福建三明格氏栲天然林林窗凋落物-土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

馮雪萍， 劉金福,①， BUAJAN Supaporn， 何中聲， 江 藍(lán)， 洪 偉， 施友文

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)： a. 海峽自然保護(hù)區(qū)研究中心， b. 福建省高校生態(tài)與資源統(tǒng)計(jì)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 福建 福州 350002； 2. 三明莘口格氏栲自然保護(hù)區(qū)管理站， 福建 三明 365000)

福建三明格氏栲天然林林窗凋落物-土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

馮雪萍1a,1b， 劉金福1a,1b,①， BUAJAN Supaporn1a,1b， 何中聲1a,1b， 江 藍(lán)1a,1b， 洪 偉1a,1b， 施友文2

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)： a. 海峽自然保護(hù)區(qū)研究中心， b. 福建省高校生態(tài)與資源統(tǒng)計(jì)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 福建 福州 350002； 2. 三明莘口格氏栲自然保護(hù)區(qū)管理站， 福建 三明 365000)

在前期調(diào)查的基礎(chǔ)上，在福建三明的格氏栲(CastanopsiskawakamiiHay.)天然林內(nèi)劃分不同尺度的林窗(大林窗、中林窗和小林窗，平均面積分別為199.29、78.53 和37.86 m2)，并以非林窗為對(duì)照，研究林窗內(nèi)凋落物-土壤C、N、P和K的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，并運(yùn)用冗余分析(RDA)方法探討了凋落物-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)聯(lián)性。結(jié)果顯示：大林窗的凋落物C含量、N含量、C∶N比、C∶P比、C∶K比、N∶P比和N∶K比以及土壤C含量、N含量、P含量、K含量和C∶N比均最高，小林窗的凋落物P和K含量以及土壤C∶P比、C∶K比、N∶P比和N∶K比均最高，但各尺度林窗間凋落物和土壤的P∶K比總體差異不明顯。在相同尺度林窗中，凋落物的C、N和P含量以及C∶N比、C∶P比、C∶K比、N∶K比和P∶K比總體上均顯著高于土壤，但凋落物的K含量則顯著低于土壤。與非林窗相比，小林窗的凋落物P和K含量以及土壤C含量、C∶N比、C∶K比和N∶K比，中林窗的土壤P含量，大林窗的土壤C、N和P含量以及C∶N比、C∶K比和N∶K比均顯著提高，但各尺度林窗內(nèi)凋落物-土壤的其他生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征均顯著降低。RDA分析結(jié)果顯示：大林窗的凋落物P∶K比、中林窗的凋落物N∶P比和P含量以及小林窗的凋落物P含量對(duì)土壤肥力影響最大，而非林窗的凋落物C、P和K含量均對(duì)土壤肥力影響較大；且大林窗和中林窗的凋落物P含量和N∶P比分別與土壤P含量和N∶P比呈負(fù)相關(guān)，小林窗和非林窗的凋落物P含量和N∶P比分別與土壤P含量和N∶P比呈正相關(guān)。綜合分析表明：格氏栲天然林不同尺度林窗內(nèi)凋落物-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征有較大差異，其中，大林窗的土壤肥力較高，且林窗土壤肥力主要受凋落物中P含量的限制。建議根據(jù)林窗內(nèi)土壤N∶P比采取適宜的施肥管理措施，以促進(jìn)植物生長(zhǎng)并豐富物種多樣性。

格氏栲； 林窗； 凋落物； 土壤肥力； 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

林窗干擾是森林演替的重要形式，可引起森林內(nèi)光照強(qiáng)度、太陽(yáng)輻射量和降水量等環(huán)境因子的變化，并導(dǎo)致凋落物分解與土壤養(yǎng)分含量的改變[1]。凋落物作為養(yǎng)分貯藏庫(kù)，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)有重要作用，其在分解過(guò)程中將C、N、P和K等養(yǎng)分歸還土壤，構(gòu)成凋落物-土壤連續(xù)體[2]。而凋落物中C、N、P和K等養(yǎng)分的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征能反映生態(tài)進(jìn)程中化學(xué)元素的限制情況，是衡量養(yǎng)分豐缺的重要指標(biāo)[3-4]，對(duì)揭示森林養(yǎng)分循環(huán)和養(yǎng)分限制規(guī)律以及實(shí)現(xiàn)自然資源的可持續(xù)利用有重要意義[5]。

格氏栲(CastanopsiskawakamiiHay.)是中亞熱帶南緣特有的常綠闊葉喬木，僅在福建、臺(tái)灣、江西、廣東和廣西等地零星生長(zhǎng)[6]，由于人為生境破壞和自身生物學(xué)特性的限制，格氏栲野生資源逐漸減少。在福建三明小湖地區(qū)分布有以格氏栲占優(yōu)勢(shì)的天然林分，該林分物種豐富，引起學(xué)者的廣泛關(guān)注[7]。研究者先后從數(shù)量生態(tài)學(xué)[8]、枯枝落葉層碳庫(kù)養(yǎng)分庫(kù)分配[9]、土壤有機(jī)碳與養(yǎng)分空間異質(zhì)性[10-11]以及林窗更新層物種競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位[12]等方面對(duì)格氏栲種群的瀕危機(jī)制進(jìn)行探討。目前，對(duì)格氏栲天然林中凋落物與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)聯(lián)性尚缺乏足夠的了解，尤其對(duì)格氏栲天然林林窗中凋落物與土壤之間生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系并不清楚。

目前，格氏栲天然林中幼苗自然更新能力差，種群數(shù)量呈衰退趨勢(shì)，林冠層林窗數(shù)量增多。由于不同尺度林窗內(nèi)微環(huán)境的水熱條件不同，很大程度上造成林窗內(nèi)凋落物分解和土壤理化性質(zhì)的差異[13]，并影響林窗內(nèi)凋落物-土壤C、N、P和K等養(yǎng)分的含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，進(jìn)而影響森林養(yǎng)分循環(huán)、養(yǎng)分限制狀況和林窗植物更新?tīng)顩r。鑒于此，作者運(yùn)用化學(xué)計(jì)量學(xué)探討格氏栲天然林中不同尺度林窗內(nèi)凋落物-土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系，分析林窗內(nèi)凋落物和土壤養(yǎng)分的分布格局，明確林窗養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律與限制狀況對(duì)格氏栲更新的影響，以期為提高格氏栲天然林的養(yǎng)分利用效率及其林分的更新提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

三明莘口格氏栲自然保護(hù)區(qū)位于福建三明小湖地區(qū)，面積近700 hm2，其地理坐標(biāo)為東經(jīng)117°24′～117°29′、北緯26°07′～26°12′；屬武夷山脈東伸支脈地帶，地貌為低山丘陵，海拔250～500 m；屬中亞熱帶季風(fēng)型氣候，年均溫19.5 ℃，年均降水量1 500 mm，年均空氣相對(duì)濕度79%；土壤以紅壤和暗紅壤為主，凋落物層較厚，土層腐殖質(zhì)層厚，水肥條件良好。

研究區(qū)群落的喬木層主要包括格氏栲、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)和木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)等種類(lèi)；灌木層主要包括桂北木姜子(LitseasubcoriaceaYang et P. H. Huang)、短尾越橘(VacciniumcarlesiiDunn)和赤楠(SyzygiumbuxifoliumHook. et Arn.)等種類(lèi)；草本層主要包括芒萁〔Dicranopterispedata(Houtt.) Nakaike〕、黑莎草(GahniatristisNees)和華山姜(AlpiniaoblongifoliaHayata)等種類(lèi)[14-15]。

1.2 研究方法

1.2.1 林窗選取 根據(jù)前期對(duì)格氏栲天然林的調(diào)查結(jié)果，于2014年根據(jù)林窗尺度、形成原因以及發(fā)育期選擇9個(gè)立地條件基本一致且具典型特征的林窗，林窗間距10 m；記錄林窗的海拔、坡度和坡向等基本信息。在林窗中央垂直向上拍攝照片，采用半球面影像法[16]計(jì)算林窗面積，林窗的最大面積為216.72 m2，最小面積為30.28 m2；依據(jù)林窗面積(A)，將9個(gè)林窗分為大(A≥100 m2)、中(50≤A<100 m2)和小(30≤A<50 m2)3類(lèi)林窗，每類(lèi)林窗3個(gè)，其中，大林窗平均面積199.29 m2，中林窗平均面積78.53 m2，小林窗平均面積37.86 m2。在距林窗邊緣10 m處設(shè)置面積15 m×15 m的非林窗為對(duì)照，共10個(gè)樣地。

1.2.2 凋落物收集與處理 在各林窗和非林窗的中心點(diǎn)、北、東北、東、東南、南、西南、西和西北9個(gè)方位收集地表層凋落物，并在同一取樣位置將地表剩余凋落物剔除干凈，收集表層土壤(0～10 cm)；每個(gè)方位的凋落物和表層土壤分別收集1 kg，用自封袋封裝并貼上標(biāo)簽后帶回實(shí)驗(yàn)室。將凋落物置于70 ℃烘箱(上海精密儀器儀表有限公司)中烘干至恒質(zhì)量，粉碎后過(guò)100目篩；土壤則置于蔭蔽通風(fēng)處自然風(fēng)干，粉碎后過(guò)40目篩，分別用于C、N、P和K含量的測(cè)定。

1.2.3 元素含量測(cè)定 凋落物和土壤的C和N含量用Vario MAX CN 分析儀(德國(guó)Elementar公司)測(cè)定；凋落物P含量用全自動(dòng)連續(xù)流動(dòng)分析儀(德國(guó)Seal公司)測(cè)定，土壤P含量采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法[17]76-78測(cè)定；凋落物K含量采用火焰光度法[17]270-271測(cè)定，土壤K含量采用NaOH熔融-火焰光度計(jì)法[17]101-103測(cè)定。各指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次。根據(jù)各指標(biāo)測(cè)定結(jié)果計(jì)算C∶N比、C∶P比、C∶K比、N∶P比、N∶K比和P∶K比。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

采用EXCEL 2007軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；采用SPSS 18.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)和單因素方差分析，并采用DPS 7.0軟件進(jìn)行多重比較；采用Canoco 5.0軟件對(duì)不同尺度林窗內(nèi)凋落物-土壤C、N、P和K的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行冗余分析(RDA)。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同尺度林窗內(nèi)凋落物-土壤C、N、P和K含量的比較

格氏栲天然林不同尺度林窗內(nèi)凋落物-土壤養(yǎng)分含量的比較結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可見(jiàn)：大林窗的凋落物C含量顯著(P<0.05)高于中林窗和小林窗，而其N(xiāo)含量則顯著高于中林窗；小林窗的凋落物P和K含量顯著高于大林窗和中林窗。大林窗的土壤C、N和P含量均顯著高于中林窗和小林窗，大林窗和中林窗的土壤K含量顯著高于小林窗。在大林窗、中林窗、小林窗和非林窗中，凋落物C和N含量均顯著高于土壤，但凋落物K含量則顯著低于土壤；在中林窗、小林窗和非林窗中，凋落物P含量顯著高于土壤，但大林窗的凋落物P含量與土壤P含量間則無(wú)顯著(P>0.05)差異。

樣地2)Plot2)C含量/g·kg-1 CcontentN含量/g·kg-1 NcontentP含量/g·kg-1 PcontentK含量/g·kg-1 Kcontent凋落物L(fēng)itter土壤Soil凋落物L(fēng)itter土壤Soil凋落物L(fēng)itter土壤Soil凋落物L(fēng)itter土壤SoilLG114.67±28.40Aa27.00±8.04Ba3.67±0.49Aa2.37±0.48Ba0.21±0.08Ab0.21±0.06Aa4.43±0.71Bb15.18±4.18AaMG104.66±19.03Ab19.73±4.92Bc3.41±0.61Ab2.02±0.31Bc0.20±0.06Ab0.18±0.08Bb4.60±0.66Bb15.01±4.03AaSG98.58±22.92Ac24.64±6.86Bb3.52±0.70Aab2.27±0.43Bb0.24±0.06Aa0.13±0.05Bc4.81±0.79Ba10.84±3.74AbNG110.97±15.60Aab22.22±8.09Bc3.61±0.46Aab2.17±0.46Bbc0.21±0.08Ab0.12±0.04Bc4.34±0.60Bb15.82±4.00Aa

1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的大寫(xiě)字母表示凋落物和土壤間同一元素含量差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same row indicate the significant difference of the same element content between litter and soil (P<0.05).

2)LG： 大林窗Large gap (199.29 m2)； MG： 中林窗Medium gap (78.53 m2)； SG： 小林窗Small gap (37.86 m2)； NG： 非林窗 Non-gap.

由表1還可見(jiàn)：與非林窗相比，小林窗的凋落物C含量顯著降低，但其P和K含量則顯著升高；大林窗和小林窗的土壤C含量、大林窗的土壤N含量、大林窗和中林窗的土壤P含量均顯著升高，而小林窗的土壤K含量則顯著降低。

2.2 不同尺度林窗內(nèi)凋落物-土壤C、N、P和K化學(xué)計(jì)量比的比較

格氏栲天然林不同尺度林窗內(nèi)凋落物-土壤C、N、P和K的化學(xué)計(jì)量比見(jiàn)表2。由表2可見(jiàn)：大林窗和中林窗的凋落物C∶N比顯著高于小林窗，大林窗的凋落物C∶P比、C∶K比、N∶P比和N∶K比均顯著高于中林窗和小林窗，大林窗和小林窗的凋落物P∶K比則顯著高于中林窗。大林窗的土壤C∶N比顯著高于中林窗和小林窗，且小林窗的土壤C∶N比顯著高于中林窗；小林窗的土壤C∶P比、N∶P比、C∶K比和N∶K比均顯著高于大林窗和中林窗，且大林窗的土壤C∶K比和N∶K比顯著高于中林窗。土壤N∶P比從大到小依次為20.09(小林窗)、19.46(非林窗)、14.51(中林窗)和12.37(大林窗)。除小林窗的土壤N∶P比顯著高于其凋落物的N∶P比以及非林窗的凋落物N∶P比與其土壤的N∶P比無(wú)顯著差異外，在同一尺度的樣地中凋落物的C∶N比、C∶P比、C∶K比、N∶K比和P∶K比均顯著高于土壤。

由表2還可見(jiàn)：與非林窗相比，小林窗的凋落物C∶N比顯著降低，中林窗和小林窗的凋落物C∶P比、C∶K比、N∶P比和N∶K比均顯著降低，且中林窗的凋落物P∶K比也顯著降低；大林窗和小林窗的土壤C∶N比、C∶K比和N∶K比顯著升高，大林窗和中林窗的土壤C∶P比和N∶P比則顯著降低，林窗和非林窗的土壤P∶K比無(wú)顯著性差異。

樣地2)Plot2)C∶N比 C∶NratioC∶P比 C∶PratioC∶K比 C∶Kratio凋落物L(fēng)itter土壤Soil凋落物L(fēng)itter土壤Soil凋落物L(fēng)itter土壤SoilLG31.34±3.88Aa11.22±1.47Ba623.59±157.38Aa140.15±28.41Bb26.95±7.43Aa2.03±0.99BbMG30.97±4.17Aa9.70±1.14Bc562.07±186.79Ab144.55±62.98Bb23.57±6.66Ab1.43±0.51BcSG27.87±4.63Ab10.75±1.59Bb425.87±136.59Ac217.09±23.12Ba21.96±8.48Ab2.71±1.41BaNG30.83±3.05Aa9.91±1.46Bc619.38±32.44Aa197.05±17.32Ba26.45±6.87Aa1.49±0.64Bc樣地2)Plot2)N∶P比 N∶PratioN∶K比 N∶KratioP∶K比 P∶Kratio凋落物L(fēng)itter土壤Soil凋落物L(fēng)itter土壤Soil凋落物L(fēng)itter土壤SoilLG19.77±7.96Aa12.37±4.08Bb0.85±0.20Aa0.18±0.07Bb0.05±0.02Aa0.01±0.00BaMG18.21±5.72Ab14.51±7.30Bb0.76±0.19Ab0.14±0.04Bc0.04±0.01Ab0.01±0.00BaSG15.17±4.08Bc20.09±3.52Aa0.78±0.27Ab0.24±0.09Ba0.05±0.03Aa0.01±0.00BaNG20.19±7.40Aa19.46±6.90Aa0.86±0.22Aa0.14±0.04Bc0.05±0.02Aa0.01±0.00Ba

1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的大寫(xiě)字母表示凋落物和土壤間同一元素含量差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same row indicate the significant difference of the same element content between litter and soil (P<0.05).

2)LG： 大林窗Large gap (199.29 m2)； MG： 中林窗Medium gap (78.53 m2)； SG： 小林窗Small gap (37.86 m2)； NG： 非林窗 Non-gap.

2.3 不同尺度林窗內(nèi)凋落物-土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)聯(lián)性分析

對(duì)格氏栲天然林不同尺度林窗內(nèi)凋落物-土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行冗余分析(RDA)，結(jié)果見(jiàn)圖1。

由圖1-a可見(jiàn)：在大林窗的RDA二維圖上，其第Ⅰ軸和第Ⅱ軸凋落物因子能累積解釋16.89%的土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變異。其中，凋落物P∶K比對(duì)土壤肥力影響最大，其次是凋落物P含量和N∶P比，且凋落物N含量、P含量和N∶P比分別與土壤N含量、P含量和N∶P比呈負(fù)相關(guān)。

由圖1-b可見(jiàn)：在中林窗的RDA二維圖上，其第Ⅰ軸和第Ⅱ軸凋落物因子能累積解釋18.73%的土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變異。其中，凋落物N∶P比和P含量對(duì)土壤肥力影響最大，且凋落物P含量和N∶P比與土壤P含量和N∶P比呈負(fù)相關(guān)，凋落物N含量與土壤N含量無(wú)相關(guān)性。

： 凋落物的各項(xiàng)指標(biāo)All indexes of litter； ： 土壤的各項(xiàng)指標(biāo)All indexes of soil. LC，LN，LK，LK： 分別為凋落物的C、N、P和K含量 Contents of C， N， P， and K in litter， respectively； LC∶N，LC∶P，LC∶K，LN∶P，LN∶K，LP∶K： 分別為凋落物的C∶N比、C∶P比、C∶K比、N∶P比、N∶K比和P∶K比 Ratios of C∶N， C∶P， C∶K， N∶P， N∶K， and P∶K in litter， respectively. SC，SN，SP，SK： 分別為土壤的C、N、P和K含量 Contents of C， N， P， and K in soil， respectively； SC∶N，SC∶P，SC∶K，SN∶P，SN∶K，SP∶K： 分別為土壤的C∶N比、C∶P比、C∶K比、N∶P比、N∶K比和P∶K比 Ratios of C∶N， C∶P， C∶K， N∶P， N∶K， and P∶K in soil， respectively.a： 大林窗Large gap (199.29 m2)； b： 中林窗Medium gap (78.53 m2)； c： 小林窗Small gap (37.86 m2)； d： 非林窗 Non-gap.圖1 福建三明格氏栲天然林不同尺度林窗內(nèi)凋落物-土壤C、N、P和K生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的冗余分析(RDA)二維圖Fig. 1 Two-dimensional graph of redundancy analysis (RDA) on ecological stoichiometric characteristics of C， N， P， and K in litter-soil in different scales of gaps of Castanopsis kawakamii Hay. natural forest in Sanming of Fujian

由圖1-c可見(jiàn)：在小林窗的RDA二維圖上，其第Ⅰ軸和第Ⅱ軸凋落物因子能累積解釋21.87%的土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變異。其中，凋落物P含量對(duì)土壤肥力的影響最大，且凋落物P含量和N∶P比分別與土壤P含量和N∶P比呈正相關(guān)，凋落物N含量與土壤N含量呈負(fù)相關(guān)。

由圖1-d可見(jiàn)：在非林窗的RDA二維圖上，其第Ⅰ軸和第Ⅱ軸凋落物因子能累積解釋20.32%的土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變異。其中，凋落物C含量、P含量和K含量對(duì)土壤肥力影響較大，且凋落物N含量、P含量和N∶P比分別與土壤N含量、P含量和N∶P比呈正相關(guān)。

綜合分析結(jié)果顯示：在格氏栲天然林不同尺度林窗內(nèi)，土壤肥力主要受凋落物中P元素的限制，大林窗和中林窗的凋落物P含量和N∶P比與土壤P含量和N∶P比呈負(fù)相關(guān)，小林窗和非林窗的凋落物P含量和N∶P比分別與土壤P含量和N∶P比呈正相關(guān)。

3 討論和結(jié)論

林窗在森林循環(huán)更新中具有重要作用，林窗的大小直接或間接影響凋落物的分解，使不同尺度林窗內(nèi)的凋落物-土壤養(yǎng)分含量差異較大。在本文調(diào)查的格氏栲天然林中，大林窗的凋落物C含量顯著高于中林窗和小林窗，N含量顯著高于中林窗，這與Zhang等[18]的研究結(jié)果一致，均顯示中林窗和小林窗內(nèi)凋落物層厚、保水能力強(qiáng)，凋落物中有機(jī)碳、銨態(tài)氮與硝態(tài)氮容易被水溶解。格氏栲天然林的大林窗、中林窗和非林窗的凋落物P和K含量顯著低于小林窗，是由于在該林分的小林窗中凋落物P和K正處于元素“富集”過(guò)程，而大林窗、中林窗和非林窗中凋落物P和K則處于元素“釋放”過(guò)程[19]。林窗越大則光照強(qiáng)度與光照時(shí)間明顯增加，植物種類(lèi)多樣，使凋落物類(lèi)型和根系分泌物趨于豐富，為土壤提供了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[20-21]，因此，格氏栲天然林大林窗的土壤C、N和P含量均顯著高于該林分的中林窗、小林窗和非林窗，而He等[22]的研究結(jié)果表明：中林窗土壤N和C含量均顯著高于大林窗和小林窗，且非林窗的土壤P含量顯著低于大林窗、中林窗和小林窗，二者的研究結(jié)果有差異，這可能與林窗面積、林窗位置和取樣季節(jié)等有關(guān)。凋落物是土壤養(yǎng)分的主要來(lái)源之一，在凋落物中C和N多以有機(jī)態(tài)存在，釋放慢[23]；而K多以離子態(tài)存在，且多受淋溶作用影響，歸還快[24]，導(dǎo)致格氏栲天然林林窗的凋落物C和N含量均顯著高于土壤，其K含量則顯著低于土壤。P是一種沉積性元素，林窗尺度對(duì)P含量的影響不一致，因而各林窗的凋落物和土壤P含量的變化也不一致?？傮w上看，在格氏栲天然林中，大林窗的凋落物C含量以及土壤C、N和P含量均顯著高于中林窗和小林窗，大林窗的凋落物N含量顯著高于中林窗，表明大林窗土壤肥力較高。

研究結(jié)果顯示：在供試的格氏栲天然林中，大林窗、中林窗和非林窗的凋落物C∶N比顯著高于小林窗，而凋落物C∶P比、C∶K比、N∶P比和N∶K比則表現(xiàn)為大林窗和非林窗顯著高于中林窗和小林窗；土壤C∶N比表現(xiàn)為大林窗顯著高于中林窗、小林窗和非林窗，土壤C∶P比和N∶P比表現(xiàn)為小林窗和非林窗顯著高于大林窗和中林窗。在凋落物C、N和P含量的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程中，任何1個(gè)元素的稀缺或過(guò)量必將導(dǎo)致另2個(gè)元素的積累或消耗[25]，即大林窗內(nèi)P元素稀缺，則C和N含量較高(C∶N比上升)[26]；而土壤C∶N比越低說(shuō)明土壤有機(jī)層N的有效性越高[27]，表明格氏栲天然林的大林窗內(nèi)的土壤中可供植物吸收的有效N含量較低。土壤C∶P比和N∶P比越低通常說(shuō)明P的有效性越高[28]，表明格氏栲天然林的大林窗和中林窗內(nèi)土壤的有效P含量較高，N有效性較低，而小林窗和非林窗則具有相反的規(guī)律，與劉聰?shù)萚29]的研究結(jié)果一致，均表明大林窗和中林窗的形成導(dǎo)致部分N和P淋失的損失，而小林窗由于面積小，還不足以導(dǎo)致土壤N和P的淋失。Koerselman等[30]認(rèn)為，相對(duì)于其他化學(xué)計(jì)量特征，植物的N∶P比有更敏感的指示功能，若N∶P比小于14，則植物的生長(zhǎng)易受N限制；若N∶P比為14～16，則植物的生長(zhǎng)受N和P共同限制；若N∶P比大于16，則植物的生長(zhǎng)受P限制。在格氏栲天然林中，小林窗和非林窗的土壤N∶P比分別為20.09和19.46，顯示植物的生長(zhǎng)受P限制；中林窗的土壤N∶P比為14.51，顯示植物的生長(zhǎng)受N和P共同限制；大林窗的土壤N∶P比為12.37，顯示植物的生長(zhǎng)受N限制。說(shuō)明在小林窗和非林窗內(nèi)施用P肥，能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增加林窗內(nèi)的物種多樣性；同時(shí)施用適量N肥和P肥，可促進(jìn)中林窗內(nèi)的植物生長(zhǎng)；在大林窗內(nèi)則應(yīng)施用N肥，以促進(jìn)喜N植物生長(zhǎng)，增加林窗內(nèi)的物種多樣性。

冗余分析(RDA)結(jié)果顯示：格氏栲天然林中大林窗和中林窗的凋落物P含量和N∶P比分別與土壤P含量和N∶P比呈負(fù)相關(guān)，這與大中型林窗內(nèi)光照、水分、溫度和濕度等環(huán)境因子存在較大異質(zhì)性[31]有關(guān)，凋落物的養(yǎng)分難以進(jìn)入土壤，土壤中的P元素可能主要來(lái)源于周?chē)档难a(bǔ)充；而小林窗和非林窗內(nèi)的微環(huán)境氣候因子異質(zhì)性較小，凋落物分解后的養(yǎng)分多進(jìn)入土壤，因此，小林窗和非林窗內(nèi)的凋落物P含量和N∶P比分別與土壤P含量和N∶P比呈正相關(guān)，這在一定程度上佐證了格氏栲天然林不同尺度林窗內(nèi)的植物生長(zhǎng)均受P含量的限制。

由于本研究涉及的林分面積和林窗數(shù)量有限，研究結(jié)果存在一定的局限性，后續(xù)有待于擴(kuò)大林分或林窗的面積并選擇更多類(lèi)型的林窗，以進(jìn)一步明確林窗凋落物與土壤之間的相互作用及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，并依據(jù)養(yǎng)分在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)途徑深入探討凋落物-土壤-植物循環(huán)體C、N、P和K的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。

[1] 何中聲， 劉金福， 鄭世群， 等. 林窗對(duì)格氏栲天然林更新層物種多樣性和穩(wěn)定性的影響[J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)， 2012， 30(2)： 133-140.

[3] 左 巍， 賀康寧， 田 赟， 等. 青海高寒區(qū)不同林分類(lèi)型凋落物養(yǎng)分狀況及化學(xué)計(jì)量特征[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2016， 35(9)： 1-8.

[4] ELSER J J， URABE J. The stoichiometry of consumer-driven nutrient recycling： theory， observations， and consequences[J]. Ecology， 1999， 80： 735-751.

[5] 曾德慧， 陳廣生. 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)： 復(fù)雜生命系統(tǒng)奧秘的探索[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2005， 29(6)： 1007-1019.

[6] 劉金福， 于 玲， 洪 偉， 等. 格氏栲林林窗物種多樣性動(dòng)態(tài)規(guī)律的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2003， 39(6)： 159-164.

[7] 劉金福， 洪 偉， 樊后保， 等. 天然格氏栲林喬木層種群種間關(guān)聯(lián)性研究[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2001， 37(4)： 117-123.

[8] 劉金福， 洪 偉， 李家和. 格氏栲種群生態(tài)學(xué)研究Ⅲ. 格氏栲種群優(yōu)勢(shì)度增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)規(guī)律研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 1998， 9(5)： 453-457.

[9] 楊玉盛， 郭劍芬， 林 鵬， 等. 格氏栲天然林與人工林粗木質(zhì)殘?bào)w碳庫(kù)及養(yǎng)分庫(kù)[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2005， 41(3)： 7-11.

[10] 劉金福， 蘇松錦， 何中聲， 等. 格氏栲天然林土壤有機(jī)碳空間分布及其影響因素[J]. 山地學(xué)報(bào)， 2011， 29(6)： 641-648.

[11] 蘇松錦， 劉金福， 何中聲， 等. 格氏栲天然林土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2012， 32(18)： 5673-5682.

[12] 何中聲， 劉金福， 吳彩婷， 等. 林窗對(duì)格氏栲天然林更新層物種競(jìng)爭(zhēng)的影響[J]. 山地學(xué)報(bào)， 2012， 30(2)： 165-171.

[13] 張 艷， 張丹桔， 張 健， 等. 馬尾松人工林林窗大小對(duì)兩種凋落葉難降解物質(zhì)含量的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2015， 39(8)： 785-796.

[14] 劉金福， 何中聲， 洪 偉， 等. 瀕危植物格氏栲保護(hù)生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2011， 33(5)： 136-143.

[15] 何中聲， 劉金福， 鄭世群， 等. 格氏栲天然林林窗邊界木特征研究[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2011， 31(3)： 207-211.

[16] 胡理樂(lè)， 李俊生， 吳曉莆， 等. 林窗幾何特征的測(cè)定方法[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2010， 30(7)： 1911-1919.

[17] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 3版. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 2000.

[18] ZHANG Q， ZAK J C. Effects of gap size on litter decomposition and microbial activity in a subtropical forest[J]. Ecology， 1995， 76： 2196-2204.

[19] BERG B. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils[J]. Forest Ecology and Management， 2000， 133： 13-22.

[20] GRAY A N， SPIES T A， EASTER M J. Microclimatic and soil moisture responses to gap formation in coastal Douglas-fir forests[J]. Canadian Journal of Forest Research， 2002， 32： 332-343.

[21] 馬瑞豐， 劉金福， 張廣帥， 等. 格氏栲林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量和微生物群落特征及其關(guān)聯(lián)性分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2015， 24(1)： 19-27.

[22] HE Z， LIU J， SU S， et al. Effects of forest gaps on soil properties inCastanopsiskawakamiinature forest[J]. PLoS One， 2015， 10： e0141203.

[23] TIAN H， CHEN G， ZHANG C， et al. Pattern and variation of C∶N∶P ratios in China’s soils： a synthesis of observational data[J]. Biogeochemistry， 2010， 98： 139-151.

[24] 李海濤， 于貴瑞， 李家永， 等. 井岡山森林凋落物分解動(dòng)態(tài)及磷、鉀釋放速率[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2007， 18(2)： 233-240.

[25] MANZONI S， TROFYMOW J A， JACKSON R B， et al. Stoichiometric controls on carbon， nitrogen， and phosphorus dynamics in decomposing litter[J]. Ecological Monographs， 2010， 80： 89-106.

[26] 賀金生， 韓興國(guó). 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)： 探索從個(gè)體到生態(tài)系統(tǒng)的統(tǒng)一化理論[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2010， 34(1)： 2-6.

[27] 王紹強(qiáng)， 于貴瑞. 生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2008， 28(8)： 3937-3947.

[28] STERNER R W， ELSER J J. Ecological Stoichiometry： the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere[M]. Princeton： Princeton University Press， 2002.

[29] 劉 聰， 朱教君， 吳祥云， 等. 遼東山區(qū)次生林不同大小林窗土壤養(yǎng)分特征[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2011， 39(1)： 79-81.

[30] KOERSELMAN W， MEULEMAN A F M. The vegetation N∶P ratio： a new tool to detect the nature of nutrient limitation[J]. Journal of Applied Ecology， 1996， 33： 1441-1450.

[31] 管云云， 費(fèi) 菲， 關(guān)慶偉， 等. 林窗生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2016， 52(4)： 91-99.

Ecologicalstoichiometriccharacteristicsoflitter-soilingapofCastanopsiskawakamiinaturalforestinSanmingofFujian

FENG Xueping1a,1b， LIU Jinfu1a,1b,①， BUAJAN Supaporn1a,1b， HE Zhongsheng1a,1b， JIANG Lan1a,1b， HONG Wei1a,1b， SHI Youwen2

(1. Fujian Agriculture and Forestry University： a. Cross-strait Nature Reserve Research Center， b. Key Laboratory of Fujian University for Ecology and Resource Statistics， Fuzhou 350002， China； 2. Administration Station ofCastanopsiskawakamiiNature Reserve in Xinkou of Sanming， Sanming 365000， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(4)： 18-24

On the basis of preliminary investigation， gap ofCastanopsiskawakamiiHay. natural forest in Sanming of Fujian is divided into different scales (large， medium and small gaps， with an average area of 199.29， 78.53 and 37.86 m2， respectively). And taking non-gap as the control， ecological stoichiometric characteristics of C， N， P and K of litter-soil in gap were studied， and the relationship of litter-soil with ecological stoichiometric characteristics was discussed by means of redundancy analysis (RDA). The results show that contents of C and N， ratios of C∶N， C∶P， C∶K， N∶P and N∶K in litter， and contents of C， N， P and K， and C∶N ratio in soil are the highest in large gap； contents of P and K in litter， and ratios of C∶P， C∶K， N∶P and N∶K in soil are the highest in small gap； but the difference in P∶K ratio between litter and soil in each scale of gap is not obvious in general. In the gap with the same scale， contents of C， N and P， and ratios of C∶N， C∶P， C∶K， N∶K and P∶K in litter are generally significantly higher than those in soil， but K content in litter is significantly lower than that in soil. Compared with non-gap， contents of P and K in litter， and C content， ratios of C∶N， C∶K and N∶K in soil in small gap， P content in soil in medium gap， contents of C， N and P， and ratios of C∶N， C∶K and N∶K in soil in large gap increase significantly， but other ecological stoichiometric characteristics of litter-soil in each scale of gap decrease significantly. RDA analysis result show that P∶K ratio in litter in large gap， N∶P ratio and P content in litter in medium gap， and P content in litter in small gap have the greatest effect on soil fertility， while contents of C， P， and K in litter in non-gap have a great effect on soil fertility； furthermore， P content and N∶P ratio in litter are negatively correlated with those in soil in large gap and medium gap， those in litter are positively correlated with those in soil in small gap and non-gap. The comprehensive analysis shows that there are great differences in ecological stoichiometric characteristics of litter-soil among different scales of gaps ofC.kawakamiinatural forest， in which， soil fertility of large gap is high and soil fertility of gap is mainly limited by P content in litter. It is suggested that appropriate fertilization management measures should be taken according to N∶P ratio in soil in gap to promote plant growth and enrich species diversity.

CastanopsiskawakamiiHay.； gap； litter； soil fertility； ecological stoichiometric characteristics

Q938.1+3； S714

A

1674-7895(2017)04-0018-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.04.03

2017-05-18

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31770678； 31770678)； 福建省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2015J05051)

馮雪萍(1991—)，女，福建順昌人，碩士研究生，主要從事野生動(dòng)植物保護(hù)與利用方面的研究。

①通信作者E-mail： fjljf@126.com

郭嚴(yán)冬)