N、P施肥對(duì)塔里木河上游綠洲棉花C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

貢 璐,李紅林,劉雨桐,安申群

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830046

N、P施肥對(duì)塔里木河上游綠洲棉花C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

貢 璐1,2,*,李紅林1,2,劉雨桐1,2,安申群1,2

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830046

施肥通過外源物質(zhì)的添加直接干預(yù)了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物元素的運(yùn)移循環(huán)過程。通過野外N、P施肥試驗(yàn),測(cè)定棉花各生育期碳(C)、氮(N)、磷(P)元素含量及其生物量,分析棉株C、N、P元素的分配規(guī)律,探討棉株對(duì)生長(zhǎng)速率調(diào)控的內(nèi)在機(jī)制,獲得棉株體內(nèi)N、P元素的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù),并判斷其限制性元素類型。結(jié)果表明：棉花C、N、P元素平均含量分別為388.7、20.97、3.43 g/kg；棉花比生長(zhǎng)速率與N∶P、C∶P間均存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,棉花生長(zhǎng)符合生長(zhǎng)速率假說；N、P元素內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)H分別在1.02—5.28、1.01—4.55范圍內(nèi)。葉片N∶P可表征植物限制性元素類型,棉花最大生長(zhǎng)速率所對(duì)應(yīng)的葉片N∶P為13,是判斷限制元素的標(biāo)準(zhǔn)；綜合棉花生長(zhǎng)速率和內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)研究可知研究區(qū)棉花生長(zhǎng)受到N、P元素的共同限制,同時(shí),在生長(zhǎng)前期更易受P元素的限制,生長(zhǎng)后期更易受N元素的限制。

限制性元素；生長(zhǎng)速率假說；內(nèi)穩(wěn)性；綠洲棉花；塔里木河上游

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是從元素組成及比率的角度研究生態(tài)過程和生態(tài)作用中化學(xué)元素平衡的理論[1]。內(nèi)穩(wěn)性理論和生長(zhǎng)速率假說是其重要理論[2],其中內(nèi)穩(wěn)性理論是指植物隨外界環(huán)境的變化其體內(nèi)化學(xué)元素組成在一個(gè)相對(duì)狹窄的范圍內(nèi)保持穩(wěn)定[3],生長(zhǎng)速率假說認(rèn)為有機(jī)體生長(zhǎng)速率與其體內(nèi)元素的計(jì)量比率存在密切聯(lián)系[4]。早期有關(guān)這兩個(gè)理論的研究對(duì)象主要是異養(yǎng)生物如浮游動(dòng)物和地上昆蟲等[5- 6],之后才擴(kuò)展到植物等自養(yǎng)生物。隨著研究的深入,國(guó)內(nèi)外學(xué)者已在陸地植物研究中積累了大量的相關(guān)成果,但其研究大多針對(duì)天然植被[7- 9],對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物的研究相對(duì)較少[10- 11]。施肥是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)主要的農(nóng)業(yè)措施之一,通過外源物質(zhì)的補(bǔ)給直接干預(yù)了系統(tǒng)元素的運(yùn)移循環(huán)規(guī)律[12],最終導(dǎo)致作物元素吸收利用機(jī)制的改變。因此,探討作物元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征有利于理解植物在人為干擾下的生長(zhǎng)適應(yīng)機(jī)制及其內(nèi)穩(wěn)性的變化規(guī)律。

塔里木河上游綠洲是我國(guó)重要的棉花(Gossypiumspp.)生產(chǎn)基地,屬典型的干旱區(qū)綠洲農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)。為追求作物產(chǎn)量、實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)帶來的“顯性”效益,該區(qū)普遍存在過度施肥的現(xiàn)象[13],導(dǎo)致作物生長(zhǎng)及系統(tǒng)元素循環(huán)發(fā)生改變。前人對(duì)該區(qū)棉花生產(chǎn)及優(yōu)化施肥等方面已做了大量研究[14- 16],而從元素比率的角度分析棉花元素循環(huán)運(yùn)移規(guī)律的研究未見于文獻(xiàn)。本文以研究區(qū)主要經(jīng)濟(jì)作物棉花為對(duì)象,通過對(duì)棉花進(jìn)行不同梯度的N、P肥處理添加,分析了棉花C、N、P元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,旨在驗(yàn)證棉花生長(zhǎng)是否符合生長(zhǎng)速率假說,探討其養(yǎng)分元素內(nèi)穩(wěn)性對(duì)外源物質(zhì)添加的響應(yīng)狀況,解析N、P肥添加對(duì)棉花限制元素類型的影響,從而為干旱區(qū)綠洲棉田養(yǎng)分診斷、平衡施肥提供理論指導(dǎo),最終實(shí)現(xiàn)農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)與環(huán)境保護(hù)間的平衡發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

塔里木河上游阿拉爾墾區(qū)(80°30′—81°58′E、40°22′—40°57′N)地處塔里木盆地北緣、天山中段南麓,平均海拔為1012 m。系暖溫帶大陸性干旱荒漠氣候,全年干旱少雨,年降水量為17.4—42.8 mm,且年內(nèi)各月份分配不均；蒸發(fā)強(qiáng)烈,年蒸發(fā)量達(dá)1125—1600 mm,蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于降水量,屬灌溉農(nóng)業(yè)區(qū)。熱量與光照十分豐富,年均光輻射量達(dá)6000—6200 MJ/m2,全年平均日照時(shí)數(shù)為2556.3—2991.8 h,日照率為58%—69%,適宜好光、喜熱、耐旱作物棉花的生長(zhǎng)。該區(qū)域是我國(guó)重要的細(xì)絨棉和最大的長(zhǎng)絨棉生產(chǎn)基地。

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選擇在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師十一團(tuán)境內(nèi)進(jìn)行。2015年3月底前往研究區(qū)選擇試驗(yàn)樣地,樣地前茬作物為棉花。試驗(yàn)地于4月5日播種,供試棉花品種為新陸早38號(hào),實(shí)驗(yàn)采用一膜六行的栽培模式,行間距為(12+66+12+66+12)cm,理論株數(shù)為22.5萬株/hm2。

試驗(yàn)設(shè)計(jì)包括N、P兩種養(yǎng)分元素添加,以農(nóng)戶施肥水平為對(duì)照(CK),施N、P肥梯度如表1所示,共9個(gè)處理(CK、N0-N3、P0-P3),每個(gè)水平各有5個(gè)重復(fù),共45個(gè)5m×7m的試驗(yàn)小區(qū),小區(qū)間有50cm的緩沖帶,并使用 PVC 板進(jìn)行樣方阻隔,以減少樣方之間因施肥梯度而產(chǎn)生的相互干擾。N處理各水平同步添加P2O5(29.28g/m2)和K2O(9.8g/m2)；P處理各水平同步添加N素(37.42g/m2)和K2O(9.8g/m2)。施用的N肥選用呈白色晶體的尿素(CON2H4,含N量為46.4%),P肥選用呈灰色粉末的重過磷酸鈣(Ca(H2PO4)2,含P2O5量為44%),K肥選用顆粒硫酸鉀(含K2O量為40%)。鉀肥全部作基肥,播種前一次性施入；N肥總量的40%作基肥,60%作追肥；P肥總量的60%作基肥,其余40%作追肥；其他管理措施同一般大田。試驗(yàn)小區(qū)采用膜下滴灌技術(shù)?；署B(yǎng)分添加時(shí),把肥料和原位土拌勻,均勻撒開,盡量讓肥料在小區(qū)內(nèi)均勻分布；追肥隨水施入。

表1 各施肥處理的施肥量/(g/m2)

1.2.2樣品采集與分析

施肥試驗(yàn)前,采集表層土壤(0—20cm)用于測(cè)定試驗(yàn)處理前樣地的土壤基本理化性質(zhì),測(cè)定結(jié)果為：水分含量為23.92%,pH值為8.21,電導(dǎo)率為1.69mS/cm,有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷含量分別為9.62、0.43、0.98g/kg。

此后于棉花不同生育期在各樣方中選取3個(gè)1m×1m小樣方,參照陸地生態(tài)系統(tǒng)生物觀測(cè)規(guī)范進(jìn)行采樣[17],在各小樣方中采集整株棉花10株,5株用于生物量的測(cè)定,5株用于元素含量的測(cè)定。在采集作物樣品的同一樣方內(nèi)采集表層土壤樣品(0—20cm)。所有植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)清洗后,放置于105℃烘箱中殺青0.5h,然后80℃條件下烘干至恒重；對(duì)用于生物量測(cè)定的植株進(jìn)行稱量,記錄干物質(zhì)量。對(duì)用于元素測(cè)定的植株將樣品粉碎,研磨,過0.149mm篩備用。土壤樣品采回后,經(jīng)自然風(fēng)干、磨碎、過篩,測(cè)定其理化性質(zhì)。其中,土壤含水量采用烘干法,pH值采用電位計(jì)法,電導(dǎo)率采用電導(dǎo)法,有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀外加熱法,全N含量采用凱氏定氮法,全P含量采用鉬銻抗比色法。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次,測(cè)定結(jié)果以單位質(zhì)量的元素含量(mg/g)表示。

1.2.3數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)前期處理、繪圖及統(tǒng)計(jì)分析分別在Microsoft Excel2007和SPSS19.0(SPSS Inc., USA)軟件中完成。利用單因素方差分析(One-way ANOVA)中LSD(Least-significant different)多重比較分別分析棉花各生育期不同器官間C、N、P元素含量及其化學(xué)計(jì)量比的差異。方差分析前,首先用單樣本K-S 檢驗(yàn)(One sample kolmogorov-smirnov test)和方差齊性檢驗(yàn)來判斷參數(shù)是否正態(tài)分布以及方差是否具有齊性,若不滿足則須對(duì)相應(yīng)參數(shù)采用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。文中所涉及的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)和生長(zhǎng)速率的計(jì)算公式如下：

內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)的計(jì)算采用公式y(tǒng)=cx1/H。其中,y分別為植物的N含量或P含量,x分別為土壤N含量或P含量,c為常數(shù),H為內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)。生長(zhǎng)速率的計(jì)算采用公式G=Mt/t,比生長(zhǎng)速率的計(jì)算采用公式u=ln(Mt/M0)/t。其中,t為采樣距出苗期時(shí)間(d),Mt為采樣時(shí)的單株生物量,M0為出苗期的單株生物量。

2 結(jié)果分析

2.1 棉花C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的統(tǒng)計(jì)學(xué)特征

圖1 棉花各器官C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的變化規(guī)律Fig.1 Seasonal dynamics of C, N and P contents and their ratios in different organs of cotton不同小寫字母表示同一生育期不同器官間差異顯著(P<0.05)

不同生育期棉花各器官C、N、P元素含量的變化規(guī)律如圖1。棉花各器官C元素含量隨生育期均表現(xiàn)為先增加后降低,在盛鈴期達(dá)到最大值；C作為結(jié)構(gòu)性元素,各器官間的變化程度不大,在出苗期至吐絮期的根與莖、葉片上表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05),在盛鈴期纖維的C元素含量顯著小于其他各器官(P<0.05)。N、P元素含量隨棉花生育期均呈下降趨勢(shì),N元素含量在吐絮期有所回升,各器官的N、P元素含量存在相似的變化規(guī)律,這說明N、P兩元素間存在協(xié)同關(guān)系。棉花N元素含量在器官間差異均達(dá)到顯著性水平,僅在蕾期、花鈴期和盛鈴期的根與莖間差異性未達(dá)到顯著性水平(P>0.05)。棉花生長(zhǎng)前期P元素含量在各器官間的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)；盛鈴期和吐絮期的棉籽P元素含量顯著高于其他器官(P<0.05),其他器官間差異不顯著(P>0.05)。

棉花C∶N在出苗期至花鈴期的根、莖、葉間存在顯著性差異(P<0.05),盛鈴期與吐絮期的根、莖、葉與棉籽和纖維間體現(xiàn)出顯著性差異水平(P<0.05)。N∶P在出苗期各器官差異性不顯著(P>0.05),之后各器官均存在顯著性差異水平(P<0.05)。C∶P在出苗期和苗期、蕾期和花鈴期、盛鈴期和吐絮期各器官間差異性表現(xiàn)出一致性,首先是根與莖、葉片間有顯著性差異,隨后是各器官間均存在顯著性差異,而后的變化規(guī)律是棉籽>根(或莖、葉)(P<0.05)>纖維(P<0.05)。

2.2 生長(zhǎng)速率假說的驗(yàn)證

生長(zhǎng)速率假說是解析生物有機(jī)體維持體內(nèi)化學(xué)元素組成平衡的機(jī)制性假說,該假說認(rèn)為生物有機(jī)體的生長(zhǎng)速率與其體內(nèi)元素化學(xué)計(jì)量特征之間存在緊密的聯(lián)系[18],即生長(zhǎng)率較高的生物具有較低的C∶P和N∶P。本研究棉花N∶P、C∶P與其比生長(zhǎng)速率存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明比生長(zhǎng)速率較高的棉花具有較低的N∶P和C∶P,研究區(qū)棉花生長(zhǎng)符合生長(zhǎng)速率假說(圖2)。

圖2 棉花N∶P、C∶P與比生長(zhǎng)速率的關(guān)系Fig.2 Relationship between N∶P, C∶P and specific growth rate (u) of cotton

2.3 棉花各器官N、P內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)

內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論認(rèn)為生物有機(jī)體可對(duì)自身特性進(jìn)行控制,使得體內(nèi)化學(xué)元素組成不隨外部環(huán)境的變化而保持恒定或者劇烈變化,而是在相對(duì)狹窄的范圍內(nèi)保持穩(wěn)定[19]。其高低可用調(diào)整系數(shù)(H)表示,H值越高,植物保持體內(nèi)穩(wěn)定狀態(tài)的能力越強(qiáng)[1]。本研究中棉花體內(nèi)N、P元素含量隨N、P肥梯度的增加均呈冪函數(shù)變化,但變化程度不同。由表2可知,N的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)為1.02—5.28,在蕾中最高,其次是葉片和棉籽；根N元素的內(nèi)穩(wěn)性在吐絮期最大,花鈴期最??；莖在盛鈴期表現(xiàn)出最大水平,葉片在花鈴期和盛鈴期的內(nèi)穩(wěn)性均較低。

表2 棉花各器官N元素內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)

H>1時(shí)植株才具有內(nèi)穩(wěn)性,表中“-”代表處于生育期的該器官不具內(nèi)穩(wěn)性

P元素內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)的變化見表3。根的P元素在出苗期體現(xiàn)出最大內(nèi)穩(wěn)性,吐絮期最低；莖的P元素內(nèi)穩(wěn)性各時(shí)期變化不大,也在出苗期體現(xiàn)出最大內(nèi)穩(wěn)性；葉片P元素內(nèi)穩(wěn)性在蕾期最大,這個(gè)時(shí)期是棉花生殖生長(zhǎng)的開始；吐絮期殼的P元素內(nèi)穩(wěn)性最高。盛鈴期、吐絮期的棉籽和纖維P元素均不具內(nèi)穩(wěn)性,這可能是由于該時(shí)期土壤中P元素的供應(yīng)能夠滿足棉花的生長(zhǎng),過多P元素的施入導(dǎo)致棉花在果實(shí)上體現(xiàn)其毒害作用。

表3 棉花各器官P元素內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)

2.4 N、P施肥對(duì)棉花限制元素類型影響

由圖3可知,土壤施入N、P肥后,棉花生長(zhǎng)速率均有上升趨勢(shì),隨著土壤N、P養(yǎng)分含量的增加,棉花生長(zhǎng)速率先增加后達(dá)到穩(wěn)定水平。其中,N0、N1和P0、P1處理棉花在盛鈴期和吐絮期生長(zhǎng)速率較高,說明過低的施肥水平會(huì)引起棉花生長(zhǎng)緩慢、產(chǎn)量下降、成熟期推遲等現(xiàn)象。其余各處理棉花植株生長(zhǎng)速率均呈現(xiàn)苗期較小,蕾期迅速增大,花鈴期或盛鈴期達(dá)到高峰,吐絮期又有所減小的趨勢(shì)。與農(nóng)戶施肥對(duì)照(CK)相比,N、P添加水平各生育期棉花均在N2、P2水平表現(xiàn)出最高生長(zhǎng)速率,說明過高或較低的養(yǎng)分添加都會(huì)抑制棉花的生長(zhǎng),且農(nóng)戶日常種植過程中有過量施肥的現(xiàn)象。綜合N、P兩組施肥結(jié)果,N添加后促使棉花各生育期生長(zhǎng)速率提升程度較P添加高,且最高生長(zhǎng)速率出現(xiàn)在N2處理水平。由此判斷棉花的生長(zhǎng)受到N、P元素的共同限制,更易受到N元素的限制,這與新疆農(nóng)田土壤缺氮、少磷、富鉀現(xiàn)象一致[20]。

圖3 不同N、P施肥處理對(duì)棉花生長(zhǎng)速率的影響Fig.3 Effect of different N,P fertilization treatment on growth rate (G) of cotton

3 結(jié)論與討論

3.1 棉花C、N、P含量特征

C元素是植物各種生理生化過程的底物和能量來源,N和P是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素[21]；C元素同化和N、P元素的吸收途徑不同,即隨生長(zhǎng)階段的變化C、N、P元素的分配比例也有較大的差別。本研究中由于生長(zhǎng)初期棉花不具有豐富的根系組織,導(dǎo)致出苗期根的C元素含量較莖和葉低；該時(shí)期棉花各器官輸導(dǎo)組織、支持組織發(fā)育均不完善,細(xì)胞大多具有分裂能力,需要大量的蛋白質(zhì)和核酸來滿足植物逐漸增加的生長(zhǎng)速率,從而對(duì)N、P元素的選擇性吸收較多。蕾期到盛鈴期是棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的并進(jìn)時(shí)期,這一時(shí)期干物質(zhì)分配仍以營(yíng)養(yǎng)器官為中心,所以蕾和花鈴的C元素含量與其他器官相差不大。根系是許多物質(zhì)同化、轉(zhuǎn)化、合成的器官,其元素含量直接影響棉花的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)形成[22]。隨著棉花生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分需求量的增加,促使棉花發(fā)育出較為發(fā)達(dá)的根系組織,以獲取更多的養(yǎng)分含量。然而,根的養(yǎng)分吸收動(dòng)力來源于光合作用,葉片作為植物獲取能源和合成光合產(chǎn)物的同化器官,此時(shí)其新陳代謝和生產(chǎn)活動(dòng)最為旺盛,糖類物質(zhì)得到有效的積累,生物量迅速增加,C元素含量達(dá)到峰值。而N、P養(yǎng)分元素含量因?yàn)槊藁ǜ祵?duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收趕不上細(xì)胞膨脹的速率,使得棉花各器官N、P元素受到稀釋效應(yīng)。從盛鈴期到吐絮期,棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)衰退,生殖生長(zhǎng)旺盛；棉籽和纖維的C元素含量有所增加,根的養(yǎng)分吸收能力加強(qiáng),葉片C元素含量小幅度降低,N元素含量卻略有增加,用以提高植物的代謝強(qiáng)度,此結(jié)論與劉瑞顯等[23]和胡國(guó)智等[24]對(duì)棉花元素循環(huán)的研究結(jié)果一致。

3.2 生長(zhǎng)速率假說的驗(yàn)證

生長(zhǎng)速率假說是解析有機(jī)體維持內(nèi)平衡的機(jī)制性假說,該假說認(rèn)為生物有機(jī)體必需改變C、N、P比值來適應(yīng)生長(zhǎng)速率的改變,即生長(zhǎng)速率高的生物具有較低的N∶P和C∶P[25]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),棉花的生長(zhǎng)符合生長(zhǎng)速率假說,比生長(zhǎng)速率較高的棉株具有較低的C∶P和N∶P,這與嚴(yán)正兵等[26]的研究發(fā)現(xiàn)擬南芥葉片比生長(zhǎng)速率與其N∶P、C∶P間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系的結(jié)論一致。然而,Matzek等[27]和胡培雷等[28]的研究發(fā)現(xiàn)植物生長(zhǎng)速率與其養(yǎng)分元素化學(xué)計(jì)量比間的關(guān)系并不是絕對(duì)的。由于植物的儲(chǔ)藏養(yǎng)分器官掩蓋了其C、N、P化學(xué)計(jì)量特征與生長(zhǎng)速率的關(guān)系[1,29],植物生長(zhǎng)是否符合生長(zhǎng)速率假說仍未得出統(tǒng)一的定論。

3.3 N、P內(nèi)穩(wěn)性差異

內(nèi)穩(wěn)性特征是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的核心概念,其強(qiáng)弱反映了生物對(duì)環(huán)境變化的生理和生化的適應(yīng)[30]。植物在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段體內(nèi)元素是否具有穩(wěn)定性,已成為生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的一個(gè)重點(diǎn)[31],但研究成果十分有限。已有的研究表明,從早期的原核生物到后期的原核生物,再到單細(xì)胞真核生物、多細(xì)胞真核生物,內(nèi)穩(wěn)性可能是逐漸增強(qiáng)的[32],高等植物比低等植物具有更高的內(nèi)穩(wěn)性[33],大量元素的內(nèi)穩(wěn)性高于微量元素,微量元素高于非必要元素[7]。本研究結(jié)果表明,棉花N、P元素的調(diào)整系數(shù)均介于藻類、真菌[1]和動(dòng)物[34]之間,符合前人的研究結(jié)果。

3.4 限制性元素的判斷

N和P是陸地植物的基本元素,在植物體內(nèi)含量的高低影響著植物的生長(zhǎng)和群落的動(dòng)態(tài)[35],二者協(xié)同限制著植物的代謝過程,其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比N∶P對(duì)植物養(yǎng)分可獲得性及其與土壤間的養(yǎng)分供需平衡關(guān)系有很好的指示作用[36]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過大量的研究得出不同區(qū)域、不同植物的養(yǎng)分限制性元素的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)并不統(tǒng)一[37- 38]。本研究結(jié)合施肥試驗(yàn),從生長(zhǎng)速率對(duì)施肥梯度的響應(yīng)狀況可判斷N、P共同制約著棉花的生長(zhǎng)。且棉花的最大生長(zhǎng)速率所對(duì)應(yīng)的葉片N∶P為13左右,因此可以判斷棉花限制性養(yǎng)分元素的臨界值為13：當(dāng)棉花葉片N∶P<13時(shí),棉花的生長(zhǎng)受到N的限制；N∶P>13時(shí),棉花的生長(zhǎng)受到P的限制。在嚴(yán)正兵等[26]的研究結(jié)果中發(fā)現(xiàn),土壤中養(yǎng)分元素含量與植物養(yǎng)分含量存在顯著的相關(guān)性,說明該養(yǎng)分元素可能抑制著植物的生長(zhǎng)。由此,結(jié)合棉花生長(zhǎng)速率和內(nèi)穩(wěn)性對(duì)限制性元素進(jìn)行判斷,得出其生長(zhǎng)受到N、P元素的共同限制,在生育前期更易受到P元素的限制,后期則更易受到N元素的限制。P的主要來源是成土母質(zhì)的風(fēng)化和肥料的施用,在土壤中移動(dòng)性小,不易被植物吸收利用；因此,基施充足的P肥有助于滿足棉株對(duì)P的需求,增強(qiáng)其對(duì)不利因素的抵抗能力,從而提高出苗率。劉翠等[39]和陳求柱[40]對(duì)棉花施氮的研究結(jié)論表明,施入一定比例的底肥,并適當(dāng)增加后期氮肥比例,棉花現(xiàn)蕾早,吐絮晚,有利于延長(zhǎng)花鈴期,增結(jié)棉鈴促進(jìn)產(chǎn)量的形成。

本研究中棉花C元素含量呈先升高后下降趨勢(shì),盛鈴期達(dá)到最大；N、P元素含量變化趨勢(shì)一致,均隨棉株的生長(zhǎng)逐漸下降。根據(jù)生長(zhǎng)速率與棉株N∶P和C∶P比值的關(guān)系得出,研究區(qū)棉花生長(zhǎng)符合生長(zhǎng)速率假說；N、P元素在棉株體內(nèi)具有一定的內(nèi)穩(wěn)性,內(nèi)穩(wěn)性在棉株各器官間存在差異。結(jié)合生長(zhǎng)速率可判斷,研究區(qū)棉花生長(zhǎng)在受到N、P共同限制,同時(shí),前期易受到P元素的限制,后期則易受到N元素的限制；判斷限制性元素的N∶P臨界值為13。

[1] Sterner R W, Elser J J. Ecological Stoichiometry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton: Princeton University Press, 2002: 906- 907.

[2] 楊清培, 歐陽明, 楊光耀, 宋慶妮, 郭春蘭, 方向民, 陳昕, 黃蘭, 陳伏生. 竹子生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究: 從生物學(xué)基礎(chǔ)到竹林培育學(xué)應(yīng)用. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 40(3): 264- 278.

[3] Elser J J, Fagan W F, Kerkhoff A J, Swenson N G, Enquist B J. Biological stoichiometry of plant production: metabolism, scaling and ecological response to global change. New Phytologist, 2010, 186(3): 593- 608.

[4] ?gren G I, Weih M. Plant stoichiometry at different scales: element concentration patterns reflect environment more than genotype. New Phytologist, 2012, 194(4): 944- 952.

[5] Watts T, Woods H A, Hargand S, Elser J J, Markow T A. Biological stoichiometry of growth inDrosophilamelanogaster. Journal of Insect Physiology, 2006, 52(2): 187- 193.

[6] Hessen D O, Jensen T C, Kyle M, Elser J J. RNA responses to N- and P-limitation; reciprocal regulation of stoichiometry and growth rate inBrachionus. Functional Ecology, 2007, 21(5): 956- 962.

[7] 蔣利玲, 何詩, 吳麗鳳, 顏遠(yuǎn)烽, 翁少峰, 劉靜, 王維奇, 曾從盛. 閩江河口濕地3種植物化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性特征. 濕地科學(xué), 2014, 12(3): 293- 298.

[8] 馬任甜, 方瑛, 安韶山, 趙俊峰, 肖禮. 黑岱溝露天煤礦優(yōu)勢(shì)植物葉片及枯落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征. 土壤學(xué)報(bào), 2016, 53(4): 1003- 1014.

[9] Zhang H Y, Wu H H, Yu Q, Wang Z W, Wei C Z, Long M, Kattge J, Smith M, Han X G. Sampling date, leaf age and root size: implications for the study of plant C∶N∶P stoichiometry. PLoS One, 2013, 8(4): e60360.

[10] 楊菁, 謝應(yīng)忠, 吳旭東, 徐坤. 不同種植年限人工苜蓿草地植物和土壤化學(xué)計(jì)量特征. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(2): 340- 345.

[11] 趙航, 賈彥龍, 王秋鳳. 中國(guó)地帶性森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)C-N-P化學(xué)計(jì)量統(tǒng)計(jì)特征. 第四紀(jì)研究, 2014, 34(4): 803- 814.

[12] Sistla S A, Appling A P, Lewandowska A M, Taylor B N, Wolf A A. Stoichiometric flexibility in response to fertilization along gradients of environmental and organismal nutrient richness. Oikos, 2015, 124(7): 949- 959.

[13] 貢璐, 張雪妮, 呂光輝, 韓麗. 塔里木河上游典型綠洲不同土地利用方式下土壤質(zhì)量評(píng)價(jià). 資源科學(xué), 2012, 34(1): 120- 127.

[14] 韓勇, 許映飛, 顧超, 花明明, 王俊, 陳源, 張祥, 陳德華. 不同種植方式對(duì)鹽堿地棉花干物質(zhì)質(zhì)量及氮磷鉀積累的影響. 棉花學(xué)報(bào), 2014, 26(2): 184- 188.

[15] 段錦波, 翟勇, 柴穎, 董天宇, 冶軍, 侯振安. 不同滴灌施肥模式對(duì)棉花產(chǎn)量及養(yǎng)分吸收的影響. 中國(guó)土壤與肥料, 2014, (6): 52- 58.

[16] 李新偉, 呂新, 張澤, 陳劍, 石宏剛, 田敏. 棉花氮素營(yíng)養(yǎng)診斷與追肥推薦模型. 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào), 2014, 45(12): 209- 214.

[17] 王肖娟, 危常州, 張君, 董鵬, 王娟, 朱齊超, 王金鑫. 灌溉方式和施氮量對(duì)棉花生長(zhǎng)及氮素利用效率的影響. 棉花學(xué)報(bào), 2012, 24(6): 554- 561.

[18] Yu Q, Wu H H, He N P, Lü X T, Wang Z P, Elser J J, Wu J G, Han X G. Testing the growth rate hypothesis in vascular plants with above- and below-ground biomass. PLoS One, 2012, 7(3): e32162.

[19] Sardans J, Rivas-Ubach A, Peuelas J. The C∶N∶P stoichiometry of organisms and ecosystems in a changing world: a review and perspectives. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2012, 14(1): 33- 47.

[20] 姚銀坤. 施磷對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育和養(yǎng)分吸收的影響[D]. 烏魯木齊: 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008: 1- 7.

[21] 曾昭霞, 王克林, 劉孝利, 曾馥平, 宋同清, 彭晚霞, 張浩, 杜虎. 桂西北喀斯特區(qū)原生林與次生林鮮葉和凋落葉化學(xué)計(jì)量特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(7): 1907- 1914.

[22] 謝志良, 田長(zhǎng)彥, 卞衛(wèi)國(guó), 曾凡江. 施氮對(duì)棉花苗期根系分布和養(yǎng)分吸收的影響. 干旱區(qū)研究, 2010, 27(3): 374- 379.

[23] 劉瑞顯, 陳兵林, 王友華, 郭文琦, 周治國(guó). 氮素對(duì)花鈴期干旱再?gòu)?fù)水后棉花根系生長(zhǎng)的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 33(2): 405- 413.

[24] 胡國(guó)智, 張炎, 李青軍, 胡偉, 孟鳳軒, 馮廣平. 氮肥運(yùn)籌對(duì)棉花干物質(zhì)積累、氮素吸收利用和產(chǎn)量的影響. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2011, 17(2): 397- 403.

[25] Bradshaw C, Kautsky U, Kumblad L. Ecological stoichiometry and multi-element transfer in a coastal ecosystem. Ecosystems, 2012, 15(4): 591- 603.

[26] 嚴(yán)正兵, 金南瑛, 韓廷申, 方精云, 韓文軒. 氮磷施肥對(duì)擬南芥葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 37(6): 551- 557.

[27] Matzek V, Vitousek P M. N∶P stoichiometry and protein: RNA ratios in vascular plants: an evaluation of the growth-rate hypothesis. Ecology Letters, 2009, 12(8): 765- 771.

[28] 胡培雷, 王克林, 曾昭霞, 張浩, 李莎莎, 宋希娟. 喀斯特石漠化地區(qū)不同退耕年限下桂牧1號(hào)雜交象草植物-土壤-微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, doi: 10.5846/stxb201508181723.

[29] ?gren G I. Stoichiometry and nutrition of plant growth in natural communities. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2008, 39(1): 153- 170.

[30] Yu Q, Chen Q S, Elser J J, He N P, Wu H H, Zhang G M, Wu J G, Bai Y F, Han X G. Linking stoichiometric homoeostasis with ecosystem structure, functioning and stability. Ecology Letters, 2010, 13(11): 1390- 1399.

[31] 劉超, 王洋, 王楠, 王根軒. 陸地生態(tài)系統(tǒng)植被氮磷化學(xué)計(jì)量研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(11): 1205- 1216.

[32] Li Y F, Li Q Y, Guo D Y, Liang S, Wang Y J. Ecological stoichiometry homeostasis ofLeymuschinensisin degraded grassland in western Jilin Province, NE China. Ecological Engineering, 2016, 90: 387- 391.

[33] Nifong R L, Cohen M J, Cropper W P Jr. Homeostasis and nutrient limitation of benthic autotrophs in natural chemostats. Limnology and Oceanography, 2014, 59(6): 2101- 2111.

[34] Karimi R, Folt C L. Beyond macronutrients: element variability and multielement stoichiometry in freshwater invertebrates. Ecology Letters, 2006, 9(12): 1273- 1283.

[35] 黃小波, 劉萬德, 蘇建榮, 李帥鋒, 郎學(xué)東. 云南普洱季風(fēng)常綠闊葉林152種木本植物葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征. 生態(tài)學(xué)雜志, 2016, 35(3): 567- 575.

[36] Rong Q Q, Liu J T, Cai Y P, Lu Z H, Zhao Z Z, Yue W C, Xia J B. Leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry ofTamarixchinensisLour. in the Laizhou Bay coastal wetland, China. Ecological Engineering, 2015, 76: 57- 65.

[37] 聶蘭琴, 吳琴, 堯波, 付姍, 胡啟武. 鄱陽湖濕地優(yōu)勢(shì)植物葉片-凋落物-土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(7): 1898- 1906.

[38] Zeng Q C, Li X, Dong Y H, An S S, Darboux F. Soil and plant components ecological stoichiometry in four steppe communities in the Loess Plateau of China. Catena, 2016, 147: 481- 488.

[39] 劉翠, 張巨松, 鄭慧, 鄭劍超, 高麗麗. 氮肥基追比對(duì)雜交棉生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(12): 102- 109.

[40] 陳求柱. 氮肥運(yùn)籌對(duì)棉花產(chǎn)量形成及養(yǎng)分吸收利用的影響研究[D]. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2013: 57- 59.

Effectsofnitrogenandphosphorusfertilizersoncarbon,nitrogen,andphosphorusstoichiometryofoasiscottonintheupperreachesofTarimRiver,Xinjiang,China

GONG Lu1,2,*, LI Honglin1,2, LIU Yutong1,2, AN Shenqun1,2

1CollegeofResourcesandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China2KeyLaboratoryofOasisEcology,MinistryofEducation,Urumqi830046,China

C, N, and P are the basic elements required for plant growth and regulation and their balance and stability plays an important role in many physiological functions. Ecological stoichiometry combines the first law of thermodynamics, the theory of evolution by natural selection, and the central dogma of molecular biology and has organically integrated biological studies at the scales of molecules, cells, species groups, communities, and ecosystems. C, N, and P stoichiometry of plants reflects a complex interplay that is the result of adaptation of plants to changing biological and abiotic environments during the process of evolution. Therefore, it is important to investigate the patterns of stoichiometric flexibility within and among plant species. Homeostasis and the growth rate hypothesis (GRH) have always been considered as the two important theories of ecological stoichiometry. Homeostasis is the ability of organisms to maintain relatively stable chemical compositions regardless of the environmental changes. The growth rate hypothesis considers that there is a close relationship between C∶N∶P stoichiometry and growth rate and it proposes that fast-growing organisms have low biomass C∶P and N∶P ratios. Fertilization by the addition of exogenous substances directly disturbs the migration of elements and circulation of crop in the farmland ecosystem. To further understand the response of crop growth to fertilization, in this study, we measured the cotton C, N, and P contents and the biomass of cotton plant in a pot experiment involving the addition of N and P fertilizers, conducted in the upper reaches of Tarim River. Our results showed that the mean content of C, N, and P was 388.7, 20.97, and 3.43 g/kg, respectively. The growth rate of cotton decreased with increasing leaf N∶P or C∶P, and the growth of cotton was consistent with GRH. Plants with higher H (H is the homeostasis index) have stronger homeostasis, that is, they have stronger control over element change. The values of H in cotton ranged from 1.02 to 5.28 for N and from 1.01 to 4.55 for P. Researchers have reported that homeostasis is gradually enhanced from prokaryotic to eukaryotic organisms. H of cotton was between those of prokaryotic and eukaryotic organisms, and was consistent with the results of earlier studies. The leaf N∶P ratios have been widely used to indicate the availability and limitation of soil nutrients. Cotton growth was mainly restricted by N and P. For cotton, the value of leaf N∶P was 13 at the maximum growth rate, which was the standard of judging the limiting element. It conformed to the law of demand for cotton growth.

restrictive elements; growth rate hypothesis; homeostasis; oasis cotton; upper reaches of the Tarim River

新疆青年科技創(chuàng)新人才培養(yǎng)工程項(xiàng)目(qn2015yx002)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41461105)；新疆維吾爾自治區(qū)研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目(XJGRI2015020)

2016- 09- 20; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 07- 12

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gonglu721@163.com

10.5846/stxb201609201891

貢璐,李紅林,劉雨桐,安申群.N、P施肥對(duì)塔里木河上游綠洲棉花C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(22):7689- 7697.

Gong L, Li H L, Liu Y T, An S Q.Effects of nitrogen and phosphorus fertilizers on carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry of oasis cotton in the upper reaches of Tarim River, Xinjiang, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(22):7689- 7697.