemistry，109：54-61．

Finkelstein R，Gibson S．2001．ABA and sugar interactions regulating development：crosstalk or voices in a crowd? Plant Biol，5：26-32．

Gibson S I．2005．Control of plant development and gene expression by sugar signaling．Plant Biol，8：93-102．

Guiboileau A，Sormani R，Meyer C，Masclaux-Daubresse C．2010．Senescence and death of plant organs：nutrient recycling and developmental regulation．Plant Biol，333：382-391．

Guo Y，Gan S S．2012．Convergence and divergence in gene expression profiles induced by leaf senescence and 27 senescence-promoting hormonal，pathological and environmental stress treatments．Plant Cell and Environment，35：644-655．

Halford N G，Curtis T Y，Muttucumaru N，Postles J，Mottram D S．2011．Sugars in crop plants．Ann Appl Biol，158：1-25．

Hoffmann-Thoma G，Hinkel K，Nicolay P，Willenbrink J．1996．Sucrose accumulation in sweet sorghum stem internodes in relation to growth．Physiol Plant，97：277-284．

Holland V，F(xiàn)ragner L，Jungcurt T，Weckwerth W，B rü ggemann W．2016．Girdling interruption between source and sink in Quercus pubescens does not trigger leaf senescence．Photosynthetica，54（4）：589-597．

Jang J，Leon P，Zhou L，Sheen J．1997．Hexokinase as a sugar sensor in higher plants．Plant Cell，9：15-19．

Koch K．2004．Sucrose metabolism：regulatory mechanisms and pivotal roles in sugar sensing and plant development．Curr Opin Plant Biol，7：235-246．

Krapp A，Quick W P，Stitt M．1991．Ribulose-1，5-biphosphate carboxylase/oxygenase，other Calvin enzymes，and chlorophyll decrease when glucose is supplied to mature spinach leaves via the transpiration stream．Planta，186：58-69．

Leon P，Sheen J．2003．Sugar and hormone connections．Trends Plant Sci，8：1360-1385．

Merlo L，Passera C．1991．Change in carbohydrate and enzyme levels during development of leaves ofPrunus persica，a sorbitol synthesizing species．Plant Physiol，83：621-626．

Parrott D，Yang L，Shama L，F(xiàn)ischer A M．2005．Senescence is accelerated，and several proteases are induced by carbon ‘feast’conditions in barley（Hordeum vulgareL．）leaves．Planta，222：989-1000．

Pego J，Kortstee A，Huijser C，Smeekens S．2000．Photosynthesis，sugars and the regulation of gene expression．J Exp Bot，51：407-416．

Roitsch M C，Gonzalez M C．2004．Function and regulation of plant invertases：sweet sensations．Trends Plant Sci，9：606-613．

Rolland F，Moore B，Sheen J．2002．Sugar sensing and signaling in plants．Plant Cell，14：185-205．

Rufly T W，Huber S C．1983．Changes in starch formation and activities of sucrose phosphate synthase and cytoplasmic fructose-1，6-biosphatase in response to source-sink alterations．Plant Physiol，72（2）：474-478．

Schaffer A A，Petreikov M．1997．Sucrose-starch metabolism in tomato fruit undergoing transient starch accumulation．Plant Physiol，113：739-746．

Sebastian M，Sofia B L．2016．Integrating transcriptomic and metabolomic analysis tounderstand natural leaf senescence in sun fl ower．Plant Biotechnology Journal，14：719-734．

Shi H，Wang B，Yang P，Li Y，Miao F．2016．Differences in sugar accumulation and mobilization between sequential and nonsequential senescence wheat cultivars under natural and drought conditions．PLoS One，11：155-166．

Watanabe M，Balazadeh S，Tohge T，Erban A，Giavalisco P，Kopka J，Mueller-Roeber B，F(xiàn)ernie A R，Hoefgen R．2013．Comprehensive dissection of spatiotemporal metabolic shifts in primary，secondary，and lipid metabolism during developmental senescence inArabidopsis．Plant Physiol，162：1290-1310．

Wingler A，Purdy S，MacLean J A，Pourtau N．2006．The role of sugars in integrating environmental signals during the regulation of leaf senescence．J Exp Bot，57：391-399．

Wingler A，Dellate T，O’Hara L，Premavesi L，Jhurreea D，Paul M，Schluepmann H．2012．Trehalose 6-phosphate is required for the onset of leaf senescence associated with high carbon availability．Plant Physiol，158：1241-1251．

Wu X，Wu F，Zhou X，F(xiàn)u X，Tao Y，Xu W，Pan K，Liu S．2016．Effects of intercropping with potato onion on the growth of tomato and rhizosphere alkaline phosphatase genes diversity．Front Plant Sci，7：846．

Zhang C，Liu M，F(xiàn)u J X．2012．Exogenous sugars involvement in senescence and ethylene production of tree peony ‘Luoyang Hong’cut flowers．Korean Journal of Horticultural Science & Technology，30（6）：718-724．

Zhun Y J，Komor E，Moore P H．1997．Surose accumulation in the sugarcane stem is regulared by the difference between the activities of soluble acid invertase and sucrose phosphate synthase．Plant Physiol，115：609-616．