甘加藏羊發(fā)情周期不同階段血漿生殖激素分泌規(guī)律

朱雪雁，葛聞博，何玉琴* ，史軍紅，王文芳

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，甘肅 蘭州730070; 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州730070)

甘加藏羊發(fā)情周期不同階段血漿生殖激素分泌規(guī)律

朱雪雁1，葛聞博2，何玉琴2*，史軍紅2，王文芳2

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，甘肅 蘭州730070; 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州730070)

為研究甘加藏羊發(fā)情周期血漿中生殖激素的分泌變化規(guī)律，選取24只處于發(fā)情周期內(nèi)的甘加藏羊，采集甘加藏羊發(fā)情周期不同階段的血液，采用酶聯(lián)免疫分析法(ELISA)檢測甘加藏羊發(fā)情周期血漿中促卵泡素(FSH)、促黃體素(LH)、孕酮(P)和雌激素(E)的分泌變化。結(jié)果顯示，F(xiàn)SH含量在發(fā)情期最高，為3.406 mIU/mL，發(fā)情后期降低至2.492 mIU/mL，間情期又開始升高，至發(fā)情前期達(dá)2.727 mIU/mL，發(fā)情期含量極顯著高于發(fā)情后期、間情期和發(fā)情前期；LH含量在間情期最高，為4.377 mIU/mL，發(fā)情后期顯著低于間情期和發(fā)情前期；P含量在發(fā)情前期最高，為 18.039 ng/mL，發(fā)情期降至16.196 ng/mL，發(fā)情后期緩慢升高，間情期達(dá)17.127 ng/mL，發(fā)情前期極顯著高于發(fā)情期與發(fā)情后期；E含量在發(fā)情前期最低，為29.625 pg/mL，發(fā)情期升高(36.035 pg/mL)，發(fā)情后期達(dá)到最高，為38.573 pg/mL，間情期又降低(35.531 pg/mL)，發(fā)情后期極顯著高于發(fā)情期、間情期以及發(fā)情前期，發(fā)情期與間情期極顯著高于發(fā)情前期。

甘加藏羊； 發(fā)情周期； 促卵泡素； 促黃體素； 孕酮； 雌激素； ELISA

高原甘加藏羊是青藏高原特有畜種，為典型季節(jié)性發(fā)情哺乳動(dòng)物，每年產(chǎn)羔1次，每胎1羔[1]，低繁殖率嚴(yán)重影響了甘加藏羊養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。生殖激素的變化直接調(diào)控著母畜的發(fā)情、排卵等生殖過程[2-5]。因此，生殖激素的生理分泌規(guī)律研究一直被國內(nèi)外學(xué)者所關(guān)注，有關(guān)發(fā)情周期中鵝[6]、牦牛[7]、豬[8]和羊[9-10]等動(dòng)物生殖激素的變化研究較多，但由于甘加藏羊生活環(huán)境條件差，現(xiàn)場采樣及試驗(yàn)比較因難，有關(guān)甘加藏羊發(fā)情周期生殖激素的生理分泌規(guī)律研究較少[11-14]。鑒于此，在繁殖季節(jié)對甘加藏羊發(fā)情周期血漿中促卵泡素(FSH)、促黃體素(LH)、孕酮(P)和雌激素(E)4種激素含量進(jìn)行測定，以探討甘加藏羊在發(fā)情周期生殖激素的變化規(guī)律，為研究甘加藏羊的生殖生理和同期發(fā)情處理等提供理論依據(jù)，為提高甘加藏羊繁殖率研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 樣品采集

2015年7月初—9月底，在甘肅省甘南藏族自治州夏河縣甘加鄉(xiāng)高寒草原(海拔3 800 m)夏季牧場某羊場，隨機(jī)選取24只年齡2.5 ～ 4歲、體質(zhì)量32 ～ 42 kg、健康未孕雌性甘加藏羊，供試羊在牧場散放飼養(yǎng)，自由采食、飲水。連續(xù)觀察2個(gè)發(fā)情周期(36 d左右)后開始試驗(yàn)。根據(jù)公羊爬跨和陰道涂片法鑒定發(fā)情[13]。按發(fā)情周期的不同階段分為發(fā)情期(0～36 h)、發(fā)情后期(39～72 h)、間情期(第4天早上～第13天晚上)、發(fā)情前期(第14天早上～第16天晚上)4組(下同)，每組各6只，采用頸靜脈采血。公羊爬跨時(shí)記為發(fā)情第0 h；發(fā)情期第0～36 h，每2 h采1次血；發(fā)情后期第39～72 h，每3 h采1次血；間情期和發(fā)情前期每天7:00、19:00 各采血1次；每次頸靜脈采血5 mL，連續(xù)采集2個(gè)發(fā)情周期(15～17 d)。血樣經(jīng)肝素鈉抗凝后，以1 000×g 離心10 min，移入預(yù)先標(biāo)記好的潔凈血漿管中，放入-20 ℃冰箱內(nèi)保存待測。

1.2 試劑及儀器

1.2.1 主要試劑 FSH、LH、P和E的ELISA 檢測試劑盒，均購于北京奇松生物有限公司。

1.2.2 主要儀器 酶標(biāo)儀(型號(hào)Multiskanmk 3)購自賽默飛世爾科技有限公司，高速冷凍離心機(jī)由德國Eppendorf公司生產(chǎn)，10～1 000 μL移液器購自Therom 公司，電熱鼓風(fēng)干燥箱由上海鴻都電子科技有限公司生產(chǎn)，恒溫水浴鍋購自江蘇淮陰醫(yī)療器械廠，低溫冰箱購自青島海爾公司，高壓滅菌鍋購自中遠(yuǎn)機(jī)械有限公司。

1.3 生殖激素的測定

采用ELISA法測定血漿中FSH、LH、P和E的OD值。根據(jù)各自標(biāo)準(zhǔn)品的OD值以及相對應(yīng)的含量繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，得到回歸方程。FSH的回歸方程為y=4.892x-0.52，LH的回歸方程為y=9.483x-0.384，P的回歸方程為y=31.232x-6.505，E的回歸方程為y=55.796x-2.462，其中，y代表含量，x代表OD值。根據(jù)各自的回歸方程計(jì)算出每種激素不同樣品的含量，并進(jìn)行分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示，用 SPSS 19.0軟件處理，統(tǒng)計(jì)血漿中FSH、LH、P、E的含量及其波動(dòng)周期，并用t檢驗(yàn)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘加藏羊發(fā)情期和發(fā)情后期血漿中FSH和LH含量的變化

由圖1和圖2可知，甘加藏羊在發(fā)情期(0～36 h)至發(fā)情后期(39 ～ 72 h)，血漿中FSH、LH分泌既有脈沖式分泌，又有波動(dòng)式分泌。FSH在發(fā)情期呈脈沖式及波動(dòng)式分泌，LH在發(fā)情期均為波動(dòng)式分泌；FSH和LH在發(fā)情后期呈脈沖式分泌。FSH在發(fā)情期和發(fā)情后期出現(xiàn)4個(gè)明顯的峰值，分別在發(fā)情后第2 h(3.602 mIU/mL)、8 h(3.601 mIU/mL)、34 h(3.739 mIU/mL)和第51 h(3.712 mIU/mL)；LH在發(fā)情期出現(xiàn)3個(gè)峰值，分別在發(fā)情后第12 h(4.584 mIU/mL)、24 h(4.389 mIU/mL)和第36 h(4.439 mIU/mL)。在發(fā)情期和發(fā)情后期，F(xiàn)SH、LH均是發(fā)情時(shí)升高，之后第8～34 h,FSH在3.041～3.739 mIU/mL波動(dòng)，第36～72 h平均含量為2.582 mIU/mL，呈現(xiàn)下降趨勢。LH在發(fā)情期與發(fā)情后期的整體平均分泌量為4.034 mIU/mL，明顯高于FSH同期的平均分泌量(2.950 mIU/mL)。

圖1 甘加藏羊發(fā)情期FSH、LH含量變化

圖2 甘加藏羊發(fā)情后期FSH、LH含量變化

2.2 甘加藏羊間情期和發(fā)情前期血漿中FSH、LH含量的變化

由圖3可知，甘加藏羊間情期(第4天早上～第13天晚上)及發(fā)情前期(第14天早上～第16天晚上)血漿中FSH、LH呈現(xiàn)一定的分泌規(guī)律。間情期FSH呈波動(dòng)式分泌，LH既有波動(dòng)式又有脈沖式分泌；發(fā)情前期FSH、LH均呈脈沖式分泌。在間情期和發(fā)情前期，F(xiàn)SH出現(xiàn)2個(gè)明顯的峰值，分別在第6天早上(3.527 mIU/mL)、第15天早上(3.489 mIU/mL)；LH出現(xiàn)3個(gè)明顯的峰值，分別在第4天早上(5.655 mIU/mL)、第9天晚上(4.645 mIU/mL)和第16天早上(4.927 mIU/mL)。FSH后2個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間均早于LH峰值出現(xiàn)的時(shí)間；FSH和LH的分泌趨勢相似，但LH在間情期與發(fā)情前期整體分泌水平(4.376 mIU/mL)明顯高于同時(shí)期FSH的整體分泌水平(2.672 mIU/mL)。

dz表示一天的早上，dw表示一天的晚上，圖6同

2.3 甘加藏羊發(fā)情期和發(fā)情后期血漿中E和P含量的變化

由圖4和圖5可知，甘加藏羊在發(fā)情期(0～36 h)和發(fā)情后期(39～72 h)，E和P均呈波動(dòng)式分泌。在0～72 h之內(nèi)，E出現(xiàn)2個(gè)明顯的峰值，分別在第0 h(40.966 pg/mL)和第51 h(41.710 pg/mL)；P出現(xiàn)了3個(gè)明顯的峰值，分別在第10 h (18.985 ng/mL)、24 h (18.738 ng/mL)和第36 h (22.629 ng/mL)。在甘加藏羊的發(fā)情期和發(fā)情后期，E分泌的動(dòng)態(tài)變化為發(fā)情第0 h最高(40.966 pg/mL)，隨后下降至第2 h的33.224 pg/mL，4～48 h含量在33.06 ～ 39.408 pg/mL小幅度波動(dòng)，51～72 h 的平均含量為38.914 pg/mL，顯著高于4～48 h 的平均含量(36.287 pg/mL)(P<0.05)，呈上升趨勢；P在發(fā)情期的含量較低，平均含量為16.196 ng/mL，發(fā)情后期開始升高，平均含量為16.831 ng/mL。

圖4 甘加藏羊發(fā)情期E、P含量變化

圖5 甘加藏羊發(fā)情后期E、P含量變化

2.4 甘加藏羊間情期和發(fā)情前期血漿中E和P含量的變化

由圖6可知，甘加藏羊在間情期(第4天早上～第13天晚上)E和P的分泌方式不同，E為波動(dòng)式分泌，P既有波動(dòng)式又有脈沖式。在發(fā)情前期(第14天早上～第16天晚上)二者均為波動(dòng)式分泌。在間情期和發(fā)情前期內(nèi)，E出現(xiàn)了1個(gè)波峰，在第11天(53.778 pg/mL)；P 的2個(gè)波峰分別出現(xiàn)在第4天(19.156 ng/mL)、第11天(24.399 ng/mL)。在甘加藏羊間情期和發(fā)情前期，E在第4天晚上開始下降，含量為39.671 pg/mL，第7天達(dá)到最低值(23.756 pg/mL)，之后開始上升，于第11天早上達(dá)到最高值(53.778 pg/mL)，之后又開始下降，至第15天晚上降低至27.463 pg/mL，之后緩慢上升；間情期P繼續(xù)升高，平均含量為17.127 ng/mL，在發(fā)情前期達(dá)到最高，平均含量為18.039 ng/mL，在發(fā)情前期后期P含量下降，于第16天晚上降至最低值(17.031 ng/mL)。

圖6 甘加藏羊間情期與發(fā)情前期E、P含量變化

2.5 甘加藏羊發(fā)情周期FSH、LH、E和P含量變化的比較

由表1可知，F(xiàn)SH含量在發(fā)情期最高，為3.406 mIU/mL，發(fā)情后期降低至2.492 mIU/mL，間情期又開始升高，至發(fā)情前期達(dá)2.727 mIU/mL，發(fā)情期含量極顯著高于發(fā)情后期、間情期和發(fā)情前期；LH含量在間情期最高，為4.377 mIU/mL，發(fā)情后期顯著低于間情期和發(fā)情前期；P含量在發(fā)情前期最高，為 18.039 ng/mL，發(fā)情期降至16.196 ng/mL，發(fā)情后期緩慢升高，間情期達(dá)17.127 ng/mL，發(fā)情前期極顯著高于發(fā)情期與發(fā)情后期；E含量在發(fā)情前期最低，為29.625 pg/mL，發(fā)情期升高(36.035 pg/mL)，發(fā)情后期達(dá)到最高，為38.573 pg/mL，間情期又降低(35.531 pg/mL)，發(fā)情后期極顯著高于發(fā)情期、間情期以及發(fā)情前期，發(fā)情期與間情期極顯著高于發(fā)情前期。

表1 甘加藏羊發(fā)情周期血漿FSH、LH、E和P含量的變化

注：同列不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

3.1 甘加藏羊發(fā)情周期FSH和LH的分泌變化特點(diǎn)

甘加藏羊的發(fā)情周期中，F(xiàn)SH發(fā)情期分泌量最高，之后開始降低，發(fā)情后期與間情期在一定范圍內(nèi)波動(dòng)，發(fā)情前期又開始升高；LH是發(fā)情期升高，發(fā)情后期降低，間情期開始升高。由此可知，F(xiàn)SH和LH分泌趨勢基本一致，與FSH、LH的生理作用(FSH刺激卵泡生長發(fā)育，LH促進(jìn)卵泡成熟以及排卵)是相符合的，這與火靜萍等[14]的研究結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，甘加藏羊在發(fā)情周期中LH的平均分泌水平(4.205 mIU/mL)明顯高于FSH平均分泌水平(2.810 mIU/mL)，這與前人[15]在奶牛上對于血漿中FSH和LH分泌特點(diǎn)的研究結(jié)果一致。

3.2 甘加藏羊發(fā)情周期血漿中FSH和LH含量的變化與其發(fā)情周期垂體組織中FSH、LH mRNA表達(dá)的關(guān)系

FSH和LH是由垂體前葉嗜堿性細(xì)胞合成和分泌的促性腺激素。史軍紅等[11]報(bào)道，在高原甘加藏羊發(fā)情周期不同階段，垂體組織中FSHβ mRNA的表達(dá)量間情期最高，與發(fā)情前期差異極顯著(P<0.01)；LHβ mRNA的表達(dá)量發(fā)情后期最高，與發(fā)情期、發(fā)情前期、間情期差異均極顯著(P<0.01)。在本研究中，甘加藏羊發(fā)情周期血漿中 FSH發(fā)情期升高，發(fā)情后期開始下降，間情期與發(fā)情前期上升，并在發(fā)情期達(dá)到最高，這比垂體組織中FSHβ mRNA在間情期的最高表達(dá)量出現(xiàn)的時(shí)間晚；發(fā)情周期血漿中LH含量在發(fā)情后期慢慢下降，在間情期開始上升，稍滯后于垂體中LHβ mRNA的表達(dá)。垂體分泌的FSH、LH進(jìn)入血液中，通過血液循環(huán)到達(dá)靶器官，作用于卵巢上的FSHR、LHR(促卵泡素和促黃體素的受體)，促進(jìn)卵泡發(fā)育以及成熟排卵，血漿中FSH和LH含量達(dá)到最高值時(shí)期遲于垂體組織中FSHβ、LHβ mRNA表達(dá)量最高值的出現(xiàn)時(shí)期，其原因有待進(jìn)一步研究。王文芳等[12]報(bào)道，甘加藏羊在發(fā)情周期中，卵巢組織中FSHR mRNA的表達(dá)量發(fā)情期最高，LHR mRNA的表達(dá)量發(fā)情后期最高，這與本研究中FSH峰值的出現(xiàn)早于LH峰值出現(xiàn)的時(shí)間相一致。

3.3 甘加藏羊發(fā)情周期內(nèi)P和E 的分泌變化規(guī)律

徐直等[16]報(bào)道，黑白花奶牛發(fā)情周期中P含量全周期變化不大，發(fā)情時(shí)低，為2.70 ng/mL，第8～12天形成臺(tái)狀峰(3.01～3.63 ng/mL)，第15天再出現(xiàn)1個(gè)峰，之后下降；E含量全周期處于低水平，發(fā)情后第12 h最高(23.23 pg/mL)，之后下降,分別至第5天、第9天升高，出現(xiàn)2個(gè)峰。本研究中，在甘加藏羊發(fā)情周期中，發(fā)情期時(shí)P的平均含量(16.196 ng/mL)最低，排卵后逐漸上升，在發(fā)情后第11天早上即黃體期達(dá)到最大值(24.399 ng/mL)，之后逐漸下降，這與徐直等[16]的報(bào)道基本一致，也與P的生理功能相符合。發(fā)情母畜排卵后形成了黃體，黃體會(huì)分泌P來維持妊娠，如果發(fā)情母畜排卵后沒有受精的話，黃體就會(huì)自動(dòng)溶解，使母畜進(jìn)入下一個(gè)發(fā)情周期。

E含量在發(fā)情前期最低，為29.625 pg/mL，發(fā)情期升高(36.035 pg/mL),發(fā)情后期達(dá)到最高，為38.573 pg/mL，間情期又降低(35.531 pg/mL)，發(fā)情后期極顯著高于發(fā)情期、間情期以及發(fā)情前期，發(fā)情期與間情期極顯著高于發(fā)情前期。

3.4 甘加藏羊發(fā)情周期血漿中4種激素的相互關(guān)系及其對生殖活動(dòng)的調(diào)控

發(fā)情前期FSH平均含量處于較高水平(2.727 mIU/mL)，可以促進(jìn)卵泡生長發(fā)育；LH在發(fā)情前期平均含量為4.375 mIU/mL，有助于刺激卵泡發(fā)育成熟，與FSH協(xié)同促進(jìn)卵泡的發(fā)育以及成熟；在發(fā)情前期黃體開始溶解之前，因?yàn)辄S體持續(xù)的分泌使P的平均含量達(dá)到最高(18.039 ng/mL)；E含量在發(fā)情前期呈緩慢上升的趨勢，此時(shí)E對下丘腦的促性腺激素釋放和垂體的促性腺激素的分泌以及釋放呈正反饋的作用，有助于刺激卵泡發(fā)育。葛仕豪等[17]認(rèn)為，在排卵前，卵泡中顆粒細(xì)胞不但合成大量的E，也合成少量的P，成熟卵泡分泌大量的E，在排卵前達(dá)高峰，可激發(fā)LH和FSH出現(xiàn)波峰，LH的峰值稱為排卵峰。發(fā)情后期動(dòng)物機(jī)體已完成排卵，黃體逐漸形成，P含量開始升高，F(xiàn)SH分泌下降，這是因?yàn)榇藭r(shí)P抑制了垂體釋放FSH進(jìn)而抑制動(dòng)物發(fā)情[2]。血清FSH和LH的含量在進(jìn)入發(fā)情期后會(huì)出現(xiàn)升高趨勢，其中綿羊在發(fā)情期的第12天垂體 FSH 和 LH 的含量最高，而在發(fā)情期或懷孕后期明顯下降[18-19]。甘加藏羊在間情期，P合成量劇增，從而維持妊娠，F(xiàn)SH和LH分泌量開始升高，為下一波卵泡的發(fā)育及成熟做準(zhǔn)備。

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Dynamics Research of Reproductive Hormone Secretion in the Plasma of Ganjia Tibetan Sheep in Different Stages of Estrous Cycle

ZHU Xueyan1,GE Wenbo2,HE Yuqin2*,SHI Junhong2,WANG Wenfang2

(1.College of Veterinary Medicine,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China; 2.College of Life Science and Technology,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

To study the secretion changes of reproductive hormones in Ganjia Tibetan sheep estrous cycle in plasma, the blood of different estrous cycle stages from 24 Ganjia Tibetan sheep was collected and the secretion dynamic change of follicle-stimulating hormone(FSH),luteinizing hormone(LH),progesterone(P) and estrogen(E) in plasma of the Tibetan sheep estrous cycle was tested by enzyme-linked immunoassay(ELISA).The results showed that content of FSH was the highest(3.406 mIU/mL)in the estrus,then reduced to 2.492 mIU/mL in the late estrus and began to rise in the dioestrus,and achieved 2.727 mIU/mL in the proestrus.The content of FSH in the estrus was significantly higher than that of the late estrus,dioestrus and proestrus.The content of LH in the dioestrus was the highest (4.377 mIU/mL), and the late estrus was significantly lower than dioestrus and proestrus.The content of P was the highest (18.039 ng/mL) in the proestrus,then reduced to 16.196 ng/mL in the estrus and rose slowly in the late estrus (achieved to 17.127 ng/mL in the dioestrus).The content of P in the proestrus was significantly higher than that of the estrus and the late estrus.The content of E was the lowest(29.625 pg/mL) in proestrus,rose to 36.035 pg/mL in the estrus and achieved to the highest in the late estrus(38.573 pg/mL),then reduced to 35.531 pg/mL in the dioestrus.The content of E in the late estrus was significantly higher than the estrus,dioestrus and proestrus,and that of proestrus was significantly lower than dioestrus and estrus.

Ganjia Tibetan sheep; estrous cycle; FSH; LH; P; E; ELISA

S852.21

A

1004-3268(2017)11-0138-06

2017-06-06

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360595)

朱雪雁(1991-)，女，河南新鄉(xiāng)人，在讀碩士研究生，研究方向：基礎(chǔ)獸醫(yī)學(xué)。E-mail:957234280@qq.com

*通訊作者：何玉琴(1963-)，女，甘肅蘭州人，教授，博士，主要從事動(dòng)物生理學(xué)與發(fā)育生物學(xué)的教學(xué)與研究工作。

E-mail:894293529@qq.com