豌豆蚜在6個(gè)不同抗性苜蓿品種上取食行為的EPG分析

魏淑花，曹春婧,2，朱小芳,2，張 蓉，王 穎

(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所，寧夏 銀川 750002； 2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750001)

豌豆蚜在6個(gè)不同抗性苜蓿品種上取食行為的EPG分析

魏淑花1，曹春婧1,2，朱小芳1,2，張 蓉1，王 穎1

(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所，寧夏 銀川 750002； 2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750001)

應(yīng)用刺探電位圖譜(electrical penetration graph，EPG)技術(shù)研究了豌豆蚜(Acyrthosiphonpisum)在6個(gè)不同抗蚜苜蓿(Medicagosativa)品種上的取食行為及不同苜蓿品種的抗蚜機(jī)制。結(jié)果表明，豌豆蚜在刺吸取食不同抗性苜蓿品種的過(guò)程中，均產(chǎn)生8種波形，8種波形在6個(gè)苜蓿品種上持續(xù)的時(shí)間分別不同。與苜蓿品種抗性有關(guān)的是豌豆蚜在苜蓿品種韌皮部刺探取食過(guò)程中產(chǎn)生韌皮部分泌唾液波(El波)持續(xù)的時(shí)間，在6個(gè)不同抗蚜苜蓿品種上刺吸取食過(guò)程中產(chǎn)生E1波持續(xù)時(shí)間差異顯著(P<0.05)，抗性越強(qiáng)的苜蓿品種，E1波持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，在抗性品種MF4020上持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，為36.8 min，在低抗性品種巨能牧歌37CR持續(xù)時(shí)間最短，為1.50 min。本研究從電生理方面進(jìn)一步說(shuō)明了不同苜蓿品種的抗蚜機(jī)制，從而為苜蓿品種抗蚜育種提供了科學(xué)依據(jù)。

苜蓿蚜蟲；刺吸式昆蟲；抗性水平；刺吸取食；刺探電位圖譜；抗蚜機(jī)制

豌豆蚜(Acyrthosiphonpisum)是苜蓿(Medicagosativa)的重要害蟲之一，在世界各地均有分布[1-3]。其喜聚集在苜蓿的細(xì)嫩部位吸食汁液，如嫩莖、嫩梢、幼芽、葉片、花和果實(shí)等部位，使苜蓿葉片卷縮，變黃，甚至全株枯死[4]。其分泌的蜜露可引起苜蓿葉片煙煤病，影響牧草品質(zhì)；最為嚴(yán)重的是其傳播苜?；ㄈ~病毒，因此造成的損失遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)蚜蟲直接危害的損失[5]。國(guó)內(nèi)外有關(guān)豌豆蚜生物生態(tài)學(xué)特性研究及研究現(xiàn)狀報(bào)道較多[6-7]，并根據(jù)其已篩選出了一些抗豌豆蚜的苜蓿品種[8]。有關(guān)苜蓿品種(系)抗豌豆蚜機(jī)制研究涉及到苜蓿形態(tài)學(xué)特征、生化特征等方面[9-12]，但豌豆蚜在不同抗性苜蓿品種上的取食行為，即不同抗性苜蓿品種對(duì)豌豆蚜取食行為影響的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

刺探電位圖譜(electrical penetration graph，EPG)技術(shù)是一種用來(lái)記錄刺吸式口器昆蟲口針在寄主組織中刺探行為引起的電信號(hào)變化特征技術(shù)[13-14]，據(jù)昆蟲的取食情況可以分析植物不同組織對(duì)昆蟲的影響，結(jié)合其他試驗(yàn)技術(shù)，將它和昆蟲口針在特定植物層次的刺探行為聯(lián)系起來(lái)，幫助認(rèn)識(shí)植物與刺吸式昆蟲之間的相互作用機(jī)制[15]。因此，本研究運(yùn)用EPG技術(shù)對(duì)豌豆蚜在6個(gè)抗蚜水平不同的苜蓿品種上的取食行為進(jìn)行研究，并從電生理方面進(jìn)一步闡明不同苜蓿品種的抗蚜機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 供試品種

選用WL343HQ、MF4020、柏拉圖、BR4010、WL354HQ和巨能牧歌37CR共6個(gè)不同抗性苜蓿品種，具體來(lái)源及抗性分級(jí)如表1所列[8]。于2016年5月初將供試的6個(gè)苜蓿品種在溫室中種于9 cm×7 cm塑料盆中，每品種20盆，每盆5株，每品種集中放置，常規(guī)管理，按需澆水。出苗后1 d進(jìn)行間苗，每盆保留1棵健壯的苜蓿幼苗，待苜蓿苗生長(zhǎng)至六葉期用于試驗(yàn)。

1.2 供試蟲源

從寧夏農(nóng)林科學(xué)院試驗(yàn)地種植的苜蓿植株上采集發(fā)育健壯的豌豆蚜成蟲。并將其放置在5 ℃的冰箱內(nèi)冷藏，進(jìn)行1 h的饑餓處理后用于試驗(yàn)。

1.3 EPG的轉(zhuǎn)換、記錄與分析

采用DC-EPG GIGA-8d(荷蘭)8通道昆蟲刺探電位圖譜記錄儀，將蚜蟲與EPG昆蟲電極連接，昆蟲電極是一段長(zhǎng)2～3 cm、直徑18.5 μm的金絲，末端用水溶性導(dǎo)電銀膠粘在蚜蟲前胸背板上。EPG植物電極直接插在苜蓿根莖的土壤中。整個(gè)記錄系統(tǒng)置于法拉第金屬屏蔽罩內(nèi)，以防止外源聲波的干擾。受試蚜蟲饑餓處理1 h后，于每天10：00開(kāi)始EPG記錄。每頭蚜蟲的測(cè)定時(shí)間為5 h，每一苜蓿品種取有效刺探取食蚜蟲10頭，即有效重復(fù)數(shù)10次進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。當(dāng)蚜蟲口針刺入苜蓿組織時(shí)，回路接通，電流經(jīng)轉(zhuǎn)換器轉(zhuǎn)換為數(shù)字信號(hào)，再由Probe 3.4軟件轉(zhuǎn)化成波形圖譜輸出在電腦屏幕上保存[12]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

將連續(xù)記錄的EPG數(shù)據(jù)按不同的行為波形進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì)，再經(jīng)EPG Stylet analyse 2015將波形圖譜轉(zhuǎn)化為相應(yīng)的數(shù)據(jù)后，采用統(tǒng)計(jì)分析軟件DPS 13.01進(jìn)行單因素方差分析，應(yīng)用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行品種間多重比較。

表1 供試6個(gè)苜蓿品種對(duì)豌豆蚜抗性級(jí)別劃分Table 1 Resistance levels of the six species of alfalfa varieties to Acyrthosiphon pisum

2 結(jié)果與分析

2.1 豌豆蚜刺探取食苜蓿品種全過(guò)程的EPG波形分析

豌豆蚜刺吸取食不同苜蓿品種共產(chǎn)生8種EPG波形，以其取食苜蓿品種MF4020為例分析(圖1)，非刺探波(np波)表示蚜蟲的爬行、休息等行為活動(dòng)，路徑波A波發(fā)生在刺探初始階段，其持續(xù)時(shí)間一般不超10 s，頻率為5～15 Hz，該波形表示蚜蟲口針剛接觸葉片表面，與水溶性唾液分泌有關(guān)；B波緊隨其后，1個(gè)周期持續(xù)時(shí)間約5 s，此時(shí)蚜蟲口針刺破葉表皮，位于表皮與薄壁組織之間；C波的主要特征是各個(gè)波的頻率和振幅差異較大，此時(shí)蚜蟲口針在細(xì)胞壁組織間穿刺以尋找取食位點(diǎn)，時(shí)間由幾秒至2 h不等。pd波反映了口針刺破細(xì)胞膜時(shí)所測(cè)的膜內(nèi)外電位差，分3個(gè)亞波段：pd-Ⅰ、pd-Ⅱ和pd-Ⅲ。E1波表示蚜蟲口針到達(dá)篩管后分泌水溶性唾液的相關(guān)波形，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)；E2波持續(xù)時(shí)間較短。8種波形中，G波持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，說(shuō)明蚜蟲在木質(zhì)部吸食時(shí)間比較長(zhǎng)，蚜蟲在6種苜蓿品種的刺吸過(guò)程中非刺探總時(shí)間、pd波次數(shù)、E1波持續(xù)的總時(shí)間等存在顯著差異(P<0.05)。

圖1 豌豆蚜取食苜蓿品種MF4020波形Fig. 1 EPG waveforms of Acyrthosiphon pisum feeding alfalfa variety

注：Ⅰ,蚜蟲刺探取食過(guò)程中的一個(gè)整體波形圖；Ⅱ,蚜蟲刺探過(guò)程中的路徑波；Ⅲ,蚜蟲在韌皮部(E1、E2波)和木質(zhì)部(G波)的取食波形。

Note： Ⅰ, The overview of the waveforms during the process of the probing; Ⅱ, the pathway waveform of aphid; Ⅲ, the aphid feeding waveform of phloem phase (E1,E2) and xylem phase (G)．

2.2 豌豆蚜刺吸取食苜蓿品種不同部位的EPG波形分析

2.2.1豌豆蚜口針到達(dá)苜蓿品種韌皮部取食之前的刺探行為 豌豆蚜在6個(gè)不同抗性苜蓿品種上開(kāi)始至第1次到達(dá)韌皮部前的刺探次數(shù)差異顯著(P<0.05)，豌豆蚜在抗蚜品種MF4020上開(kāi)始至第1次刺探所需時(shí)間與其他5個(gè)苜蓿品種間差異顯著(P<0.05)，而其他5個(gè)品種間差異不顯著(P>0.05)；5 h監(jiān)測(cè)過(guò)程中，豌豆蚜在低抗品種巨能牧歌37CR上C波的總持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，中抗品種柏拉圖次之，抗性品種MF4020最短，并與低抗品種巨能牧歌37CR和中抗品種柏拉圖差異顯著(P<0.05)；抗性品種MF4020的pd波次數(shù)最少，中抗品種BR4010為中抗品種柏拉圖的1倍(表2)。

2.2.2豌豆蚜口針在苜蓿品種木質(zhì)部的刺探行為 苜蓿品種對(duì)豌豆蚜的G波總時(shí)間有顯著影響(P<0.05)(表2)，在中抗品種柏拉圖上G波持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，為108.18 min，表明在中抗品種柏拉圖上豌豆蚜花費(fèi)在木質(zhì)部主動(dòng)攝取汁液的時(shí)間大于其他5個(gè)品種。

2.2.3豌豆蚜口針在韌皮部的刺探行為 豌豆蚜在抗蚜品種MF4020、中抗品種柏拉圖、BR4010、WL354HQ及低抗品種WL343HQ、巨能牧歌37CR 6個(gè)苜蓿品種韌皮部刺探取食過(guò)程中，E1波持續(xù)的總時(shí)間及E1占總E波比例(%)分別為36.83 min、99.23%，16.7 min、49.8%，14.6 min、42.4%，11.0 min、25.9%，7.97 min、19.9%，1.50 min、9.99%，且均差異顯著(P<0.05)，在抗蚜品種MF4020 E1波持續(xù)的總時(shí)間最長(zhǎng)，為36.83 min，與中抗品種BR4010、WL354HQ、柏拉圖和低抗品種WL343HQ、巨能牧歌37CR差異顯著(P<0.05)，中抗品種與低抗品種巨能牧歌37 CR間差異也顯著(P<0.05)，同一抗性級(jí)別內(nèi)品種間也存在一定差異，如3個(gè)中抗品種中，柏拉圖和BR4010之間差異不顯著(P>0.05)，但其均與WL354HQ差異顯著(P<0.05)，兩個(gè)低抗品種WL343HQ和巨能牧歌37CR間也差異顯著(P<0.05)(表2)；表明豌豆蚜在抗性品種MF4020韌皮部刺吸過(guò)程中需要多次、長(zhǎng)時(shí)間分泌水溶性唾液，說(shuō)明苜蓿品種抗性越強(qiáng)，E1波越長(zhǎng)。豌豆蚜在6個(gè)不同抗性苜蓿品種的第1次韌皮部持續(xù)取食時(shí)間也存在顯著差異，抗蚜品種MF4020在第1次韌皮部持續(xù)取食時(shí)間最短，為6.44 min，與中抗品種BR4010、WL354HQ、柏拉圖和低抗品種WL343HQ、巨能牧歌37CRF均差異顯著(P<0.05)。豌豆蚜在抗蚜品種MF4020上E2波持續(xù)的總時(shí)間顯著短于其他5個(gè)品種，表明豌豆蚜在抗性品種MF4020上用較短時(shí)間在韌皮部取食，說(shuō)明其在韌皮部存在對(duì)豌豆蚜的取食阻礙因素。

表2 豌豆蚜在6個(gè)不同抗性苜蓿品種上的EPG參數(shù)Table 2 The EPG parameters of Acyrthosiphon pisum on six alfalfa varieties

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示經(jīng)Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)在P<0.05水平差異顯著。

Note：Data are shown in the table as mean±SE. Different lowercase letters in the same row indicate significant difference at the 0.05 level by least significant difference (LSD) test．

3 討論與結(jié)論

本研究采用EPG技術(shù)對(duì)豌豆蚜在6個(gè)不同抗蚜苜蓿品種上的刺探取食行為進(jìn)行了測(cè)定分析。結(jié)果表明，豌豆蚜在刺吸取食不同抗蚜苜蓿品種的過(guò)程中均產(chǎn)生8種波形，分別為非刺探波(np波)、路徑波(A、B、C波)、pd波、韌皮部分泌唾液波(El波)、韌皮部被動(dòng)吸食波(E2波)以及木質(zhì)部主動(dòng)吸食波(G波)，8種波形在不同抗蚜苜蓿品種上持續(xù)的時(shí)間不同，在6個(gè)不同抗蚜苜蓿品種上刺吸取食過(guò)程中產(chǎn)生E1波持續(xù)時(shí)間有差異(P<0.05)，抗性越強(qiáng)的苜蓿品種，E1波持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)。

刺吸式口器昆蟲與寄主植物的對(duì)應(yīng)關(guān)系較復(fù)雜，雖然不斷有新的波形被發(fā)現(xiàn)和描述，但其結(jié)果均證實(shí)EPG波形不僅具有穩(wěn)定性，同時(shí)也有其多樣性[16]。本研究中豌豆蚜在6個(gè)不同抗蚜苜蓿品種上刺吸取食過(guò)程中均無(wú)F波(刺吸障礙波)產(chǎn)生，與郭慧芳等[17]對(duì)棉蚜在不同轉(zhuǎn)基因棉上的取食結(jié)果和何應(yīng)琴等[18]研究柑橘(Citrusreticulata)3種蚜蟲取食行為的EPG分析結(jié)果均一致，究其原因還需進(jìn)一步深入研究。

蚜蟲在刺吸取食寄主的過(guò)程中，除在韌皮部被動(dòng)取食植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外，還會(huì)在木質(zhì)部主動(dòng)取食水分和無(wú)機(jī)鹽而產(chǎn)生G波[19]，豌豆蚜在6個(gè)不同抗蚜苜蓿品種上G波持續(xù)的總時(shí)間均較長(zhǎng)，說(shuō)明豌豆蚜可能需要補(bǔ)充更多的水分。因此，為了避免蚜蟲缺少水分可以采用室內(nèi)飼養(yǎng)的方式。

此外，在試驗(yàn)中存在一些影響豌豆蚜刺吸取食苜蓿的因素，如金絲束縛限制了豌豆蚜的活動(dòng)，常導(dǎo)致EPG波形不能正確反映自然狀態(tài)下豌豆蚜與苜蓿品種間的相互活動(dòng)。因此，利用EPG研究豌豆蚜與不同苜蓿品種間的互作關(guān)系，還需與形態(tài)學(xué)、組織學(xué)技術(shù)、蜜露化學(xué)成分分析、生物染色液處理植物根系、觀察植物表面殘留口針中有無(wú)汁液溢出、直接觀察人工食物中口針的行蹤及直接觀察昆蟲口針在植物組織中的行蹤和利用放射性同位素技術(shù)等相關(guān)研究方法結(jié)合，才能更準(zhǔn)確有效地揭示刺探電位波形與豌豆蚜刺探、取食行為及苜蓿品種抗性部位之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系[20]。

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EPGanalysisofAcyrthosiphonpisumfeedingbehavioronsixalfalfavarietieswithdifferentresistances

Wei Shu-hua1, Cao Chun-jing1,2, Zhu Xiao-fang1,2, Zhang Rong1, Wang Ying1

(1.Institute of Plant Protection, Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Yinchuan 750002, Ningxia, China；2.Agriculture College, Ningxia University, Yinchuan 750021, Ningxia, China)

The feeding behavior ofAcyrthosiphonpisumon six alfalfa varieties with different resistances, and the resistance mechanisms of these different cultivars, were examined using the electrical penetration graph (EPG) technique. The results showed that there were eight EPG waveforms of aphids feeding on alfalfa leaves, but the durations of the eight waveforms were different between the six cultivars. The resistance of alfalfa was consistent with the duration of the E1 wave, which was produced byA.pisumfeeding on the phloem of the alfalfa varieties. The duration of the E1 wave was significantly different between the six different resistances of the alfalfa cultivars; the duration of the E1 wave was longer when the resistance of the alfalfa was stronger. The duration of the E1 wave on the most resistant cultivar was 36.83 min for ‘MF4020’, and the duration of E1 wave on the least resistant cultivar was 1.50 min on ‘Giant pastoral 37CR’．The resistance mechanisms of the different alfalfa cultivars to aphids are further illustrated by electrophysiology in research; it could provide the scientific basis for the breeding of alfalfa varieties with increased resistance to aphids

alfalfa aphid; piercing-sucking insects; resistance level; sucking and feeding; electrical penetration graph; resistant mechanism to aphid

Wei Shu-hua E-mail：weishuhua666@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0383

魏淑花,曹春婧,朱小芳,張蓉,王穎.豌豆蚜在6個(gè)不同抗性苜蓿品種上取食行為的EPG分析.草業(yè)科學(xué),2017,34(12)：2569-2574.

Wei S H,Cao C J,Zhu X F,Zhang R,Wang Y.EPG analysis ofAcyrthosiphonpisumfeeding behavior on six alfalfa varieties with different resistances.Pratacultural Science，2017,34(12)：2569-2574.

S816;S435.4

A

1001-0629(2017)12-2569-06

2017-07-14接受日期2017-11-20

寧夏回族自治區(qū)農(nóng)作物重大育種專項(xiàng)——苜蓿新品種選育(2014NYYZ03)；國(guó)家牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系——鹽池綜合試驗(yàn)站 (CARS-34)

魏淑花(1980-)，女，寧夏同心人，副研究員，碩士，主要從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治研究。E-mail:weishuhua666@163.com

(責(zé)任編輯 武艷培)