茉莉酸及其同系物在植物誘導防御中的作用

王彥陽+何燕嫻

摘 要：茉莉酸（JA） 及其同系物廣泛地存在于植物體中，用茉莉酸類化合物處理植物可系統(tǒng)誘導蛋白酶抑制劑（PI）、多酚氧化酶（PPO）、過氧化物酶（POD）等防御相關蛋白，外源應用能夠激發(fā)防御植物基因的表達而誘導植物的化學防御，從而產(chǎn)生與機械損傷和昆蟲取食相似的效果。

關鍵詞：茉莉酸； 植物；誘導防御

茉莉酸是一種植物激素。大量研究表明，茉莉酸在植物應對自然界中遭受的機械損傷，植食性動物的攻擊時，都發(fā)揮著重要作用，因此茉莉酸作為一種新興的植物內(nèi)源生長物質(zhì)，引起了越來越多國內(nèi)外植物學家的興趣。茉莉酸及其同系物普遍存在于植物體中，作用于與生長發(fā)育相關的生理過程，如萌發(fā)、衰老、果實的成熟、根的生長、孕育花粉和球莖的形成、卷須的纏繞等，同時它也是植物抗性誘導劑，茉莉酸的抗蟲效果不是直接的而是通過誘導植物產(chǎn)生了化學物質(zhì)起到毒殺作用。

一、誘導防御蛋白的產(chǎn)生

植食性動物危害植物能夠?qū)е聝?nèi)源茉莉酸水平增加，應用外源茉莉酸于植物體通過激發(fā)植物體內(nèi)脂氧合酶（LOX）的活性，積累內(nèi)源茉莉酸產(chǎn)生了與植食動物危害相似的誘導模式，能夠誘導多酚氧化酶（PPO）、蛋白酶抑制劑（PI）、和過氧化物酶（POD）等防御相關蛋白。

1.系統(tǒng)誘導植物多酚氧化酶和蛋白酶抑制劑的產(chǎn)生

多酚氧化酶是主要的抗營養(yǎng)蛋白，該酶氧化酚類化合物，生成活性分子醌，可與多種生物分子相互作用。在昆蟲取食過程中，多酚氧化酶與酚類底物混合在一起，導致醌將食物蛋白中的必需氨基酸烷基化，使昆蟲不能利用其他營養(yǎng)。而蛋白酶抑制劑能使昆蟲產(chǎn)生厭食反應。大量研究發(fā)現(xiàn)，由于應用外源茉莉酸明顯增加了多酚氧化酶和蛋白酶抑制劑的水平，從而抑制了昆蟲的生長。茉莉酸誘導幾種防御蛋白的系統(tǒng)性，但在植株不同部位誘導量存在差異性，表現(xiàn)為臨近誘導效應，處理的葉片以及其臨近的未處理的葉片多酚氧化酶活性最強，下部葉片多酚氧化酶活性較弱，上部葉片最弱。反映了兩種防御蛋白的可運輸性和運輸?shù)姆较蛐裕⑶铱赡艽嬖趦煞N運輸方式，即極性運輸和源庫運輸。

2.誘導植物脂氧合酶等其他防御蛋白的產(chǎn)生

茉莉酸和茉莉酸甲酯還能誘導脂氧合酶、葡萄糖苷酶、殼多糖酶等其他防御蛋白。在研究茉莉酸甲酯對云杉幼苗抗土傳病原菌的作用中發(fā)現(xiàn)，與對照相比，暴露于茉莉酸甲酯3d的幼苗的死亡率下降了40%～ 80%。有研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸甲酯處理西瓜幼苗增加了殼聚糖酶的活性，從而增強了對西瓜莖部腐爛病、白粉病和鐮刀菌萎蔫病的抗性。茉莉酸誘導在不同植物、不同部位、不同發(fā)育階段，對不同的化學物質(zhì)誘導的差異性，這是由于不同種類的植物進化形成了通用的信號途徑與專門的信號途徑，并由這些信號途徑形成錯綜復雜的信號網(wǎng)絡所至。這些信號途徑是植物之間能夠進行信息交流的基礎，茉莉酸途徑就是其中的通用途徑之一。

二、誘導植物生物堿和酚酸的產(chǎn)生

茉莉酸可誘導植物產(chǎn)生尼古丁、芥子油苷、苜蓿堿、異類黃酮等生物堿和酚酸類次生物質(zhì)。它們與蛋白質(zhì)結合，影響營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，并且由于本身或代謝物為有毒的腈、硫氰酸，干擾植食動物的神經(jīng)信號的傳遞，阻斷電子傳遞鏈，對昆蟲或病原菌產(chǎn)生毒害作用，延緩其發(fā)育。以茉莉酸甲酯處理西紅柿植株，3d后測定尼古丁含量比對照增加了2倍，在上面取食的煙草天蛾發(fā)育較慢，死亡率較高。以茉莉酸甲酯處理蘿芙木和花菱草的細胞，得到類似的結果，誘導產(chǎn)生的的生物堿的量遠遠高于對照組，但是茉莉酸誘導沒有表現(xiàn)出對某一類型的次生代謝物的特異性，而是一個寬泛的、包含類黃酮、愈創(chuàng)木內(nèi)酯和蒽醌等各種類型的生物堿。

三、誘導植物揮發(fā)物的產(chǎn)生

植物在損傷或被植食動物攻擊后會釋放出大量的揮發(fā)性化合物，而且所釋放的揮發(fā)物無論是在種類方面還是在數(shù)量方面都發(fā)生了明顯的變化。這些化合物成為植食性動物的天敵實現(xiàn)寄主定位的指示物，主要包括萜烯類、含有6個碳原子的醇、酮和酯類。利用外源茉莉酸處理也可誘導產(chǎn)生類似的揮發(fā)物。 Mumm發(fā)現(xiàn)松葉蜂產(chǎn)卵后的歐洲赤松小枝釋放的氣味比模仿葉蜂產(chǎn)卵進行機械損傷處理所釋放的氣味更吸引卵寄生蜂，用茉莉酸處理的小枝對寄生蜂也有明顯的吸引作用。

四、誘導植物防御結構的形成

1.誘導樹脂導管的形成

茉莉酸不僅誘導植物產(chǎn)生次生代謝物質(zhì)和揮發(fā)性化合物，還能誘導植物生理變化，形成防御性結構，增加植物的物理防御。Martin[48]和Miller[49]等在對云杉創(chuàng)傷樹脂導管（TDs）的形成機理及萜類樹脂的合成的研究中發(fā)現(xiàn)，茉莉酸對杉類樹木的防御性結構的形成具有誘導作用。云杉（Picea spp.）受到機械損傷、鉆蛀性昆蟲取食或真菌感染后，在發(fā)育的木質(zhì)部可以觀察到干部樹脂在皮層軸向樹脂道內(nèi)和軸向?qū)Ч軆?nèi)持續(xù)積累，這是一種防御性反應。

2.誘導葉表毛狀體的形成和降低葉片伸展率

植食昆蟲取食后誘導過氧化物酶水平升高可減少葉片的伸展率，這是植物對植食動物攻擊的另一種生理性防御反應。外源茉莉酸處理可以達到同樣的效果。以茉莉酸處理鈍葉酸模的葉片，兩周后葉片表皮細胞的面積減少了近25% ，但表皮細胞數(shù)目保持不變。并且葉片上的甲蟲數(shù)量減少了。由此可見，茉莉酸不僅誘導了化學物質(zhì)的產(chǎn)生，而且，通過激發(fā)防御蛋白和氧化性酶類誘導了植物細胞和組織發(fā)生變化，茉莉酸誘導物理防御的發(fā)現(xiàn)開辟了植物誘導防御新的研究領域。

五、結語

茉莉酸及其同系物作為關鍵的植物激素，負責植物對植食動物、病原菌的攻擊作出反應。外源應用茉莉酸和茉莉酸甲酯能誘導植物防御相關基因，導致代謝的重新構建產(chǎn)生防御蛋白和次生物質(zhì)，甚至誘導形成防御結構，對植物-植食動物-天敵三級營養(yǎng)關系產(chǎn)生影響，對植物的多重防御給自身提供了更多的保護。隨著對茉莉酸信號途徑的深入研究，對茉莉酸不同代謝化合物在細胞內(nèi)與細胞間的作用，以及它對防御基因的調(diào)控過程的認識的不斷深入，茉莉酸類植物激素將成為非常有前景的化學生態(tài)調(diào)控因子和控制害蟲的有效工具。

參考文獻：

[1]徐偉，嚴善春.茉莉酸在植物誘導防御中的作用.生態(tài)學報，2005，21（4）： 1256-1261.

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