不同情景增溫對假臭草生長競爭的影響

劉小文，齊成媚，曾麗亞，劉永昌，廖海兵，袁志輝，何福林*，胡克堅*

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不同情景增溫對假臭草生長競爭的影響

劉小文a,b，齊成媚a，曾麗亞a,b，劉永昌a,b，廖海兵a,b，袁志輝a,b，何福林a,b*，胡克堅a,b*

(湖南科技學院 a.化學與生物工程學院；b.湘南優(yōu)勢植物資源綜合利用湖南省重點實驗室，湖南 永州 425199)

為探明假臭草在氣候變暖條件下的生存機理及入侵性，采用模擬增溫法研究了白天增溫(07:00—19:00，增溫2 ℃)，夜間增溫(19:00至次日07:00，增溫2 ℃)和全天增溫(增溫2 ℃)3種增溫模式及與伴生植物山萵苣混種對假臭草的株高、根長、葉對數(shù)、葉面積、生物量分配和攻擊力系數(shù)等的影響。結(jié)果表明：3種增溫模式均能明顯促進假臭草植株的生長，與對照(常溫處理)均差異顯著(<0.05)，其中白天增溫處理對假臭草生長和形態(tài)的影響最大，株高較對照增幅為29.81%；除全天增溫處理假臭草的主根長變化不明顯外，其他增溫處理假臭草的主根長均有顯著增加(<0.05)，尤以白天增溫的效果最明顯；白天增溫處理，假臭草的葉對數(shù)和葉面積均顯著高于對照，分別為對照的1.32倍和1.25倍，而夜間增溫、全天增溫處理與對照的差異均無統(tǒng)計學意義；3種增溫處理均能增加假臭草的總生物量，其中地上部分的增長幅度最為明顯，白天、全天、夜間增溫處理的地上部分增長幅度分別為36.57%、22.39%、13.81%；3種增溫處理均降低了假臭草的根重比，其中以白天增溫降幅最大，為20.35%，其次為全天增溫，降幅為11.04%，夜間增溫影響較小；白天增溫與全天增溫處理均增加了假臭草的莖重比，增幅分別為18.42%，6.15%，而夜間增溫增幅較?。?種增溫處理均使假臭草的葉重比及根冠比有一定程度的減少，均表現(xiàn)為白天增溫模式下減少最明顯，減幅分別為16.40%，31.10%；在常溫條件下，與山萵苣混種的假臭草的株高、總生物量都顯著或極顯著高于單種的，且隨著假臭草混種比例增加，假臭草的株高和總生物量呈明顯下降趨勢；在增溫處理條件下，假臭草的株高和總生物量隨其混種比例增加呈先升高后下降的趨勢；在增溫和對照條件下，假臭草的相對產(chǎn)量()隨其混種比例的增加而增加；假臭草對山萵苣的攻擊力系數(shù)(a)隨其混種比例的增加而升高，在增溫和常溫下，低比例混種的假臭草對山萵苣的攻擊力系數(shù)(a)均小于0，其競爭力小于山萵苣，增溫處理的攻擊力系數(shù)隨混種比例增加而增加，表明假臭草的攻擊力對混種比例有一定的依賴性。綜合分析，假臭草對不同增溫模式的適應能力不同，表現(xiàn)出極強的形態(tài)可塑性；在增溫情況下，通過增加株高和總生物量，提高與其他植物的生存競爭力，從而影響其潛在入侵能力。

假臭草；山萵苣；增溫；競爭；生物量分配

近年來，由于人類的活動日益密集，加之國際貿(mào)易自由化發(fā)展迅速，使得外來植物的入侵頻率正在逐年提高并發(fā)展成為棘手的生態(tài)環(huán)境問題[1]。同時，全球氣候變暖可能會使一些適應性強的物種入侵到其他區(qū)域，與當?shù)匚锓N競爭，從而改變該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)和物種多樣性[2]。有研究[3–4]表明，當溫度升高時，植物對營養(yǎng)物質(zhì)吸收的能力會提高，進而增加植物生物量，提高土壤成分的有效性，并影響植物分配和吸收養(yǎng)分的能力。為了適應增溫等環(huán)境因素的變化，植物會調(diào)整自身不同組織的生物量[5]。但是，不同植物的地下與地上組織生物量的分配格局因植物的功能型不同而有所不同[6]。模擬增溫可使高海拔地區(qū)草本植物地上部分生物量增加，而非禾草類植物地上生物量減少,同時在生長季節(jié)延長的條件下，植物群落總生物量并不受增溫影響[7]，而亞熱帶和熱帶地區(qū)植物的地上和地下部分生物量分配對全球變暖的響應尙無定論。

目前，假臭草()在中國的分布主要是在廣東、福建、海南、澳門、臺灣等地[8]，它能迅速覆蓋整個入侵區(qū)域，嚴重破壞當?shù)刂参锏亩鄻有?，其肥力吸收能力強，使土壤可耕性受到嚴重破壞，是對農(nóng)業(yè)、林業(yè)和畜牧業(yè)極具威脅的入侵植物之一[9]。隨著全球氣候變暖，假臭草的分布有繼續(xù)向北擴張的趨勢[10]。本課題組于2012年對假臭草在海南、廣東、福建等地區(qū)的分布與危害進行的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在較高緯度地區(qū)(如廈門，年均氣溫21.3 ℃)，假臭草的發(fā)生相對較為輕微；在較低緯度地區(qū)(如三亞，年均氣溫26.3 ℃)，其發(fā)生面積大且危害嚴重，呈現(xiàn)爆發(fā)式生長態(tài)勢，形成了較為明顯的優(yōu)勢種群，表現(xiàn)出極強的表型可塑性，表明低緯度地區(qū)有利于假臭草入侵。2014年，首次在湖南永州多地發(fā)現(xiàn)假臭草大面積為害，并有繼續(xù)向北擴張的趨勢。

目前，對假臭草的研究主要集中在其分布、危害、防除、生物學特性、化感作用[11–12]等方面，假臭草的生物量分配特征以及生物學特性與其入侵性存在著怎樣的關(guān)系尚不明確。本研究中，通過模擬不同情景增溫試驗，探討氣候變暖對假臭草生長、生物量分配的影響和與伴生植物山萵苣混種的條件下假臭草的競爭擴張機理和入侵潛能，旨在為有效預測、管理和控制入侵植物的蔓延和危害以及建立適宜中國氣候變化的入侵植物風險評估體系提供理論依據(jù)。

1　試驗地概況

湖南科技學院實驗園區(qū)(26°12'43.31" N，111°35'48.71" E)，海拔122.45 m，處于溫、熱帶線合部，屬熱帶季風氣候，氣候溫和，雨量充沛，土地肥沃，年降水量1 290~1 900 mm，年均日照1 873.7 h，年均無霜期285~311 d，年均氣溫17.6~18.6 ℃。

2　材料與方法

2.1　供試材料

假臭草、山萵苣種子采自湖南永州市雙牌縣。

2.2　假臭草單栽試驗

選取假臭草種子，待種子萌發(fā)后移栽于塑料花盆，長至高約10 cm的幼苗。選擇長勢相當?shù)脑囼炗妹缫浦驳皆囼炁柚?，每?株?；ㄅ柰寥罏樾@周邊荒坡的自然土壤，過篩(1 cm 孔徑)，去除雜物。試驗設置以下4種處理：A處理，白天(07:00—19:00)增溫2 ℃；B處理，夜間(19:00至次日07:00)增溫2 ℃；C處理，全天增溫，24 h內(nèi)共增溫2 ℃；對照(CK)，常溫處理。每處理設5個重復。試驗盆相距約60 cm，以避免植株葉片相互遮擋。紅外輻射加熱器(HS–2420, Kalglo Electronics, Bethlehem, USA)懸掛于土盆中間高約150 cm處，懸掛高度可隨環(huán)境溫度的變化和植株生長高度作出相應調(diào)整。在對照的土盆上方150 cm處懸掛一個鐵皮制虛擬加熱器，以排除因加熱器蔭蔽作用對試驗結(jié)果的影響。用溫濕度傳感器測量氣溫和土壤溫度。地表上25 cm處氣溫平均增加2.5 ℃，地表下5 cm處土壤溫度平均增加1 ℃。每周調(diào)整花盆的位置和方向，避免位置效應，以利均勻增溫。采取稱重法補充水分，使土壤含水量保持在田間持水量的60%左右。處理90 d后收獲植物，測定株高、主根長、葉片數(shù)、葉面積等指標。試驗數(shù)據(jù)取其平均值。

2.3　假臭草混栽試驗

假臭草和山萵苣種子萌發(fā)后分別移栽于塑料花盆，選取高約8~10 cm且質(zhì)量基本一致的植株，將假臭草和山萵苣組成競爭物種對，每盆植株總數(shù)為4株，假臭草與山萵苣的栽植比例分別設為1∶3、2∶2、3∶1和4∶0，分別用J1S3、J2S2、J3S3、J4表示，其中JS代表假臭草與山萵苣混種，字母下標數(shù)字代表株數(shù)，每一相對密度的盆栽重復數(shù)為5。栽種穩(wěn)定1周后，分別置于常溫(CK)和白天增溫(ZW)進行處理。每個處理栽種20盆。每周定期加1次營養(yǎng)液，并調(diào)整花盆的位置，避免位置效應。處理90 d后收獲植物，測定植物有關(guān)生理指標。試驗數(shù)據(jù)取其平均值。

2.4　觀測指標及分析方法

對各處理條件下假臭草的生長狀況逐一進行形態(tài)觀察，收獲后用水浸泡，除去根部土壤并沖洗干凈，測量假臭草主根長、莖高、葉片數(shù)及葉面積(采用美國手持式激光葉面積儀CI–203測定)，然后將根、莖、葉分別裝袋，稱鮮質(zhì)量，隨后在80 ℃烘箱干燥，再次稱其干質(zhì)量。葉重比() =葉片生物量/總生物量×100；莖重比() =莖生物量/總生物量×100；根重比() =根生物量/總生物量×100；根冠比(/) =地下生物量/地上生物量×100。

采用相對產(chǎn)量()、相對產(chǎn)量總和()對種內(nèi)和種間資源競爭利用效能和競爭影響進行計算。

ab=ab/(a)，ba=ba/(b)。式中：a、b分別代表不同物種名稱；ab和ba分別為兩物種混種時物種a和物種b的相對產(chǎn)量；ab和ba分別為兩物種混種時物種a和物種b的生物量；a和b分別為兩物種單種時物種a和物種b的生物量；為物種a的混種比例；為物種b的混種比例。生物量均以盆為單位，相對產(chǎn)量以株為單位。

種間競爭攻擊力系數(shù)()用相對產(chǎn)量()來計算。a=ab－ba，b=ba－ab。

采用Excel 2010和SAS 8.2軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析和作圖。

3　結(jié)果與分析

3.1　不同增溫處理對假臭草株高的影響

在不同增溫處理下，供試的假臭草個體均存活。從圖1可以看出，相比對照，假臭草的株高均有顯著增加(0.05)，其中白天增溫處理的株高達46.33 cm，增幅最大，為29.81%，夜間增溫、全天增溫株高分別增加14.43%和8.41%。3種增溫處理間的植株高度變化均差異顯著。結(jié)果表明，增溫能有效促進假臭草植株的生長。

不同小寫字母表示處理間顯著差異(P<0.05)。

3.2　不同增溫處理對假臭草主根長的影響

從圖2可以看出，除全天增溫處理主根長的變化不明顯外，白天與夜間增溫處理假臭草的主根長均有顯著增加(<0.05)，其中白天增溫的主根長最長，為7.17 cm，為對照的1.18倍。結(jié)果表明，白天增溫、夜間增溫均能有效促進假臭草的主根生長，尤以白天增溫的效果最明顯。

圖2　不同增溫處理下假臭草的主根長

3.3　不同增溫處理對假臭草的葉片生長的影響

由表1可知，增溫處理對假臭草的葉對數(shù)和葉面積均有不同程度的影響。經(jīng)過白天增溫處理，假臭草的葉對數(shù)和葉面積均顯著高于對照(<0.05)，分別為對照的1.32倍和1.25倍，而夜間增溫、全天增溫處理與對照間的差異均無統(tǒng)計學意義，其中全天增溫處理下的葉對數(shù)比對照組有小幅減少。

表1　不同增溫情景對假臭草的葉生長的影響

同列不同字母表示處理間差異顯著(<0.05)。

3.4　不同增溫處理對假臭草生物量分配的影響

從表2可以看出，所有增溫處理均能增加假臭草的總生物量，其中地上部分的增長幅度最為明顯。白天增溫，假臭草的地下部分生物量、總生物量和地上部分生物量均受到顯著影響(<0.05)，分別增加22.71%、33.96%和36.57%；夜間增溫和全天增溫對地下生物量的影響較小，但都明顯地增加了假臭草的地上生物量及總生物量(<0.05)，其中全天增溫的地上生物量增加了22.39%，總生物量增加18.12%，而夜間增溫處理的分別增加了13.81%和11.42%。

3種增溫處理均降低了假臭草的根重比，以白天增溫處理的降幅最大，為20.35%；其次為全天增溫，降幅為11.04%；夜間增溫處理的降幅最小。白天增溫與全天增溫處理均增加了假臭草的莖重比，增幅分別為18.42%、6.15%，而夜間增溫處理的增幅較小。相反，不同增溫處理，均使假臭草的葉重比及根冠比有一定程度的降低，均表現(xiàn)為白天增溫處理下降幅度最大，分別為16.40%、31.10%。上述結(jié)果表明，溫度升高能夠影響假臭草的生物量分配模式，在加速其地上部分生長的同時，也縮短了其葉片的壽命。

表2　不同增溫處理對假臭草生物量及其分配的影響

同列不同字母表示處理間差異顯著(<0.05)。

3.5　增溫對假臭草競爭能力的影響

由表3可知，在對照條件下，混種處理J1S3、J2S2的假臭草株高均顯著高于單種(J4)的假臭草。隨著假臭草混種比例增加，植株逐漸變矮。增溫處理條件下，假臭草的株高隨混種比例增加呈先升高后下降，其中以J2S2混種的株高最高，為65.18 cm，為單種的1.35倍，其他各混種比例與J4相比也有顯著增加?？偵锪颗c株高的變化趨勢相似。在增溫處理后，單種和混種的假臭草的單株總生物量均出現(xiàn)不同程度的增加，單種(J4)時，以ZW處理增幅最大；J1S3混種時，處理環(huán)境條件的改變對其生物量沒有明顯影響；J2S2混種和J3S1混種，假臭草的生物量均顯著高于CK，分別比對照增加36.02%和28.34%。

由表3可知，在增溫和對照條件下，混種比例對假臭草的相對產(chǎn)量()的影響趨勢相同，即假臭草的隨混種比例的增加而增加。J1S3混種時，ZW處理明顯減少了假臭草的相對產(chǎn)量，但對其他比例混種的假臭草相對產(chǎn)量影響均不顯著。低混種比例下，假臭草種間競爭大于種內(nèi)競爭。隨著混種比例的增加，種間競爭的作用有所減弱，種內(nèi)競爭有所增加，但ZW處理的值仍小于1.0。不同的混種比例和不同處理條件下，假臭草的相對產(chǎn)量總和()變化不同。常溫處理(CK)下，隨假臭草混種比例的增加而增加，J3S1混種與其他混種比例下差異顯著。ZW處理后，J3S1、J1S3、J2S2的值依次減小，而且值均小于1。結(jié)果表明，混種時假臭草能快速適應環(huán)境條件的變化，通過獲取資源取得競爭優(yōu)勢，在適當?shù)姆N植比例下，有將對方排擠出種群的能力。

表3　混種增溫條件下假臭草的株高和總生物量及相對產(chǎn)量

同一行不同大寫字母表示不同處理間差異顯著(<0.05)；同一列不同小寫字母表示不同混種比例間差異顯著(< 0.05)。

如圖3所示，假臭草對本地植物山萵苣的攻擊力系數(shù)隨其混種比例的增加而增加。無論是常溫(CK)還是增溫條件下，低比例混種(J1S3)的假臭草對山萵苣的攻擊力系數(shù)(a)均小于0，表明在混種比例較低的情況下，假臭草的競爭力不及本地植物山萵苣，環(huán)境條件變化對攻擊力影響不大。增溫處理(ZW)后，攻擊力系數(shù)隨假臭草的混種比例增加而增加，這說明假臭草的攻擊力對混種比例有一定的依賴性，適當調(diào)整假臭草的比例，可以顯著增強其對本地植物的競爭能力。

圖3　混種條件下增溫對假臭草的攻擊力系數(shù)(Aa)的影響

4　結(jié)論與討論

土壤溫度升高能夠促進植物對土壤中營養(yǎng)元素的吸收[13]，增加植物資源的可利用度，突出入侵植物的競爭優(yōu)勢，提高入侵植物的擴張潛能[14]。增溫通常具有促進植物生長和提高植物生物量積累的作用[15]，而植物形態(tài)可塑性和生長特性的改變是其適應不同環(huán)境和資源水平的重要策略[16]。

本研究結(jié)果表明，增溫可增加假臭草植株的高度、葉片數(shù)和葉片總面積，促使植株通過加強光合作用來積累更多的生物量。植物的生長情況直接受到其地下生物量與地上生物量相關(guān)性的影響[17]，而根冠比直接體現(xiàn)了植物地上–地下生物量的分配狀態(tài)[18]。增溫處理降低了假臭草植株的根冠比，更多的資源被分配給地上部分。葉重比可以直接反映植物葉片對干物質(zhì)轉(zhuǎn)移的狀況、累積程度及利用效率[19]。植物葉片的葉重比與葉片壽命呈正相關(guān)，與植物的凈光合速率呈負相關(guān)[20]。增溫在促進假臭草植株生長的同時，降低了植株的葉重比，縮短了葉片壽命，有利于加快一年生植物假臭草生活史的完成，從而進一步提高其應對干旱脅迫的生存能力。隨著地上生物量的增加，植株將有更大的葉面積進行光合作用，更高的冠層密度使植物能夠更好地遮擋自身葉片，避免強日照，進而緩解干旱的脅迫，獲得更多的競爭優(yōu)勢。

預測植物的競爭力的關(guān)鍵指標是植株的形態(tài)及其生物量。增加植株高度有利于其在密集的群落中獲取充足的光資源，然后合成更多的光合產(chǎn)物[21]，增強生存競爭的能力。與山萵苣混種條件下，假臭草的株高明顯比單種時的假臭草高。增溫處理條件下，假臭草的株高也高于單種條件下的假臭草，并隨混種比例增加先升高后下降，而且明顯高于對照的株高。無論單種還是混種，增溫處理后假臭草的單株生物量均出現(xiàn)不同程度的增加，因此，在與本地植物混生的條件下，假臭草能通過增加株高和生物量，及時占據(jù)有利光照和空間資源，增強生存競爭力，達到自身生長和繁殖的目的。從相對總生物量可以看出，2種植物對同一種資源的利用情況以及2種植物的種間關(guān)系，因此，相對總生物量可以作為衡量植株競爭力的主要指標。競爭成功與否是資源捕獲能力的直接反應，競爭優(yōu)勝者具有最高資源捕獲能力(即最高營養(yǎng)組織生長率)。本研究結(jié)果表明，假臭草的相對產(chǎn)量和相對產(chǎn)量總和都隨著混種比例增加而增高，值均小于1，但增溫處理對兩項指標影響不大。推測混種時假臭草能通過獲取更多資源，取得競爭優(yōu)勢，在適當?shù)幕旆N比例下，有將對方排擠出種群的能力，從而提高快速適應復雜環(huán)境條件變化的能力。

從假臭草對山萵苣的攻擊力系數(shù)來看，攻擊力系數(shù)隨假臭草混種比例的增加而增加。無論是何種環(huán)境條件下，低比例混種(J1S3)的假臭草對山萵苣的攻擊力系數(shù)(a)均小于0，此時假臭草的競爭力不及山萵苣。隨著混種比例的增加，攻擊力系數(shù)增加，均大于0，表明適當調(diào)整假臭草的比例，可以顯著增強其對山萵苣的競爭能力。當前，全球氣候受人類活動影響，溫度持續(xù)升高，這不僅會導致假臭草在新的區(qū)域內(nèi)發(fā)生，還會促使其在已入侵區(qū)域內(nèi)的快速擴散。

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責任編輯：蘇愛華

英文編輯：梁 和

Effect of simulated warming on growth and competition of

LIU Xiaowena,b, QI Chengmeia, ZENG Liyaa,b, LIU Yongchanga,b, LIAO Haibinga,b, YUAN Zhihuia,b, HE Fulina,b*, HU Kejiana,b*

(a.Life Science & Chemical Engineering Department; b. Key Laboratory of Comprehensive Utilization of Advantage Plants Resources in Hunan South, Hunan University of Science and Engineering, Yongzhou, Hunan 425199, China)

In order to investigate the growth characteristics and understand the survival strategies and invasiveness of invasive plant under the climate warming conditions, the invasive plantwas mixed cropping with its accompanying plant,three simulated warming patterns (increase 2 ℃ in the daytime of 07:00–19:00, increase 2 ℃ in the nighttime of 19:00–07:00 and increase 2 ℃ in the daytime of 07:00–19:00 and in the nighttime of 19:00–07:00) were conducted and the plant height, root length, leaf number, module biomass and the interspecific competition ofwere measured. The main results were as follows: the increasing of temperature had not only promoted the stem height and root length ofobviouslybut alsoncreased its leaf number and leaf area. Daily warming (07:00–19:00, 2 ℃) had the most effect on its growth and morphological features. When mixed withthe plant height, the total biomass, the relative yield, the total relative yield ofwere much higher than those of the monoculture.The interspecific competitiveness ofwas enhanced with the increasement of the mix ratio ofandwhich showed a certain dependency to the the mix ratio. Under the condition of warming and normal temperature, the interspecific competitiveness ofwith low mix ratio was less than zero and independent the environment. It manifested thathad strong morphological plasticity which affected the invasion ability, and might rapidly colonize and expansion by adapting climate warming environment.

;; warming; competition; biomass allocation

S451

A

1007-1032(2017)06-06

2017–09–05

2017–10–21

國家自然科學基金項目(31601696)；國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0201600)；湖南省重點研發(fā)計劃項目(2017NK23601)；湖南省重點實驗室開放基金(XNZW15C16)；江西省持久性污染物控制與資源循環(huán)利用重點實驗室開放基金項目(ES201780289)；湖南科技學院科學研究項目(2015XKY007)

劉小文(1983—)，男，湖南耒陽人，博士，副教授，主要從事生物安全和環(huán)境毒理學研究，lxw1110@126.com；

通信作者，何福林，教授，主要從事生物學研究，2339695475@qq.com；

通信作者，胡克堅，講師，主要從事生態(tài)學與食品安全研究， 191558464@qq.com

投稿網(wǎng)址：http://xb.hunau.edu.cn